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第十二章遗传与进化 生命的起源物种形成 进化的原理未来生命进化的轨迹 第一节物种形成与进化第二节分子进化第三节进化树 1 第一节物种形成与进化 地球生命的起源约35亿年的历史 历程 有机物质与非细胞生命形式形成 非细胞生物 细胞生物 原核细胞 真核细胞 单细胞生物 多细胞生物 水生生物 陆生生物 高等生物的形成与动植物分化 生命现象四个最基本的特征 生长 生殖 新陈代谢与适应性 2 1 拉马克 动物学哲学 提出用进废退和获得性状遗传原理 认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因 外界环境条件改变时 动物习性和行为改变 某些器官的加强和减弱 用进废退和获得性状的遗传 生物逐渐得以发展 外界环境条件对生物的影响 对于植物直接的影响 如水生毛茛 生长在水面上的叶片呈掌状 而生长在水面下的叶片呈丝状 对于具有发达神经系统的高等动物则间接的影响 长颈鹿 进化理论 3 2 达尔文的进化学说 核心是选择 自然选择 自然条件下个体微小差异的选择和积累 种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象 生存斗争 自然选择 这是物种起源和生物进化的主要动力 人工选择 人类对这些变异进行多代的选择和积累 选育出新的品种 4 3 协同进化coevolution两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化 一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型 例如一种植物由于食草昆虫所施加的压力而发生遗传变化 这种变化又导致昆虫发生遗传性变化 5 由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的 而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物 因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力 引起其他生物也发生变化 这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化 在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统 6 协同进化的意义1 促进生物多样性的增加 很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加 有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化 2 促进物种的共同适应 在众多互惠共生实例中 如传粉昆虫与植物的关系 昆虫获得食物 而植物获得交配的机会 蚜虫与蚂蚁的关系 蚜虫获得蚂蚁的保护 蚂蚁获得食物 蚜虫的蜜露 昆虫和内共生菌的关系 两者相互获得生活必须的特殊的营养物质 3 基因组进化方面的意义 细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化 内共生起源理论 核基因组中 基因横向转移 现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果 4 维持生物群落的稳定性 众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性 另外 众多并不是互惠共生的协同进化关系 比如寄生关系 猎物 捕食关系的形成等 都维持了生态系统的稳定性 7 植物与微生物协同进化研究取得新进展 昆明植物所沈月毛研究员 天然产物生物合成与植物和内生性微生物协同进化的关系 从植物细胞培养及其化学成分 共生微生物的分离及其化学成分和饲喂或植物 共生微生物共培养三个方面开展了研究工作 从天然生长的云南美登木中分离到的化学成分美登木素 属I型聚酮类化合物 它不是高等植物产生的代谢产物 而可能是植物与内生微生物共同作用的结果 从建立的无菌培养的云南美登木愈伤组织和细胞悬浮培养系 和对云南美登木悬浮培养细胞进行不同诱导子的诱导试验进行分析 均没有检测到美登木素类化合物的产生 8 从云南美登木的不同部位共分离了21株放线菌 6株真菌和2株细菌 其中4株放线菌的提取物表现较好的抗真菌活性 从三种菌株的发酵提取物中共分离鉴定了19个化合物 其中10个为新化合物 从橙色束丝放线菌的固体发酵培养物中分离鉴定了绊环丝裂霉素酰胺氮苷和5个非常见碳水化合物 且均为新化合物 植物共生菌是产生结构新颖活性化合物的重要来源 上述实验结果表明 植物美登木素可能是共生微生物来源 并强调是植物 微生物相互作用的结果 植物 微生物共培养将可能是产生活性化合物的有效途径之一 9 寄主植物与病原微生物的协同进化中统一性和多样性 假定病原微生物是对寄主要求最严格的专生寄菌 如锈菌 白粉菌 它们要从活的寄主组织中取得营养而存活繁衍 这是病原微生物对寄主的高度适应 但是 一个专性寄生菌如果演化成一个完全成功的小种 无阻碍地吸收寄主养分 势必消灭自己的寄主和唯一的食物来源 这实际上等于自杀 因此 专性寄生菌面临如何不排除寄主而使自己更好地生存的问题 实际上 寄主和病原微生物两个种群都存在着遗传变异 有着毒性和抗性的差异 在两个种群相互施加选择压力 适应和反适应比赛 以及伴随着的遗传变异过程中 使受害的寄主种群不被排除 得益的病原微生物种群不能无限增长而被控制在一定的水平上 结果是两者共存 达到两个物种之间的一种平衡状态 这种平衡状态是通过长时间的协同进化而达到的动态平衡 D H Janzen认为协同进化 co evolution 是指两种 或多种 具有密切的生态关系但不交换基因的生物的联合进化 在其中 两种生物互相施加选择压力 使一方的进化部分地依靠另一方的进化 它基本上是对变化着的选择压力的适应和反适应的比赛 10 杜布赞斯基 DobzhanskyT 1937年发表 遗传学与物种起源 一书为标志 1970年出版了 进化过程的遗传学 1 种群是生物进化的基本定位 进化机制的研究属于群体遗传学的范畴 2 进化的实质是种群基因频率的改变 3 突变 基因重组 选择 隔离是物种形成及生物进化的四个基本环节 4 生物的 进化综合理论 11 12 第二节分子进化 基于基因组图谱和测序基础上 对已知的基因和基因组结构进行比较 来了解基因的功能 表达机理和物种进化的学科 13 一 MutationandEvolution 不随机性多位点突变 有义和无义突变 14 1 Neuraltheory中性理论 中立说Mutationsleadtoaasubstitutionsarerarelyfavorableordetrimental有害的 preserveorremoveThevastmajorityofmutationsareneutralgeneticchanges nonadaptive fluctuaterandomly fixationorlost 15 2 NaturalselectiontheorynaturalselectionasaguidingforceinevolutionEvidence enzymeorproteinpolymorphismsareassociatedwithadaptationtocertainenvironments Enzymespolymorphismsoftenappearnoorslightadvantage butasnonrandomoccurrences 16 Mutationformationofanewspecies changesofgenefrequency changesofpopulationstructure fixdifferentenvironments temperature seasons geographicregions formationofanewspecies 17 18 二 分子进化进程 1 前基因组时代的分子系统发育学通常是以单个基因构建的系统发育树或基因树来近似地描述所研究物种间现实的系统发育关系 phylogeny 或物种树 19 利用rRNA比较 地球上所有细胞生物都使用核糖体来翻译信使RNA中蕴含的蛋白质信息 CarlWoese和GeorgeFox于1977年首先利用rRNA进行比较研究 发现传统的原核生物实际上是由2类完全不同的细胞生物组成的 再加上真核生物就构成了现在大家所普遍接受的细胞生命的三界 即真核生物界 eukarya 细菌界 eubacteria 和古细菌界 archaea 构建的系统发育树揭示了多样的细胞生命世界中的进化关系 但是这类遗传标记自身过于保守导致不能清晰地通过它辨出进化距离较近分类单元间的进化关系 20 不足之处 基因组中不同片段或位点间DNA的进化速率能存在着明显的差异 因此由单个或少数几个基因推断出来的基因树并不总能客观地反映现存物种间的进化关系 基因组在进化的过程中已有的基因会发生复制或者丢失 从而改变基因的拷贝数 还可能以此为基础获得新基因 使得难以选择正确的直系同源基因用于进行分子系统发育分析 直系同源基因是物种分化时由共同祖先基因垂直传递到分化物种中而形成的基因 旁 并系同源基因是通过基因组片段重复或者是全基因组重复得到的基因 21 2 后基因组时代的系统发育基因组学高通量生物技术得到了长足的发展 使得生物学家特别是进化生物学家能够利用这些丰富的数据研究微生物之间的进化关系问题由于在基因组水平上能够拥有更多的系统发育标记以及各种新开发的和已有的方法可用于系统发育分析的研究 这一学科进入了一个全新的时代 系统发育基因组学 基于全基因组数据来寻找含有更多与物种进化历史相关联的系统发育标记成为系统发育基因组学研究领域的核心问题之一 22 已有的研究表明 重叠基因 即2个编码蛋白的基因在染色体上的位置有相互重叠部分 在进化的过程中具有一定的保守性 并且其产生的速率也是比较恒定的 北京师范大学林魁研究组利用原核基因组内普遍存在的重叠基因 首次提出并实现了一种基于共有的直系同源的重叠基因对 某一基因组的一对重叠基因在另一基因组中的直系同源体也是重叠的 而建立起的反映原核生物基因组间进化关系的方法 把具有这2个基本特征的重叠基因作为系统发育标记 最主要的优点就是不但能较准确地定位出进化距离很远 如分别来自于真细菌界和古细菌界的生物 的物种间的进化关系 并且可以把进化距离非常近 如同一细菌物种下的不同菌株 的原核生物间的进化关系相对准确地刻画出来 23 24 三 比较基因组学该学科的特点是在整个基因组的层次上比较 如基因组的大小 基因数量的多少 特定基因的存在或缺失 基因 或标记序列片段 的位置及排列顺序 特定基因或片段的组织等等 最重要 也是最体现比较基因组学科特点的是全基因组的核苷酸序列的整体比较 25 1 相似性相似性 similarity 有时也用analogy 就是简单比较得出的两者之间的相同程度 相似性本身的含义 并不要求与进化起源是否同一 与亲缘关系的远近 甚至于结构与功能有什么联系 核苷酸与氨基酸序列的测定 使原先 模糊 的描述有了定量的指标 百分比 不同基因组之间 不同基因或不同物种的 同一 基因 都可以用 来表示异同程度 26 2 同源性同源性 homology 是具有严格定义的进化学词汇 在进化上起源同一 在进化上起源同一的两段核苷酸序列 特别是功能较重要的保守区断或基因 一般表现为相似 迄今有证据表明 同源的基因的的确确在核苷酸 或氨基酸 序列上具有较高程度的相似 相似性与同源性是两个不同的概念 我们有时把 相似搜索 similaritysearching 说成是 同源搜索 homologysearching 在比较两段序列时 正常的描述应该是 这两个片断可能同源 或这两个基因有可能为同源基因 因为它们的核苷酸 或氨基酸 的相似程度为80 80 的同源 的说法是不正确的 还有20 的不同源 也是不符合事实与定义的 27 3 直系同源 orthology 在进化上起源于一个始祖基因并垂直传递 verticaldescent 的同源基因 分布于两种或两种以上物种的基因组 功能高度保守乃至于近乎相同 甚至于其在近缘物种可以相互替换 结构相似 组织特异性与亚细胞分布相似 28 4 旁系同源旁系同源 paralogy 基因是指同一基因组 或同系物种的基因组 中 由于始祖基因的加倍而横向 horizontal 产生的几个同源基因 直系与旁系的共性是同源 都源于各自的始祖基因 区别在于 在进化起源上 直系同源是强调在不同基因组中的垂直传递 旁系同源则是在同一基因组中的横向加倍 在功能上 直系同源要求功能高度相似 而旁系同源在定义上对功能上没有严格要求 可能相似 但也可能并不相似 尽管结构上具一定程度的相似 甚至于没有功能 如基因家族中的假基因 旁系同源的功能变异可能是横向加倍后的重排变异或进化上获得了另一功能 其功能相似也许只是机械式的相关 或非直系同源基因取代新产生的非亲缘或远缘蛋白在不同物种具有相似的功能 在真细菌与古细菌的基因组中 30 50 的基因属旁系同源 在真核基因组的比例更高 29 30 四 基因组的起源 1 RNA起源假说RNA分子既能催化生化反应 又能自我复制 如RNA结合氨基酸生成tRNA RNA促进邻近两个tRNA结合在RNA模板上催化肽链的生成 以RNA为模板合成DNA 2 原基因组的形成原始的RNA分子复制形成重复序列 在进化过程中产生断裂基因 原基因组即由重复序列和原始的断裂基因组成 不同物种间存在同源基因 同源基因的百分比与物种间的亲缘关系紧密相关 31 32 五 基因组的进化1 基因组大小的进化包括基因组的含量 基因组的结构以及基因的数量等几个方面 2 基因组的分子进化DNA序列的进化 基因的不同区域进化速率不同 内含子中碱基对趋异进化速率大于外显子 编码序列中同义突变的进化速率大于非同义突变 假基因的进化速率最高 33 多基因家族的进化 通过基因扩增和不均等交换形成多拷贝基因 在通过突变积累 基因重排和自然选择等因素形成多基因家族或新的基因 如珠蛋白基因家族的进化 外显子混编 来自不同基因的多个外显子相互连接 或基因内部的外显子重复基因水平转移 遗传物质从一个物种通过各种方式转移到另一个物种的基因组中 如转化 转导 接合 转染等 34 Originandevolutionoftheeukaryoticgenome Member boundnucleus cytoplasmicmembranesystems endoplasmicreticulum Cytoskeleton细胞骨架Genomeanalysis eukaryotesaremosaic拼接 fewifanyoperons intronsfromArchaea mitochorndriaandchloroplastfromeubacteria 35 Genomicduplication WholegenomeduplicationsareanimportantevolutionarymechanismInhuman 1077blocksduplicatedregionscontaining10 310genes 36 Locationoftheduplicatedregionsondifferentyeastchromosomes 37 Asegmentalduplicationofgenesonchr 18and20inhumangenome 38 Geneduplication SmallblocksofgenesandsinglegenesMechanisms unequalcrossingoverbetweensisterandnonsisterchromatids Slippage滑动causeainsertionofashortsegmentintonewlysynthesizedDNAstrand 39 Evolutionaryhistoryoftheglobingene bythetechniqueofmolecularphylogenetics 珠蛋白 肌红蛋白 40 Theoriginofmitochondria Conclusion mitochondriadrivefromanancestoroftherickettsia 41 42 六 细菌基因组进化的分子策略 微生物学杂志 2004发表一篇文章 探讨了 细菌基因组进化的分子策略 43 自发性点突变可以产生于某个基因的功能域 或整个基因 或由多个基因组成的功能系统 引发现有基因的修饰 失活 转录表达的差异调控等 使得细菌个体在功能性状上产生适应性变化 在自然选择压力下 那些对种群发展有利的个体得以保持下来 并经过多代遗传繁殖在种群中扩展开来 该种细菌作为一个整体达到了适应性进化的目的 细菌在其漫长的适应性进化中 存在着一种自然选择倾向 使其基因组排列特征保持一定的稳定性 以维持该种细菌基本生物学功能的正常体现 因为细菌所处环境的变化 还存在着另一种自然选择倾向 它使得一些染色体重排事件 必须有利于细菌的生存繁殖 在种群中稳定遗传下来 比如 某一细菌种群所处环境要求某一基因表达出更多的产物 某些个体中染色体重排使该基因重复 自然选择压力下 这些个体将处于选择优势状态 在种群中逐渐占据绝对优势数量 相反地 如果自然选择压力要求某一基因表达产物降低 种群中将出现缺失该基因的个体 多代以后 整个种群将降低该基因产物的量 44 七 病毒的突变与进化 1 病毒的起源 退化假说 regressivetheory 病毒是原始细胞内的寄生物 受外界环境的影响 逐渐丢失了大部分遗传物质 只保留了最基本的复制及维持寄生生活的基因 它不能离开活细胞 必须依靠宿主细胞才能完成自己的生命周期 细胞来源假说 cellularorigintheory 病毒本是细胞中的一种细胞器 如线粒体 在特殊的环境下脱离了细胞形成一组独立的生物群体 平行进化假说 在细胞形成之前 生命的海洋中就存在一种能独立复制的核糖核酸分子 随着细胞的出现 病毒才开始寄生于细胞中 并随着细胞的进化而进化 45 2 病毒进化 virusevolution 的原因病毒为更好地生存 更好地适应环境 发生多样性的突变 那些适宜生存的种类被保留下来 不适合生存的则被淘汰 在漫长的进化过程中 病毒形成了相对稳定的野毒株 也选择了相对固定的宿主 野生型病毒 wildvirus 包括多种有差异的毒株 表现为不同的基因型 基因型是在漫长的岁月中点突变累积形成的 基因组结构也是由突变 进化而完善的 病毒进人宿主后如不被清除 则迅速增殖并发生突变形成许多相似株 称为准种 quasispecies 准种中的优势株最适宜生存 当宿主环境改变时 优势株也发生改变 准种构成比是一种选择平衡 当一个更具优势的突变株出现后 就被一个新的选择平衡所替代 随着生物多样性的减少 病毒稳定的宿主正在逐渐减少 原本寄生于动物的病毒随着动物的灭绝 将会越过种属屏障进人人体 将人类作为新的宿主 同时由于人类抗病毒药物的滥用 使病毒的进化方向会受到诱导 耐药株将会更多地出现 46 3 病毒进化的机制 基因突变是其进化和突变的基础RNA 核糖核酸 病毒转录酶不具有校对功能其错配率在十万分之一到万分之一 远高于宿主细胞 病毒的复制每日数以亿计 由于DNA 脱氧核糖核酸 病毒聚合酶有纠错功能 其突变率远低于RNA病毒 但也大大超过宿主细胞 高速的复制及高度的突变率增加了病毒的基因多样性 为其突变和进化提供了首要条件 基因交换加快病毒的进化 病毒之间可以通过基因组片段的重组或重配交换遗传信息 这是病毒在自然选择过程中继续生存所必需的 两种或多种病毒同时感染一个宿主细胞为病毒之间遗传信息的交换提供了机会 此外 病毒与细胞基因组之间也存在遗传信息的交换 许多病毒基因组中都存在与宿主高度同源的序列就是最好的证明 这种遗传信息的交换在病毒进化中扮演了一个的重要角色 47 4 病毒进化的两条途径一是病毒与其宿主共同进化 二者具有共同的命运 这样 病毒将面临生存的瓶颈 即病毒可能因为宿主的消亡或因抗病毒措施的应用而消亡 二是病毒选择多种宿主 从而具有较广阔的生存环境 当一种宿主面临危险时 病毒可以在另一种宿主中繁殖 一般而言 DNA病毒进化依照第一条途径 而大多数RNA病毒的进化通过第二种途径 这两种途径都为病毒提供了最佳的生存方式 48 49 八 最小基因组研究 Cellsmustcontain DNAreplicationandrepair transcriptionandtranslation transportproteins generalcellularprocesses celldivisionandsecretion myriadbiochemicalpathwaysinvolvingmetabolismSimplestself replicatingprokaryotes Mycoplasmagenitalium 0 6Mb 467ORFs生殖支原体 mutantanalysis comparisondifferentorganismsAminimumof250 350genesrequired 50 Functionalclassesgenesinthreebacterialspecies FunctionalclassE ColiH InfluenzaeM genitaliumProtein codinggenes42881727470DNAreplication repair1158732Transcription552712Translation182141101Regulatoryproteins178647Aminoacidbiosynthesis131681Nucleicacidbiosynthesis585319Lipidmetabolism48256Energymetabolism24311231Uptake transportprotein42712334 流感病毒 支原体 51 美国研究人员首次合成人造单细胞生物 2010年5月20日 美国科学家宣布世界首例人造生命 完全由人造基因控制的单细胞细菌诞生 并将它命名为 人造儿 这项具有里程碑意义的实验表明 新的生命体可以在实验室里 被创造 而不是一定要通过 进化 来完成 这项研究由美国基因遗传学顶尖科学家克莱格 凡特主持 历时10多年 耗资超过4000万美元 研究团队共有20多位科学家 名为 人造儿 的人造细菌内核是移植于实验室 完全人工合成的基因组 凡特博士表示这意味着 一个新时代的到来 52 人造生命原理过程科学家选取一种名为丝状支原体的细菌 将它的染色体解码 然后利用化学方法一点一点地重新排列DNA 科学家们在 人造儿 DNA上写入4个 水印序列 使其有别于同类的天然细菌 以及在这种生物的后代中识别它的 祖先 将重组的DNA碎片放入酵母液中 令其慢慢地重新聚合 将人造DNA放入另外一个受体细菌中 通过生长和分离 受体细菌产生两个细胞 一个带有人造DNA 另外一个带有天然DNA 培养皿中的抗生素将带有天然DNA的细胞杀死 只留下人造细胞不断增生 几个小时之内 受体细菌内原有DNA的所有痕迹全部消失 人造细胞不断繁殖 新的生命诞生了在培养皿中 合成细菌的分裂等行为就像天然细菌一样 53 应用前景广阔尽管这种技术目前仍处于实验阶段 但研究人员相信其运用前景广阔 研究小组计划 先合成出可供生命存在的最小数量的基因 然后通过向其中弥补其他基因 制造一系列新的微生物 比如可生产生物燃料的细菌 有用的药品 可以从空气中吸收二氧化碳和其他污染物的细菌或是制造合成疫苗所需的蛋白质 反对者 创造生命 再次激起了古老的争论 人类是否可以扮演上帝的角色 英国牛津大学的伦理学教授朱利安认为 凡特推开了人类历史上最重要