植物生长调节剂脱落酸的作用机理

植物生长调节剂脱落酸的作用机理植物生长调节剂脱落酸的作用机理 201124111271 生本 2 班崔璐 简介简介 脱落酸 abscisic acid ABA 别名 天然 一种抑制生长的植物激素 因能促使 叶子脱落而得名 可能广泛分布于高等植物 除促使叶子脱落外尚有其他作用 如使芽进入休眠状态 促使马铃薯形成块茎等 对细胞的延长也有抑制作用 1965 年证实 脱落素 II 和休眠素为同一种物质 统一命名为脱落酸 性质性质 脱落酸是一个 15 碳的倍半萜烯化合物 天然存在的脱落酸是一个对映结 构体 特别是右旋化合物 S ABA R ABA 的生理活性在多数情况下与 S ABA 相同 其生理活性取决于以下条件 有自由羧基 环己烷环上在 或 位置有双键 C 2 处的双键是顺式 2 反式 ABA 在光中异构化后才有 活性 酯类化合物在酯链水解后产生的自由酸也有活性 天然脱落酸为白色结晶粉末 易溶于甲醇 乙醇 丙酮 氯仿 乙酸乙酯 与三氯甲烷等 难溶于醚 苯等 水溶解度 3 5 g L 20 脱落酸的稳定性 较好 常温下放置两年 有效成分含量基本 不变 但应在干燥 阴凉 避光处密封保存 脱落酸水溶液对光敏感 属 强光分解化合物 天然脱落酸与生长素 乙烯 赤霉素 细胞分裂素并列为植物五大激素 它可以提高植物的抗旱和耐盐力 对开发利用中低产田以及植树造林 绿化沙 漠等有极高的价值 ABA 还是抑制种子萌发的有效抑制剂 因此可以用于种子 贮藏 保证种子 果实的贮藏质量 此外 ABA 还能引起叶片气孔的迅速关闭 可用于花的保鲜 调节花期 促进生根等 在花卉园艺上有较大的应用价值 对 ABA 及其应答基因的研究可揭示植物抗逆生理反应的分子过程 从而为定向 增强作物对环境的适应力奠定基础 脱落酸在农业生产上有广阔应用前景 能产生巨大的经济效益和社会效益 因为存在于植物体内的天然脱落酸光学构型仅为 cis trans ABA 传统的化 学合成法生产成本极高 所以目前只有日本 美国等发达国家应用于大规模农 业生产 作用作用 促进脱落 从脱落酸的名称可知 加速植物器官脱落是 ABA 的一个重要生理作用 关于 ABA 引起叶 花和果实的脱落问题 存在不同的看法 Addicott 1982 作为 ABA 的发现者之一 根据大量事实认为内源 ABA 促进脱落的效应是肯定的 但用 ABA 作 为脱叶剂的田间试验尚未成功 这可能是由于叶片中的 IAA GA 和 CTK 对 ABA 有抵消 作用 Milborrow 1984 认为外源的 ABA 能引起脱落 但比外源乙烯的作用低 Osborne 1989 在评述乙烯和 ABA 对脱落的作用时得出结论 ABA 在脱落方面可 能没有直接的作用 而只是引起器官细胞过早衰老 随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落 真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是 ABA ABA 的生物试法 一般采用豆叶 或棉叶 脱落法 将被试物质的羊毛脂膏涂在对生 叶柄残端 观察其脱落的速度 此外 还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法 抑制生长 ABA 是一种较强的生长抑制剂 可抑制整株植物或离体器官的生长 ABA 对生长的 作用与 IAA GA 和 CTK 相反 它对细胞的分裂与伸长起抑制作用 它抑制胚芽鞘 嫩枝 根和胚轴等器官的伸长生长 促进休眠 在秋季短日下 许多木本植物叶子 ABA 含量增多 促进芽进入休眠 将 ABA 施到这 些木本植物生长旺盛的小枝上 会引起芽休眠 马铃薯的休眠芽中也含有较多 ABA 因此 可用 ABA 处理马铃薯 以延长其休眠期 红松 桃 板栗 槭树等休眠种子 含有较多的 ABA 经低温层积处理几个月后 种 子中 ABA 含量下降 发芽率显著上升 但 ABA 含量的高低 不一定是种子休眠的直接原 因 红松种子外皮的 ABA 含量高 经水洗后 ABA 含量明显下降 但发芽率仍很低 进一 步分析云南松 油松 华山松 白皮松种子的 ABA 含量 发现一些松树种子的 ABA 含量 也较高 但不表现休眠 例如 非休眠的华山松种子 ABA 含量比休眠的红松种子 ABA 含 量高约 10 倍 莴苣 萝卜等种子的萌发 也受到 ABA 的抑制 引起气孔关闭 调控气孔关闭的信号转导途径有两条 促进气孔关闭和抑制气孔张开 在缺水条件下 植物叶子中 ABA 的含量增多 引起气孔关闭 这是由于 ABA 促进钾离子 氯离子和苹果 酸离子等外流 就促进气孔关闭 用 ABA 水溶液喷施植物叶子 可使气孔关闭 降低蒸腾 速率 因此 ABA 可作为抗蒸腾剂 另外 ABA 抑制钾离子和质子泵的作用 就抑制气孔 张开 3 调节种子胚的发育 近年来注意到 在种子胚发育期间 内源 ABA 作为正的调节因子起着重要的作用 内源 ABA 可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发 在未成熟胚培养中 外源 ABA 能引起 加速某些特别贮藏蛋白质的形成 如缺乏 ABA 这些胚或者不能合成这些蛋白质 或者形 成很少 这说明 种子发育早 中期的 ABA 水平控制着贮藏蛋白质的积累 ABA 是否也 控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累 是一个待研究的问题 此外 ABA 还可作为植物防御盐害 热害 寒害的物质 这可能与它能促使植物生成 新的胁迫蛋白有关 ABA 还可促进一些果树 如苹果 的花芽分化 以及促使一些短日植 物 如黑醋栗 在长日条件下开花 增加抗逆性 一般来说 干旱 寒冷 高温 盐渍和水涝等逆境都能使植物体内 ABA 迅速增加 同时抗逆性增强 如 ABA 可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏 增加叶绿体的热稳定 性 ABA 可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性 抗涝性和抗盐性 因此 ABA 被 称为应激激素或胁迫激素 stress hormone 作用机理作用机理 脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落 用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝 可以引起与休眠相同的状态 产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶 减少顶端分生组织的 有丝分裂活动 并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除 用脱落酸处理能萌发的种子 可以使之休眠 这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转 脱 落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用 它还能使少数短日植物在 非诱导周期的条件下开花 反之 脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消 例如使用赤霉素 就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用 此外 脱落酸的作用也与细胞分裂素相反 脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用 也有拮抗 细胞分裂素的作用 但是这些拮抗作用非常复杂 例如莴苣种子萌发需要光 赤霉素可以 代替光 而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用 但继续提高赤霉素的浓度却不能克 服脱落酸的作用 恢复对萌发的促进 脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用 脱落酸抑制大麦粒中 淀粉酶的合成 并 在这