高级植物生理学第一章(三)植物的防御系统及分子机制ppt课件.ppt

高级植物生理学第一章三 植物的防御系统及分子机制 植物不是被动的 没有任何活动能力的生物 所有植物都可以和其同伴 交流 它们也懂得如何在既定的环境中保护自己 植物具有记忆功能 如果曾有一种害虫对它们的生存构成过威胁 下次就会 认出 这种虫子 并且以释放少量电荷的形式表现出来 植物的防御系统 很多植物受到 侵害 时会发出信号 乙烯 茉莉酮酸甲酯等 向自身其它器官或其他植物 报警 或 求救 有些细胞则采取 自杀 以保护整体 植物的防御方式各式各样 可有物理的 化学的 生化的 生物的等方式 遭遇任何逆境都会启动防御系统做出防御反应 并与 有害生物 达成某种平衡 共同生存 高等植物的生存依赖于它们适应环境的能力 受环境影响改变基因表达的模式以及对外界信息做出的应答 低温 干旱 盐渍 紫外辐射 病原体侵染 机械损伤等都会诱导植物防御基因表达 并通过这些基因产物来适应或抵抗各种逆境 三 植物的防御系统及分子机制 一 植物 病原物相互作用的生理基础 二 植物抗病性的生理生化特征 三 植物的抗病基因与防卫反应基因 四 植物 病原物相互作用的分子机制 一 植物 病原物相互作用的生理基础 1 植物 病原物识别 植物 微生物 附生微生物 内生微生物 根围微生物 体围微生物 寄生微生物 共生微生物 兼性腐生 兼性寄生 专性寄生 植物病原菌是一类能侵染植物组织的寄生菌 但它们的生境多数包括附生和内生两种状态 附生 内生 居留阶段 residentphase 自由生活寄生生活 过渡 与寄主互作决定病害的程度 寄生生活发生的基础 一种病原物所能侵染的植物种类一般是少数 能被侵染的植物称为该病原物的寄主 不能被侵染的植物称为该病原物的非寄主 抗病品种或非寄主植物与病原物为非亲和互作 不能侵染和引起病害 在寄主一病原物的关系中 感病寄主与病原物为亲和互作 在适宜的环境条件下病害发生 内生菌 内生菌是指在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官的细胞间隙或细胞内的细菌 真菌或放线菌 1886 DeBarry于1886年提出 endophyte 一词 1991 Petrini提出内生菌是指生活史的一定阶段生活在活体植物组织内不引起植物明显病害的微生物 1992 Kleopper认为内生菌是指能够定殖在植物细胞间隙或细胞内 并与寄主植物建立和谐联合关系的一类微生物 能在植物体内定殖的致病菌和菌根菌不属于内生菌 植物内生菌与病原菌具有相同的生态位 在植物体内相互竞争空间 营养 使病原菌得不到营养供给而消亡 增强宿主抗病能力 植物内生菌可以分泌抗生素 毒素等代谢物质 这些代谢物质能够诱导植物产生系统抗性 ISR 植物内生菌代谢产物有抗肿瘤 抗菌 抗病毒等作用 利用植物内生菌的次生代谢物质开发新的药物将是今后医药方面的研究方向之一 内生菌的作用 作为外源基因载体 以内生菌为受体构建植物内生防病或杀虫工程菌 引入植物体内 起到与转基因防病杀虫植物相同或类似的作用 植物的抗病性是寄主植物抵抗病原物侵染的性能 是植物的一种属性 是相对某种病原物而言 植物的抗病性 同一植物对某一种病原物是抗病的 而对另一种病原物则可能感病的 这决定于植物对病原物的亲和性程度 对病原物不亲和的植物是属于抗病的 而亲和的则是感病的 J E Vanderplank根据寄主 病原物变异的关联性 把植物抗病性分为垂直抗性和水平抗性 垂直抗病性是由单基因或少数基因控制的 由主效基因单独地起作用 一般表现为高度抗性 抗性遗传表现为质量遗传 垂直抗性 病原物的变异和寄主的变异在质量是相关联的 表现为一种植物品种对一个或几个小种具有抗性 小种专化抗性 水平抗性 病原物的变异和寄主的变异无关联 表现为一种植物对病原物所有小种都具有抗性 非小种专化抗性 水平抗性是由多基因控制的 由许多微效基因综合起来起作用 强度不及垂直抗性 抗性遗传表现为数量遗传 对于植物的抗病性 从遗传学角度 Flor最早提出 基因对基因 的假说 认为抗性是植物品种所具有的抗性基因和与之相应的病原物的非致病性基因结合时才得以表现 一些表达植物抗病性类型的名称 从植物生理学观点来看 抗病性是植株在形态结构和生理生化等方面综合的时间上和空间上表现的结果 它是建筑在一系列的物质代谢的基础上 通过有关抗病物质的产生来实现的 近年来的研究表明 植物的抗病性是体内抗病基因的存在和这些基因的表达速度 程度以及基因表达所产生的抗病物质的量所决定的 抗病基因表达快 产物活性强的植株抗病性就强 反之则弱 某些诱导因子 可以改变植物抗病基因所处的状态 使之加速表达 从而使寄主植物提高抗病性 识别类型 寄主与病原物识别 根据病理过程 根据互作性质 根据分子机制 接触识别 接触后识别 亲和识别 非亲和识别 一般性识别 特异性识别 结构组分间感应与互补 有效定植 感病反应 致病因子及寄主的反应 侵染受阻 抗病反应 非基因对基因关系 基因对基因关系 基因活化 一般性识别与特异性识别 2 病原物的致病因子 毒素toxin 胞外酶 病原激素 胞外多糖 致病因子 毒素toxin 胞外酶 病原激素 胞外多糖 寄主专化毒素非寄主专化毒素 酶的类型 作用机制 作用机制 抑制寄主防卫机制影响细胞膜透性促进病原物的运动增强寄主的敏感性 角质酶 果胶酶 纤维素酶等 促进入侵 组织浸离 细胞死亡 激素类型 作用机制 IAA GA CTK ABA Eth 肿瘤 徒长 矮缩 失绿 脱落 性质特征 致病作用 多糖 糖蛋白 酸 中 碱性 阻碍运输 抑制识别 毒素作用 3 植物感病后的生理变化 病原物侵染后 使寄主质膜透性改变 气孔开闭失灵和表皮撕裂而导致蒸腾作用加强 病原物多糖使导管液流粘稠流动减慢 或阻塞导管 病原物也可阻塞导管 中断水分运输 病原物侵染根部 损害了根系吸收功能 影响根细胞膜的透性 降低对水分的吸收和运输 1 水分代谢失调病原物侵染后植物常出现萎蔫 猝倒等症状 主要原因有 2 呼吸作用增强 末端氧化系统变化 细胞色素氧化酶活性降低 多酚氧化酶活性增强 有利于植物的抗病 呼吸途径变化 EMP TCAC受抑制 PPP比例增大 PPP 莽草酸途径 次生抗菌物质 抗病性增强 呼吸速率变化 植物细胞的正常结构受到破坏 酶与底物直接接触 呼吸酶活性增强 植物感病后呼吸作用明显增强 这是植物对许多病原物的典型早期反应 3 光合作用降低 病原物侵染引起植物叶绿体形态异常及功能破坏 叶绿素含量减少 导致光合作用降低 细菌代谢产物 毒素 破坏chl或抑制chl合成 引起叶绿体超微结构变化 致使光合作用降低 真菌会引起植物叶绿体分解 组织坏死 其代谢产物 毒素 直接破坏光合磷酸化作用 光合作用降低 病毒侵染还会使植物光化学反应活性 对CO2的吸收速率降低 4 正常氮代谢破坏 侵染初期 植物蛋白质含量增加 同时合成新蛋白 病程相关蛋白 PR 病原物繁殖利用寄主含氮化合物 寄主蛋白质降解 蛋白质含量降低 游离氨基酸含量升高 有些病原物刺激植物局部徒长 形成肿瘤 氮素集中运往肿瘤细胞 导致正常细胞氮素降低 5 植物体内正常激素平衡破坏 病原物侵染常会引植物体异常生长 IAA 诱发肿瘤 过度生长 偏上性和形成不定根 如根癌农杆菌 夹竹桃瘿瘤病菌等 GA 病毒侵染使GA降低 植株矮化 丛矮病 赤霉菌侵染产生大量GA 植株徒长 恶苗病 CTK 类菌原体侵染产生CTK类代谢产物 促使侧芽大量生长 破坏顶端优势 丛枝病 ABA 病理效应为矮缩和落叶 烟草感染烟草花叶病毒后表现缩症状 感染青枯菌后生长抑制现象与ABA水平增加有关 棉花黄萎病菌侵染棉花植株后ABA显著增加 引起落叶 Eth 病理效应为抑制生长 失绿 落叶 偏上性 刺激不定根产生和促进果实成熟 近60种病原真菌和细菌能产生乙烯 二 植物抗病性的生理生化特征 植物抗病性是寄主植物抵抗病原物侵染的能力 传统植物病理学把植物对病原物的反应分为感病 耐病 抗病和免疫四种类型 从植物生理学观点来看 植物抗病性是植株在形态结构和生理生化等方面综合的时间上和空间上表现的结果 是建筑在一系列物质代谢基础上 是有关抗病基因通过表达 产生抗病调控物质来实现的 植物的抗病性分为 主动抗病性 诱发型抗性 被动抗病性 静止型抗性 前者是寄主植物对病原侵染主动作出的反应 后者是寄主植物本来就有的 预存性的 1 植物的主动抗性及抗病因子 主动抗病性 产生抗菌物质 产生水解酶类 细胞壁修饰 过敏反应HR 重新合成 植保素原有组分转化 有毒物质诱导增加合成 酚类物质 几丁质酶 葡聚糖酶 HRGP 木质素沉积 侵染部位组织迅速坏死 1 抗菌物质的产生 A 重新合成 主要是指植物保卫素 phytoalexins 的合成 植保素是植物受侵染而产生的一类低Mr的抗病原物的化合物 已在17种植物中发现并鉴定了200多种植保素 主要有两大类 类萜植保素 茄科 旋花科 类黄酮植保素 豆科植物 日齐素 辣椒素 块茎防疫素 几种茄科植物的植物保卫素 豌豆素 pisatin 苜蓿素 sativan 菜豆素 pheseolin 几种豆科植物的植物保卫素 合成途径 乙酸 丙二酸途径 莽草酸途径 合成甘薯酮的乙酸甲羟戊酸途径 丙二酰苯丙烷类途径 植保素只局限在受侵染的细胞周围积累 并不运输到其他部位 在侵染细胞周围起化学屏障作用 阻挡病原菌的进一步侵染 植保素在植物体的积累有以下特点 抗性与感性植株都可以积累植保素 但是抗性植株植保素形成的速度快 在感病初期就达到高峰 产生过敏性反应 病原物对植保素的诱导是非专一性的 致病的病原菌和非致病的小种都能诱导植保素的形成 一些非生物的因子 如紫外光 重金属等 也可能诱导植保素形成 B 原有组分转化 主要指由糖苷类化合物转化而成的抗菌物质 葡糖苷是在许多植物都有的一种无毒糖苷 植物受伤后无毒糖苷由 葡糖苷酶水解成有毒内脂 含氰氢酸的生氰糖苷经相应水解酶水解产生对病菌有毒的氰氢酸 不含氰的糖苷可通过氧化产生有抗菌活性的醌类物质 C 诱导增加合成 受病原物侵染而增加合成的抗菌物质包括酚类化合物及其衍生物 酚类 醌的作用包括 a 参与植物生长和细胞壁的形成 b 对病原菌的磷酸化酶 转氢酶 果胶酶 纤维素酶等的活性有明显的抑制作用 c 干扰酶与金属辅基结合 d 是多数植物保卫素合成的重要原料 呼吸代谢中间物 苯丙氨酸 莽草酸途径 反式肉桂酸 PAL 香豆酸 多种酚类化合物 高等植物酚类化合物主要由莽草酸途径和苯丙烷途径合成的 其中莽草酸途径由简单碳水化合物开始 到形成芳香族氨基酸 许多酚类物质是由苯丙氨酸和酪氨酸进一步通过苯丙烷代谢途径生成的 莽草酸 苯丙氨酸 植物酚类化合物合成的莽草酸途 苯丙烷代谢途径中 其关键的反应步骤是苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸 PAL是次生代谢中的重要调节酶 其活性受许多内 外因素的控制 病菌侵染会引发PAL基因加速表达 促进酚类物质的合成 增强抗病能力 2 水解酶类产生 寄主中产生的对真菌细胞壁有水解作用的酶 几丁质酶 chitinase EC3 2 1 14 1 3葡聚糖酶 1 3 glucanase EC3 2 1 39 二者能降解真菌细胞壁组分葡聚糖和几丁质 轻则使菌丝停止生长 粗缩畸形 重则使菌丝消化 几丁质酶降解几丁质 有直接攻击病原真菌的潜在能力 离体试验表明 几丁酶能抑制真菌孢子的萌发和菌丝体生长 在植物抗病防卫反应中应起重要作用 植物在感染病原菌后几丁质酶活性迅速增强 在抗性品种表现更为显著 其活性可增高几十至几百倍 1 3 葡聚糖酶能降解 1 3 葡聚糖 寄主受感染时其活性与几丁质酶一起增高 通过分解病原菌细胞壁葡聚糖直接破坏病原菌细胞 同时分解产生的低聚糖又可诱导其他与防卫有关的酶系 如PAL CHS C4H等 的合成 3 细胞壁修饰 病原物感染后会引起植物细胞壁的修饰 木质化作用 1ignification 加强 富含羟脯氨酸糖蛋白含量增加 胼胝质 愈创葡聚糖 的沉积 木质素增加了细胞壁抗真菌穿透能力 木质化增强了寄主细胞的抗酶溶解作用 木质化限制真菌酶和毒素从真菌向寄主扩散 同时限制了水和营养物质从寄主向真扩散 木质素形成过程产生的低Mr酚类前体 多聚作用时产生的游离基能钝化真菌的膜 酶和毒素 木质化作用在植物抗病中的作用感病时植物细胞壁的木质化 为阻止病原菌进一步侵染提供了有效的保护圈 莽草酸 PAL 从莽草酸合成木质素的途径 富含羟脯氨酸糖蛋白 hydroxyproline richGlycoprotein HRGP 与植物抗病的关系 起凝集素的作用 HRGP可与病原菌发生凝集作用 将病原菌固定在细胞壁中 阻止病原菌的入侵或在细胞间的扩散 作为木质素的沉积位点 导致木质素在细胞壁中的沉积 作为细胞壁多聚体起结构屏障作用 HRGP能充填在细胞壁纤维素骨架的间隙中 并与其它成分共价结合形成更为致密 不可穿透的结构屏障 阻止病原物入侵 胼胝质 callose 在植物抗病中的作用 D 呋喃葡萄残基按 1 3 糖苷联结组成的 胼胝质广泛分布在高等植物中 一般在韧皮部的筛管中找到 在那里其重要性是形成筛板 病原物入侵后在细胞壁中也有胼胝质的积累 造成壁的加厚或形成乳头状小突起 它围绕在感染部位可能有阻碍病原物的扩散的作用 4 过敏反应hypersensitiveresponse HR 过敏反应是典型的快速防卫反应 是寄主植物对病原物侵染的重要抗病类型 主要特征是受侵染部位的组织迅速坏死 属编程死亡 apoptosis 阻止病菌扩展 使病害症状的发展局部化 一般是抗病寄主和非寄主植物的特征 不亲和互作中 在坏死班点集中了植保素 酚类等多种抗病物质 使包围在坏死区内的病原菌最终被杀死 脂氧合酶 LOX 活性提高活性氧产生膜损伤导致细胞解体防卫反应基因活化 过敏反应涉及到复杂的细胞生理和生化过程 在HR细胞崩溃过程中与质膜损伤有关反应之间可能存在的关系 2 植物的被动抗性及抗病因子 植物凝集素及其在抗病中的作用凝集素广泛存在于动植物和微生物中 是非免疫来源的糖蛋白 具有使红细胞凝集或使糖复合物沉淀的能力 植物凝集素 1ectins 是一类能与糖结合或使细胞凝集的蛋白质 多数为糖蛋白 已分离到100多种1ectins 它们都具有一个或多个可以与单糖或寡糖特异可逆结合的非催化结构域 植物凝集素的生物学功能 在植物与微生物识别中的作用 豆科植物的凝集素能识别根瘤菌细胞壁中的糖蛋白 并由此决定能否与根瘤菌之间建立共生关系 具有与外源抗体类同的作用 与病菌表面糖基特异性结合 使病菌被凝集固定 失去侵染能力 作为激发子的受体 参与防卫反应 参与种子成熟 萌发与休眠 许多凝集素在较高PH范围内稳定 抗热 抗动物及昆虫蛋白酶等 多数凝集素存在于储藏器官 可作为一种氮源 也可在植物受危害时作为一种防御蛋白发挥功能 酚类化合物在植物抗病中的作用 酚类 phenol 是重要的植物次生物质 有决定花果颜色的花色素和橙皮素 有构成次生壁组成的木质素 有作为药物的芸香苷 路丁 肉桂酸和肉桂醇等 有抵御病原物次生保卫化合物 酚类物质对病原菌具有一定的毒性 且能在PPO POD的催化下氧化成毒性更强的醌类 这些醌类物质对病原菌的磷酸化酶 转氢酶 果胶酶 纤维素酶等的活性有明显的抑制作用 酚类物质有的感染前就存在于植物体内 有的感染前虽存在但量甚微 感染后浓度增加达到抑制病原物的程度 健康植物体内含有多种酚类化合物 如绿原酸 单宁酸 儿茶酚和原儿茶酚等 也有感染前以前体形式存在 感染后通过某种反应转变成抗菌性物质 PPP 淀粉 PEPE 4 P S 7 P 莽草酸途径 苯丙氨酸 PAL 肉桂酸 生物碱 蛋白质合成 香豆酸 苯丙烷酸 COA脂 CA4H 咖啡酸阿魏酸芥子酸 香豆素 缩酚酸类脂 生物碱 木质素 黄酮 异黄酮类化合物 莽草酸 苯丙烷途径与次生物质合成 水杨酸 PAL是次生代谢中的重要调节酶 植物病程中PAL变化特点 植物感病后PAL升高表现出有规律动态变化 致病菌对PAL活性的刺激大于非致病菌 抗病品系感病后PAL升高远大于感病品系 侵染部位PAL活性高于远离侵染处 毒素处理也能刺激PAL活性升高 且作用更强烈 真菌培养液 胞壁制备物同样能诱导PAL活性升高 上述因素同样能诱导植物愈伤组织PAL活性升高 三 植物的抗病基因与防卫基因 防卫基因 直接或间接产物对病原增殖起限制作用 抗病基因 直接或间接产物与病原无毒基因产物认别 导致防卫基因的迅速表达 寄主植物的抗病基因 resistancegene 和防卫基因 defensegene 是两个不同的概念 植物的防卫系统 预存防卫系统该防卫系统可分结构抗性和物质抗性 其成分是细胞壁的角质 蜡质 木质素 栓质 特殊气孔结构 小分子抗菌物质 种子预存的抗真菌蛋白和能与真菌几丁质结合的凝集素 破坏真菌细胞壁透性的蛋白质 核糖体失活蛋白等 诱导防卫系统 是植物的基本防卫系统 可分为局部抗病反应和系统抗病反应两类 过敏反应是植物的局部防卫反应 特征是被感染的细胞及其周围一部分细胞死亡 形成枯斑 局部防卫反应也产生长途运输的诱导性物质 使感染区外的寄主组织 器官对病原菌感染产生抗性 这种反应就是系统抗病反应 即系统抗性 systemicresistance 系统抗性是植物受相关因子 生物及非生物因子 的诱导后一段时间内在感染或处理部位以外表现出来的对多种病原侵染的抗性 系统抗性是逐渐产生的 从病原侵染到产生抗性要几天到两周左右的时间 也只能维持一段时间 通常为4 6周 其特点是不出现局部抗性那样的枯斑 却能抗多种病原引起的病害 1 植物抗病基因及其功能 根据基因对基因假说 亲和病原有vir基因 不亲和病原带avr基因 不亲和寄主带抗病R基因 亲和寄主带S基因 由此推论 寄主抗性是植物R基因的直接或间接产物和病原avr基因的直接或间接产物相互认别 启动防卫反应的结果 在活体营养型中 avr基因和R基因是显性 vir基因和S基因是隐性 带avr基因病原和带R基因寄主相互作用时寄主表现抗性 其它情况下寄主都是感病的 抗病基因 信号传递分子 防卫基因 代谢产物 R E 原生质膜 植物细胞 基因产物 avr E 代谢产物 E E 植物细胞产物 病原菌细胞 无毒基因 E 激发子 elicitor 在avr基因产物与R基因产物相互作用中 avr基因产物直接作为激发子 E 与抗病基因产物R互作 通过信号传递诱导防卫反应 avr基因产物对病菌代谢产物进行修饰产生E avr基因产物修饰植物代谢产物产生E avr基因产物被植物代谢产物修饰后起E作用 抗病基因编码的产物 R蛋白 已克隆到的抗病基因中 绝大多数基因编码的蛋白质都是信号蛋白 很多含有富含亮氨酸的重复序列 LRR 这种重复序列通常参与蛋白 蛋白间的相互作用 产生相应的信号分子 导致信号传递 因此R蛋白具有两个基本功能 识别依赖于avr蛋白的病原菌作用子 激发下游信号 导致多种防卫反应的迅速诱发 抗病基因编码的蛋白质 1 跨膜蛋白 膜外N 端含LRR 胞内序列很短 相当于膜外侧蛋白 2 蛋白激酶 如Ser Thr型蛋白激酶 可能是膜内侧蛋白 与膜受体偶联进行抗病信号传导 3 带跨膜序列 膜外N 端有LRR 胞内有Ser Thr蛋白激酶结构域 是Ser Thr酸型蛋白激酶受体 4 不含跨膜序列 羧基端含LRR 推测只分布在细胞质内 LRR 蛋白激酶 蛋白激酶 NB NB LRR LRR LRR 亮氨酸拉链 GTP ATP结合区 信号肽 IL IR类似区 Ser Thr型蛋白激酶 Pto Cf9 Xa21 RPM1 N基因 根据DNA序列推测的几种抗病基因产物结构示意图 细胞 质膜 由基因对基因学说推测 抗病基因产物应该是质膜上的受体 但现在已知只有少数是质膜上的受体 其它抗病基因产物都不是膜蛋白 许多羧基端带LRR序列蛋白质可能是细胞质内的受体 它们能与跨膜进入细胞的无毒基因的间接产物 亲脂小分子 或与能直接进入细胞的病毒或无毒基因编码蛋白相结合来传导病原信号 植物抗病基因的功能 识别 信号传递 进化是抗病基因必具的功能 R基因产物 R蛋白 识别avr基因编码蛋白 配体 识别后R蛋白再激活信号传导系统 从而启动植物的防卫反应来阻扰病原物的入侵 R基因应能迅速进化以适应病原新小种的出现 2 植物防卫病基因及其功能 防卫反应 主动抗病性中的概念 在植物与病原物非亲和互作中 通过识别 信号传递和诱导防卫基因表达 从而使植物抗病性得到表现 防卫基因 在特定诱导物 激发子 诱导下 表达防卫功能的植物抗病相关基因 防卫基因诱导表达及防卫反应类型 防卫基因的类型 防卫基因 与抗病直接相关的基因 参与生长发育诱导防卫基因 植保素合成相关的基因 控制抗菌物质合成基因 病原致病酶抑制剂基因 病原细胞壁降解酶基因 植物病程相关蛋白基因 富含羟脯氨酸糖蛋白基因 木质素合成相关酶基因 防卫基因结构及表达调控特征 上游区有三种顺式元件 应激元件负责接收信号 启动子驱动结构基因表达 增强子加强信号反应和基因表达的程度 防卫基因为特定信号诱导而表达 信号刺激与基因表达之间常有第二信使参与 多以基因家族 genefamily 出现 成员间存在不同程度的同源性 不同基因家族可接受同一种刺激信号而转录 基因表达具有组织 器官的特异性 基因表达具有次序 时空表达决定植物抵抗病原物侵染的有效性 植保素合成有关酶基因 水解酶基因PR基因 木质素HRGPGRP基因 防卫基因不单单是为防卫反应而准备的 植物正常生活中也需定量表达 四 植物 病原物相互作用的分子机制 1 互作的分子内涵植物与病原物的相互作用可分为识别和表达两个阶段 识别的结果决定植物抗病功能的表达 1 识别模式交叉桥结构模式 植物与病原物表面分子结构互作识别激发子 受体模式 主动抗性反应中信号分子的识别 交叉桥模式三叶草凝集素与细菌脂多糖分子识别 激发子 受体识别模式 病原物无毒基因 产物 糖苷转移酶 小种专化决定因子 糖蛋白 识别及信号传递 植物抗病基因 产物 膜上受体 防卫基因活化 防卫反应机制诱导 抗病性 决定阶段 表达阶段 亲和识别 降解酶毒素植物毒素解毒剂识别抑制子 不亲和识别 avr 糖苷转移酶 表面碳水化合物 OOOOO VVVVV 细胞核抗病基因防卫基因 抗病基因表达 膜结合蛋白 R蛋白 信号物质 防卫基因表达 植保素等 病菌细胞 植物细胞 基因 基因假说的生理互作模式 2 激发子 elicitor 各种病原物 非病原物 病原培养物 分泌物 病原或植物细胞壁降解物 乙烯 水杨酸 低聚糖 脂多糖等均可做为激发子 诱导植物产生防卫反应的各类生物和非生物型物质 激发子 外源激发子 来自病原内源激发子 来自植物 低聚糖 含2 20个单糖分子的一系列低聚糖 是一类十分有效的生物类激发子 低聚糖激发子的诱导机制在于它能以信号分子激活植物的防卫反