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专题四蕨类植物 Pteridophyta 植物系统学 1 52 第五章蕨类植物 Pteridophyta 第一节维管植物 vascularplant 第二节蕨类植物形态特征第三节石松亚门 Lycophytina 第四节水韭亚门 Isoephytina 第五节松叶蕨亚门 Psilophytina 第六节楔叶亚门 Sphenophytina 第七节真蕨亚门 Filicophytina 第八节古代蕨类举例第九节蕨类植物的起源和演化 2 52 第一节维管植物 vascularplant 从蕨类植物开始 高等植物进化到了一个新阶段 其标志就是植物体有了维管组织的分化 维管组织的分化是植物体由简单到复杂进化的关键 是高等植物由小型 简单的茎叶体向大型化 高度分化的茎叶体进化的基础 是高等植物由水生环境向陆生环境演化的基础 维管植物分为蕨类植物门 裸子植物门和被子植物门 3 52 一 维管植物的特征 定义 具维管植物分化的植物即为维管植物 包括蕨类植物和种子植物 维管植物的结构特征 维管植物大多为陆生植物 只有少数在受精过程需要在水中或水湿条件下进行 孢子体在生活史中占优势 只有在幼小的时候 胚及幼孢子体阶段 才依赖配子体而生存 少数维管植物孢子体的形态较简单 仅为轴形 多数分化成复杂的根 茎 叶系统 配子体一般较小 种子植物配子体完全寄生在孢子体上 4 52 二 中柱类型 1 原生中柱 中柱中的最原始类型 在横切面上 木质部在最中央 韧皮部围绕于其外 其中 单中柱的木质部位于最中央 若木质部呈辐射状 则为星状中柱 若木质部中夹杂着一些韧皮部 使木质部成为不连续结构 则为编织中柱 2 管状中柱 中央为髓 木质部呈管状围绕其外形成圆筒形 有外韧管状中柱和双韧管状中柱二种类型 3 网状中柱 相当于双韧管状中柱的维管组织被分割成若干圆弧形片段 4 真中柱 种子植物的根和双子叶植物茎的中柱 维管柱 5 散生中柱 单子叶植物茎即为此类 5 52 二 中柱类型 1 原生中柱 中柱中的最原始类型 在横切面上 木质部在最中央 韧皮部围绕于其外 其中 单中柱的木质部位于最中央 若木质部呈辐射状 则为星状中柱 若木质部中夹杂着一些韧皮部 使木质部成为不连续结构 则为编织中柱 2 管状中柱 中央为髓 木质部呈管状围绕其外形成圆筒形 有外韧管状中柱和双韧管状中柱二种类型 3 网状中柱 相当于双韧管状中柱的维管组织被分割成若干圆弧形片段 4 真中柱 种子植物的根和双子叶植物茎的中柱 维管柱 5 散生中柱 单子叶植物茎即为此类 6 52 第二节蕨类植物形态特征 概述一 孢子体特征二 配子体的特征三 蕨类植物的生活史四 无孢子生殖和无配子生殖五 蕨类植物的分类 7 52 概述 蕨类植物也称羊齿植物 既是孢子植物 又是高等植物 维管植物 比苔藓植物进化 较种子植物原始 是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群 是有胚的孢子植物向种子植物进化的过渡类群 除海洋和沙漠外 到处都有它们的踪迹 因为蕨类植物性喜温湿 所以尤以热带 亚热带为其分布为中心 多为土生 石生类型 少数附生或水生 8 52 概述 蕨类植物具明显的世代交替 无性生殖以孢子形式 有性生殖器官为精子器和颈卵器 有性生殖过程离不开水湿环境 这些特征与苔藓植物相似 但蕨类植物的孢子体远比配子体发达 能独立生活 在生活史中占绝对优势 孢子体具真正而发达的根 茎 叶系统 有发达的纵向系统 这是较苔藓植物进化之处 与种子植物相比 具维管组织 孢子体发达 这是相同之处 但不产生种子 生殖过程离不开水 配子体独立生活且不能适应真正的陆生环境使蕨类不能成为真正的陆生植物 这又是蕨类植物较种子植物原始之处 总之 蕨类植物既与苔藓植物有相似之处 又较之进化 与种子植物有相似之处 又较之原始 说明了它们是由孢子植物向种子植物 由水生向陆生过渡的典型类群 也说明了蕨类植物是最高级的孢子植物 9 52 概述 孢子体显著 生活期长 细胞染色体是双倍的 2n 产生许多单倍染色体的孢子 孢子成熟脱离母体后在适宜的环境中萌发 独立生长发育成配子体 即原叶体 配子体体形微小 结构简单 生活期短 其上产生精子器和颈卵器 分别产生精子和卵 精子有鞭毛 以水为媒介游入颈卵器与卵结合成合子 合子在配子体上发育成幼胚 长成孢子体 配子体则死亡 10 52 一 孢子体特征 与苔藓植物相比 蕨类植物在进化上最大的突破是 植物体中分化出了维管组织 并分化出了真根 形态特征 一般为多年生草本 少为一年生 除极少数为假根外均具真正的根 茎 叶的分化 1 根真根 通常为不定根 具较好的固定和吸收能力 常着生在根状茎上 2 茎通常为根状茎 少数为直立茎 多为二叉分枝 有维管组织 形成中柱 所以蕨类植物和种子植物又称维管植物 绝大多数蕨类植物具中柱 木质部以管胞 韧皮部以筛胞运输水分和营养物质 个别种类具导管 多无形成层 11 52 一 孢子体特征 3 叶蕨类植物的叶具有叶脉 小型叶与大型叶 小型叶 无叶迹和叶柄 仅具单一不分枝叶脉的叶 大型叶 具叶柄和叶片分化 具叶迹 具多分枝叶脉的叶 营养叶与孢子叶 营养叶 不育叶 仅行光合作用的叶称 孢子叶 可育叶 能产生孢子囊和孢子的叶 同型叶与异型叶 同型叶 既行营养功能 又可产生孢子囊的叶 异型叶 植物体上既有孢子叶又有营养叶 其形态不同 12 52 小型叶 13 52 大型叶 14 52 营养叶和孢子叶 15 52 同型叶 16 52 异型叶 17 52 一 孢子体特征 4 孢子囊 由孢子叶表皮细胞发育而来 孢子囊位置小型叶蕨类 单生于孢子叶叶腋或叶基 孢子叶通常集生在枝的顶端 形成球状或穗状称孢子叶球或孢子叶穗 大型叶蕨类 其孢子囊通常生在孢子叶背面 边缘或集中在特化的孢子叶上 往往由多数孢子囊聚集成群 称孢子囊群 水生蕨类孢子囊生于孢子果内 孢子囊发育类型厚囊性发育 一群细胞发育而成 囊壁厚 无柄 无环带 不规则开裂 薄囊性发育 由一个细胞发育而成 具三列细胞构成的长柄 囊壁薄 一层细胞 环带多纵行 横裂 环带由囊壁上一列壁不均匀增厚的细胞构成 中间类型 厚囊性发育 但囊壁较薄 具短柄 环带盾形 纵裂 5 孢子孢子大多同型 萌发成的配子体 雌雄同株 异型孢子则分别萌发成雌 雄配子体 是较进化的类型 孢子囊群 18 52 二 配子体的特征 配子体又称原叶体 为小型植物体 结构简单 生活期短 原始类型 为辐射对称的圆柱状体 生长在地下 无叶绿体 通过菌根吸取养料 生殖器官包埋体内 极少数配子体为丝状体 原始类型仅占少数 进化类型 配子体绿色 具腹背分化的叶状体 腹面产生生殖器官 精子具鞭毛 受精需借助水环境 合子发育为胚 幼胚阶段寄生在配子体上 孢子体长大后即行独立生活 配子体死亡 蕨类植物的精子器和颈卵器较苔藓植物简化 原始型配子体 进化型配子体 19 52 三 蕨类植物的生活史 生活史过程 与苔藓植物相似 但孢子体独立生活 生活史特征 蕨类植物也有明显的世代交替现象 但与苔藓植物不同的是 通常所见绿色的植物体为孢子体 孢子体发达 配子体退化 孢子体和配子体都能独立生活 20 52 生活史 21 52 蕨类植物的生活史 22 52 四 无孢子生殖和无配子生殖 1 无孢子生殖 孢子体不经孢子阶段而直接产生配子体的现象 孢子体上的一些细胞 2N 直接发育为配子体 2N 配子体上产生的精 卵当然也是2N性质的 它们受精产生的合子应该是4N的 这样就是产生了多倍体蕨类植物 2 无配子生殖 配子体不产生配子 其上的一些细胞 N 直接发育为孢子体 这个孢子体肯定是单倍体 N 称为单性生殖 上述多倍的孢子体可以进行正常的有性生殖再产生多倍的孢子体 但单倍的孢子体 N 不可能通过减数分裂产生正常可育的孢子 因此不可能通过正常途径产生配子体 但它可以通过无孢子生殖的方式直接产生配子体 这样可以使它的有性生殖回到正常的轨道上 23 52 五 蕨类植物的分类 蕨类植物约12000多种 我国约有2600多种 以热带 亚热带种类最为丰富 我国植物学家秦仁昌教授将蕨类植物门分为五个亚门 即石松亚门 水韭亚门 松叶蕨亚门 楔叶亚门及真蕨亚门 其中前四个亚门为小型叶蕨类 又称拟蕨植物 现存种类很少 是原始 古老的类型 真蕨亚门为大型叶蕨类 现代蕨类植物大多属真蕨亚门 24 52 蕨类植物的分类系统 分类系统 秦仁昌系统 蕨类植物门分5个亚门 蕨类植物5个亚门主要特征比较 特征松叶蕨亚门石松亚门水韭亚门楔叶亚门真蕨亚门 孢子体 根假根真根真根真根真根 根状茎 地上气生茎 地上气生茎 粗壮似块茎 根状茎和气生茎 节 节间明显 节间中空 多仅具根状茎 极少具气生茎 茎 小型叶 具1条叶脉或无 小型叶 具1条叶脉 小型叶 细长条形 具叶舌 小型叶 鳞片状 轮生 彼此联合 1叶脉 大型叶 各种脉序 单叶或复叶 叶 厚孢子囊 2或3个形成聚囊 厚孢子囊 单生孢叶基部 孢叶集成孢子叶球 生孢叶基部特殊的凹穴中 厚孢子囊 厚孢子囊5 10生孢囊柄六角形盘状体下面 薄孢子囊集成囊群生孢叶背或背缘 多具囊群盖 孢子同型 同型或异型 孢子异型 孢子同型 具弹丝 同型 水生异型 孢子囊 孢子 25 52 分类系统 秦仁昌系统 蕨类植物门分5个亚门 蕨类植物5个亚门主要特征比较 续表 特征松叶蕨亚门石松亚门水韭亚门楔叶亚门真蕨亚门 配子体 形态和营养方式 柱状 有分枝不含叶绿素 与真菌共生 柱状或不规则块状 无叶绿素 与真菌共生 有的部分组织含叶绿素 有的种类在孢子囊内发育 在大 小孢子壁内发育 绿色 垫状 自养 绿色自养 多为心形 精子 螺旋形 具多条鞭毛 纺锤形或长卵形 具2条鞭毛 螺旋形 具多条鞭毛 螺旋形 具多条鞭毛 螺旋形 具多条鞭毛 26 52 1 松叶蕨亚门仅2属3种 中国产1种 松叶蕨 27 52 松叶蕨茎 叶与孢子囊 28 52 2 石松亚门的代表种类 识别特征 孢子体小型 直立或匍匐小型叶 鳞片状 螺旋状排列 或呈4行排列孢子同型或异型配子体微小 生地下与真菌共生 或部分绿色精子长卵形 具2条鞭毛石松属 Lycopodium 我国11种 29 52 石松配子体纵切 30 52 卷柏属 Selaginella 31 52 卷柏孢子叶穗纵切 32 52 蛇足石杉 千层塔 33 52 铺地蜈蚣 垂穗石松 34 52 伏地卷柏 35 52 伏地卷柏松散的孢子叶穗 36 52 江南卷柏的孢子叶穗 37 52 3 水韭亚门代表种类 水韭亚门 70种 国产3种 常见种为中华水韭 38 52 水韭基部 根茎肉质 块状 39 52 水韭孢子叶基部 40 52 4 楔叶亚门代表种类 识别特征 孢子体茎具明显的节和节间 节间中空小型叶 鳞片状 轮生具节中柱形成孢子叶球孢子具弹丝1科29种 中国产9种 41 52 犬问荆 Equisetumpalustre 42 52 犬问荆营养枝及生殖枝 43 52 犬问荆孢子叶球局部 44 52 木贼营养体 45 52 节节草节 节间及叶 46 52 5 真蕨亚门代表植物 识别特征 除树蕨外 孢子体仅具根状茎大型叶 具各式脉序幼叶拳卷孢子囊聚集成囊