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第五章碳水化合物的营养 第一节碳水化合物及其营养生理作用 第三节反刍动物碳水化合物营养 内容 第二节单胃动物碳水化合物营养 第四节非淀粉多糖营养 第一节碳水化合物及其营养生理作用 二 碳水化合物的营养生理功能 一 碳水化合物的结构与分类 一 碳水化合物的结构与分类 C H2O是多羟基醛或多羟基酮 以及水解所产生这类结构的物质 含C H O 有些含N P S 通式 CH2O n 1 结构 按C原子数分类 三碳糖Triose C3H6O3 3Carbonatoms四碳糖Tetrose C4H8O4 4Carbonatoms五碳糖Pentose C5H10O5 5Carbonatoms六碳糖Hexose C6H12O6 6Carbonatoms 2 分类 按糖的摩尔数分类 单糖Monosaccharides 1moleculeofsugar二糖Disaccharides 2moleculeslinkedtogether寡糖Oligosaccharides 3 10moleculeslinked多糖Polysaccharide 10moleculeslinked 单糖Monosaccharides 三碳糖Triose 3carbons甘油醛Glyceraldehyde二羟丙酮Dihydroxyacetone DHA 四碳糖Tetrose monosaccharidecontaining4carbonatoms 五碳糖Pentose例如核糖Ribose存在于活细胞中是构成ATP ADP AMP RNA的成分2 脱氧核糖2 deoxyD ribose是构成DNA的成分 D 木糖D xylose是半纤维素的组成成分阿拉伯糖Arabinose是半纤维素的组成成分 六碳糖Hexoses在自然界最丰富 D 葡萄糖是大多数单胃动物的主要能量来源淀粉是其多聚物 能被动物很好地消化 D 葡萄糖纤维素的其多聚物 D 半乳糖 D galactose是乳糖的构成成分 D 果糖 D fructose是蔗糖的构成成分是在所有CHO中最甜的 二糖Disaccharides 蔗糖Sucrose 由1分子 D 葡萄糖和1分子 D 果糖构成容易消化 并且消化速度很快主要存在于甜菜 甘蔗 糖蜜中 由1分子 D 半乳糖和1分子 D 葡萄糖构成除了家禽以外 其他动物都能很好的消化存在于乳汁中 如牛奶中约含5 的乳糖 乳糖Lactose 由2分子葡萄糖构成在消化道中由淀粉分解产生 麦芽糖Maltose 1 4linkage 由2分子 D 葡萄糖构成哺乳动物的消化酶不能消化而微生物酶可将其断裂在纤维素分子中的基本连接方式 纤维二糖Cellobiose 多糖Polysaccharides 分子量相对较高是由数千个单糖构成的大分子日粮中的CHO主要是多糖 I 特性 淀粉Starch 植物中贮存能量的主要物质存在于谷物 块茎作物的子实中是葡萄糖很好的来源自然界存在2种形式的淀粉直链淀粉支链淀粉 注意生的淀粉颗粒 如 土豆 由于H键的作用不易消化烹饪或糊化能很好地断裂化学键而提高淀粉的消化率 约有25 30 的淀粉是以直链淀粉的形势存在的可溶解于热水中由 D 葡萄糖经 1 4 糖苷键连接可被淀粉酶水解 直链淀粉Amylose 支链淀粉Amylopectin 约有70 75 的淀粉以支链的形式存在在水中不溶解葡萄糖以 1 4 糖苷键连接支链以 1 6 糖苷键连接这两种化学键均可被动物的消化酶作用 糖原Glycogen 俗称动物淀粉 存在于肌肉和肝脏中多个D 葡萄糖以a 1 4 a 1 6糖苷键连接类似于支链淀粉 但其侧链较短 纤维素Cellulose 植物中CHO的主要形式约占植物干物质的50 是在自然界中最丰富的有机物是构成细胞壁的主要结构性物质构成植物的骨架根 茎 叶中的纤维 D 葡萄糖以 1 4 糖苷键连接哺乳动物的消化酶不能消化只有微生物酶 纤维素酶 能消化 在植物中与CHO相结合不能被动物和大多数微生物消化随年龄的增长不断增加随木质素的增加 植物的消化率不断下降 木质素Lignin 二 CHO的营养生理功能 1 供能和贮能 直接氧化供能 转化为糖元 肝脏 肌肉 短期存在形式 转化为脂肪 长期贮备能源 2 构成体组织 戊糖构成核酸 粘多糖 结缔组织的重要成分 糖蛋白 细胞膜的组成成分 糖脂 几丁质 硫酸软骨素 3 作为前体物质 为反刍动物瘤胃利用NPN合成菌体蛋白或重组合成菌体蛋白和动物体内合成NEAA提供C架 4 形成产品 奶 肉 蛋 二 CHO的营养生理功能 第二节单胃动物碳水化合物营养 一 消化吸收 二 代谢 咀嚼作用唾液湿润和软化饲料唾液淀粉酶人的含量较高猪含量较少 但猪的含量是所有家畜中含量最高的 A 口腔Mouth 一 消化吸收 为胃中的酸性环境使唾液淀粉酶变性胃酸进一步湿润CHO并破坏氢键在胃中没有消化CHO的酶 B 胃 C 肠 十二指肠胰脏胰液含有NaHCO3可缓冲肠内的pH值肠腔中的CHO具有刺激淀粉酶分泌的作用淀粉酶的作用水解 1 4糖苷键直链淀粉麦芽糖支链淀粉麦芽糖 异麦芽糖 十二指肠粘膜细胞CHO的彻底分解有赖于十二指肠粘膜细胞有多种消化酶存在于十二指肠刷状缘这些酶包括乳糖酶 蔗糖酶 异麦芽糖酶 a 葡糖苷酶 包括 麦芽糖酶 糊精酶 乳糖葡萄糖 半乳糖蔗糖葡萄糖 果糖异麦芽糖葡萄糖 葡萄糖 麦芽三糖30 麦芽糖40 限制性糊精30 a glucosidase maltase dextrinase 葡萄糖 淀粉 注意 对于幼龄动物 在断奶以前 乳糖酶活性逐渐上升在断奶以前 麦芽糖酶活性逐渐下降 a 葡糖苷酶 空肠和回肠水解减少主要是吸收盲肠和结肠CecumandColon对在小肠中未消化的物质进行消化粗纤维未消化的无氮浸出物微生物的发酵吸收水和挥发性脂肪酸 CHO的吸收只有单糖被小肠吸收一些二糖被肠上皮细胞吸收后被进一步水解 葡萄糖是单胃动物的主要能量来源 是其他生物合成过程的起始物质 血液葡萄糖维持在狭小范围内 单胃动物与人 70 100mg 100ml反刍动物 40 70mg 100ml禽 130 260mg 100ml 一 消化吸收 营养性 CH2O n主要在消化道前段消化 吸收 而结构性 CH2O n主要在消化道后段消化吸收 猪禽对 CH2O n的消化吸收特点 是以淀粉形成葡萄糖为主 以粗纤维形成VFA为辅 主要部位在小肠 单胃动物消化利用 CH2O n小结 二 代谢 1 从食物消化的葡糖吸收入血 2 体内合成 主要在肝 前体物有AA 乳酸 丙酸 甘油 合成量大 但低于第 1 途径 血糖来源 1 合成糖原 2 合成脂肪 3 合成乳糖 4 作为能源 葡糖是红细胞的唯一能源 大脑 N组织 肌肉的主要能源 血糖去路 二 代谢 第三节反刍物碳水化合物营养 一 消化吸收 二 VFA的代谢 三 葡萄糖的代谢 C H2O降解为VFA有二个阶段 1 复合C H2O 纤维素 半纤维素 果胶 水解为寡聚糖 主要是双糖 纤维二糖 麦芽糖和木二糖 和单糖 1 消化过程 一 消化吸收 2 双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定 被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为VFA 首先将单糖转化为丙酮酸 以后的代谢途径可有差异 同时产生CH4和热量 饲料中未降解的和细菌的C H2O占采食C H2O总量的10 20 这部分在小肠由酶消化 其过程同单胃动物 未消化部分进入大肠发酵 一 消化吸收 一 消化吸收 反刍动物消化C H2O与单胃动物不同 表现在 消化方式 消化部位和消化产物 1 微生物消化 消化过程分两个阶段 2 瘤胃是消化的主要场所 消化量为食入量的70 90 占采食量的50 55 瘤胃后的消化与单胃动物相同 10 20 3 产物 VFA 瘤胃发酵类型 CH4 CO2 H2等 2 挥发性脂肪酸的吸收吸收位点有75 在瘤网胃有20 在瓣胃和皱胃有5 在小肠 吸收方式 以被动扩散的方式通过瘤胃壁 主要有乙酸 丙酸 丁酸 少量有甲酸 异丁酸 戊酸 异戊酸和己酸 瘤胃中24hrsVFA产量3 4kg 奶牛瘤网胃 绵羊300 400g 大肠产生并被动物利用了的VFA为上述量的10 3 瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素 一 消化吸收 乙酸发酵 C6H12O6 2H2O 2CH3COOH 2CO2 4H2丙酸发酵 C6H12O6 2H2 2CH3CH2COOH 2H2O丁酸发酵 C6H12O6 CH3CH2CH2COOH 2CO2 2H2 乙酸是主要酸 喂粗料时产量高 喂谷物时丙酸产量高 乙 丙比受日粮处理影响 加瘤胃素可提高丙酸比例 有利于肉牛育肥 饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量 VFA的浓度受到吸收和产出的平衡调节 一 消化吸收 4H2 HCO3 H CH4 3H2O甲烷产量很高 能值高 7 6kcal g 不能被动物利用 因而是巨大的能量损失 甲烷能占食入总能的6 8 3 甲烷的产生及其控制 一 消化吸收 二 VFA的代谢 乙酸 乳脂丙酸 葡萄糖 乳糖丁酸 葡萄糖 乳脂 1 合成 奶牛组织中体内50 乙酸 2 3丁酸 1 4丙酸被氧化 其中乙酸提供的能量占总能量需要量的70 2 氧化 反刍动物所需葡糖主要是体内合成 部位在肝脏 前体物是丙酸 三 葡萄糖的代谢 1 前胃是消化CF的主要场所 是微生物消耗可溶性碳水化合物 不断产生纤维素分解酶分解CF的一个连续循环过程 2 VFA的75 由瘤胃壁吸收 20 由皱胃瓣胃吸收 5 由小肠吸收 吸收速度丁酸 丙酸 乙酸 3 饲粮的组成 加工方法 饲喂方法影响VFA的组成和瘤胃的发酵类型 日粮 CH2O n中含大量CF时 趋于乙酸发酵 大量淀粉时 趋于丙酸发酵 反刍动物消化利用 CH2O n小结 4 CH2O n在瘤胃中发酵为微生物提供营养 能量 C架 VFA吸收后又为动物提供营养 能量 总体来说 以瘤胃消化为主 以小肠 盲肠 结肠消化功能为辅 以VFA代谢为主 以葡萄糖代谢为辅 5 瘤胃消化 CH2O n有利有弊 CF的消化有利 而大量消化 CH2O n有能量损失 且容易使瘤胃pH降低 抑制微生物发酵 不利于CF消化 6 反刍动物所需葡萄糖主要由糖的异生产生而不是直接吸收 其前体物是丙酸 反刍动物消化利用 CH2O n小结 第四节非淀粉多糖的营养 一 非淀粉多糖的概念 二 非淀粉多糖的消化 吸收和代谢 三 非淀粉多糖的营养特性 四 粗纤维的作用 1 非淀粉多糖的概念 多糖 贮存多糖 结构多糖 淀粉 非淀粉多糖 NSP NSP与饲料纤维有区别 纤维是NSP和木质素的总和 一 非淀粉多糖的概念 2 非淀粉多糖的种类 2 1根据结构特点分类根据结构特点可将NSP分类如下 NSP 1 纤维素 2 半纤维素 3 果胶 葡聚糖 阿拉伯木聚糖 葡萄甘露聚糖 半乳甘露聚糖 阿拉伯聚糖 鼠李半乳糖醛酸聚糖 半乳聚糖 阿拉伯半乳聚糖 一 非淀粉多糖的概念 2 2根据水溶性分类可溶于水的NSP称为水溶性NSP solubleNSP SNSP 不溶于水的称不溶性NSP insolubleNSP INSP 可溶性NSP比不溶性NSP更具明显的抗营养作用 一 非淀粉多糖的概念 3 1饲料中非淀粉多糖的含量不同种类 不同生长阶段的植物 其NSP组成的种类和含量不同 一般纤维素含量约占20 40 可高达60 半纤维素含量约占10 40 果胶约占1 10 一 非淀粉多糖的概念 3 饲料中非淀粉多糖的含量与分布 谷物籽实中NSP的组成 t 痕量 3 2NSP在植物饲料中的分布NSP主要是作为植物细胞壁的成分而存在 植物细胞壁作为结构物质可分为间隔层 初生壁和次生壁等三层 不同谷物细胞壁中纤维素的结构组成无多少变化 但其中半纤维素和果胶的组成和含量变化很大 一 非淀粉多糖的概念 单胃动物对纤维素和半纤维素的消化 主要依赖于盲肠和结肠中微生物发酵作用 草食动物 如马 驴等 盲肠比较发达 其中的细菌区系对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力 家禽的盲肠借助于细菌的作用亦可消化少量纤维素和半纤维素 且消化率一般在18 左右 二 非淀粉多糖的消化 吸收和代谢 1 单胃动物对NSP的消化和吸收 2 反刍动物对NSP的消化和吸收 瘤胃是反刍动物消化NSP的主要场所 瘤胃产生纤维素分解酶 在纤维酶作用下 纤维素基本上能全部分解 半纤维素大部分能分解 果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解 部分果胶可用于合成微生物体内多糖 反刍动物后肠对NSP的消化吸收与非反刍动物类同 二 非淀粉多糖的消化 吸收和代谢 3 NSP的代谢 纤维素半纤维素果胶单糖磷酸己糖丙酮糖丁酰CoA乙酰CoA甲酸草酰乙酸乙酰磷酸H2 CO2丁酸乙酸甲烷丙酸 NSP物质在瘤胃中的代谢 单胃动物后肠微生物对NSP的分解代谢与反刍动物类同 乙酸可经磷酸化转变为乙酰辅酶A 而后进入三羧酸循环 丙酸在肝脏转变为葡萄糖 丁酸主要是以酮体形态为机体所吸收 然后转变为乙酰辅酶A参与机体的代谢 3 NSP的代谢 二 非淀粉多糖的消化 吸收和代谢 1 NSP的正面营养作用 NSP的供能作用NSP物质对营养物质摄入的调控作用NSP的解毒作用NSP的代谢效应日粮中NSP物质的物理作用NSP物质的其他作用 三 非淀粉多糖的营养特性 2 NSP的负面营养作用 动物种类不同 采食饲料不同 NSP类物质的负面营养作用表现不同 反刍动物单胃动物家禽 三 非淀粉多糖的营养特性 2 1反刍动物 1 对营养物质吸收方面的负效应NSP物质对反刍动物瘤网胃后营养物质的吸收的负面效应 相对较小 2 降低能值的负效应饲料NSP物质过多时 使饲料消化率降低 不能提供较多的能量 3 增加内源物质损失的负效应 三 非淀粉多糖的营养特性 2 2单胃动物 1 营养物质吸收方面的负效应NSP物质对单胃动物营养物质吸收方面的负效应要比反刍动物明显得多 生长猪饲料中加入果胶能降低回肠氨基酸的消化率 2 降低能值的负效应猪的试验表明NSP每增加1 饲料消化能浓度下降0 5 0 8MJ 3 增加内源物质损失方面猪的试验表明 饲料NSP可通过加速肠粘膜脱落和增加消化液的分泌量来增加内源氮的分泌 三 非淀粉多糖的营养特性 2 3家禽 NSP类物质对家禽营养的负效应与单胃动物基本相同 由于家禽消化道更短 对NSP的耐受性更差 使NSP对家

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