瓣鳃纲贝类的形态构造与生理.ppt

1 第三节瓣鳃纲贝类的形态构造与生理机能 一 瓣鳃纲的主要特征 身体由内脏团 足和外套膜三部分组成 头部退化 故又称无头类 体型左右扁平 两侧对称 具两片外套膜和两片贝壳 故名双壳类 壳的背缘以韧带相连 两壳间以闭壳肌相连 依靠它们的缩张作用开关贝壳 外套腔发达 内有瓣状鳃 故名瓣鳃类 足位于身体的腹侧 通常侧扁呈斧状 所以又称为斧足类 大光芒日月蛤 台 消化系统中没有口球 齿舌 腭片和唾液腺 循环系统中的心脏是由一心室 二心耳构成 心室常被直肠穿过 肾脏一对 一端开口于围心腔 一端开口于外套腔 神经系统由三对神经节组成 即脑神经节 脏神经节 足神经节 感觉器官不发达 大多数为雌雄异体 生殖腺一对 开口于外套腔中 发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫阶段 很少有直接发生 全为水产 海产占大多 樱蛤 台 一 贝壳 1 贝壳的形态在身体左右两侧 各有贝壳一枚 最小的贝壳仅有2mm长 如珠蚬类的一些种 最大的贝壳长度可超过1m 壳重达1100kg如砗磲 贝壳结构可分三层 即角质层 棱柱层和珍珠层 瓣鳃类的贝壳一般是左右对称 例如文蛤 蛤蜊等 但也有很不对称的种类 例如牡蛎 扇贝等 文蛤 文蛤 蛤蜊 牡蛎 虾夷扇贝 左右对称 左右不对称 壳顶 贝壳中央有一部分特别突出 即是壳顶 壳顶一般偏前 略向前方卷曲或倾斜 通常自壳顶至前部的距离比至后部的距离要短 例如蛤仔 文蛤等 但是少数种类壳顶在最前 例如贻贝 也有壳顶偏后 壳顶向后方卷曲 例如斧蛤 湾锦蛤 壳顶位于中央 如扇贝 因此 一般可以根据贝壳壳顶位置或指向来判断贝类的前后左右位置 文蛤 斧蛤 两侧不等的贝壳 两侧相等的贝壳 前耳和后耳 如扇贝 生长线 生长线有时凸出 伸出鳞片和棘刺状突出物 例如牡蛎 放射状排列的肋或沟 例如扇贝 各种色采和刻纹 例如文蛤 杂色蛤 孔雀隔蛤 带毛的外皮 例如毛蚶 齿和齿槽 构成了铰合部 齿和齿槽的形式和排列方式为鉴定瓣鳃纲主要特征之一 杂色蛤 毛蚶 韧带 内韧带 如蛤蜊 外韧带 如文蛤 蛤仔等 韧带的机能 外套肌痕 环走肌 水管肌和闭壳肌 和足的伸缩肌痕 蛤蜊 毛蚶 瓣鳃纲贝壳的部位名称 副壳 1 副壳不属于贝壳而独立 如海笋科 2 副壳与贝壳互相愈合成一个壳 如筒蛎属 2 瓣鳃纲贝壳方位的辨别 首先是确定前后方位 而后再辨别左右和背腹 辨别前后方位时可观察 1 壳顶尖端所向的通常为前方 2 由壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前端 3 有外韧带的一端为后端 4 有外套窦的一端为后端 5 具有1个闭壳肌的种类 闭壳肌痕所在的一侧为后端 贝壳的前 后方向决定后 以手执贝壳 使壳顶向上 壳前端向前 壳后端向观察者 则左边的贝壳为左壳 右边的贝壳为右壳 壳顶所在面为背方 相对面为腹方 贝壳的测量标准 由壳顶至腹缘的距离为壳高 由前端至后端的距离为壳长 左右两壳面问最大的距离为壳宽 有些瓣鳃类如贻贝等 贝壳较尖的一端为壳顶 它的口接近这个部位 故又把壳顶称为 前端 相对的一端称 后端 前端至后端最大的距离为壳长 靠近鳃的一方称 腹面 相对的一方称 背面 背 腹最大的距离为壳高 左 右西壳间最大的距离为壳宽 图15 3 贝壳的主要成分及影响贝壳生成的主要因素 贝壳的主要成分是碳酸钙 CaCO3 贝类从海水中吸收碳酸钙以构成贝壳 影响碳酸钙的生物沉淀的重要环境因素有温度 碳酸钙的饱和度和压力 大型贝壳的贝类仅出现在热带海区或暖流经过的某些海区 生活在深海贝类贝壳难以形成的原因 砗磲 4 贝壳的运动 贝壳的运动是通过闭壳肌和韧带来进行的 闭壳肌的生理功能在于关闭贝壳 闭壳肌有的还能明显区分横纹肌和平滑肌两部分 闭壳肌的作用力与其面积成正比 韧带的功能在于张开贝壳 贝壳的运动很少有规律性 贝壳也常因外界的物理的或化学的刺激而改变它的运动 海水的温度 比重 混浊度 光线等对贝类贝壳的运动均有一定的影响 二 外套膜 位于左右贝壳的内面生理机能外套膜是由内 外两层表皮和中央的结缔组织以及少数的肌肉纤维所组成 外套膜边缘有的是单层的 或是形成皱襞 普通是三层 外层为生壳突起 中层为感觉突起 内层叫缘膜突起 贻贝 由于种类不同 外套膜表现各种形式 主要显示在外套膜缘愈合情况的不同 基本上可以分成四个类型 1 简单型除背缘外 外套膜的前缘 腹缘和后缘完全游离 无愈着点 也没有进 出水口 例如蚶科 扇贝科 2 二孔型外套膜后缘仅有一处愈着点 形成明显出水孔 肛门孔 和进水孔 鳃足孔 例如珍珠贝科 牡蛎科 贻贝科 马氏珍珠贝 3 三孔型外套膜缘有两处愈着 即除后缘有一愈着点外 在腹缘也有一愈着点 形成三孔型 即形成出水孔 进水孔 鳃孔 和足孔 例如帘蛤科 蛤蜊科等 4 四孔型外套膜缘有三处愈着 若第二愈着点特别长 就是说足部退化 在足孔和鳃孔之间可以看出第四个外套膜孔 例如竹蛏 左右两叶外套膜与体躯之间有个广大空隙 称为外套腔 杂色蛤 竹蛏 三 肌肉系统 主要包括外套膜肌 闭壳肌 足肌及伸缩足肌等 1 外套膜肌外套膜肌肉附着在贝壳内面 有数种 主要肌肉如下 1 环走肌又名外套膜缘肌 为沿着外套膜的边缘而环走的肌肉纤维 由此附着在贝壳内面 并用以收缩外套膜边缘 环走肌在贝壳内面所印的痕迹 叫外套痕 2 水管肌由外套膜环走肌后部分化而成 它的机能是牵引水管 水管肌附着在贝壳内面所印的痕迹叫做外套窦 或称外套湾 有水管的瓣鳃类 其贝壳内面一般均有外套窦 2 闭壳肌 又名肉柱 为连接左右外套膜及由外套膜分泌的左右壳的横行肌束 同样为外套膜分化而成 肉柱最多为2个 一为前闭壳肌 位于口的前方背侧 另一为后闭壳肌 位于肛门的前方腹侧 按照闭壳肌的数 目大小将瓣鳃类分为等柱类 如镜蛤 异柱类 如贻贝 和单柱类 如牡蛎 扇贝 珍珠贝等 闭壳肌的主要生理机能是关闭贝壳 横纹肌的机能是能快速地关闭贝壳 而平滑肌运动较迟缓 但能使贝壳紧紧关闭 因此从功能上看 平滑肌的闭合力比横纹肌为大 按种类不同 平滑机与横纹肌的闭合力也各不相同 在不同的环境条件下 平滑肌和横纹肌在闭壳肌中组合的百分比上也有所不同 平滑肌的闭合力 3 足肌 瓣鳃类的足是生在身体腹面的一个肌肉质突起 形状和大小变化很大 足肌除了环绕整个足部环肌纤维之外 在足内部又有纵肌以及一些放射状的肌纤维 足的功能足的活动机制 4 伸缩足肌 足的伸缩肌通常有四对 前缩足肌 或称前收足肌 和前伸足肌各一对 在后方有一对后缩足肌 或称后收足肌 中部有一对举足肌 当足部退化而不作移动器官时 足丝甚为发达 缩足肌 尤其是后缩足肌 变为足丝的收缩肌 贻贝 四 呼吸系统 瓣鳃类主要的呼吸作用还是依靠鳃来完成的 鳃位于外套腔中 1 鳃的构造鳃的构造随种类而变化 客观上按其形态基本上可以划分为四个类型 1 原始型原始的瓣鳃类 鳃的构造与腹足类羽状本鳃一样 鳃轴两侧各有一行接近三角形的鳃叶 具有这种类型的鳃 称为原始型 如湾锦蛤便是这种类型 因此 有人把这一类的动物称为原鳃类 2 丝鳃型鳃叶延长成丝状 称为鳃丝 各侧的鳃是由二列呈悬挂式分离状态的单纯鳃丝组成 这种鳃型称为原丝鳃型 比较进步的种类 各鳃丝的前侧与后侧具有许多纤毛盘 这样同列的许多鳃丝可以依靠纤毛的相互结合而连系 这种连系叫丝间联结 身体各侧单纯的鳃丝便结合成为二枚相连的鳃瓣 故称瓣鳃类 若在两侧的鳃瓣反折 外鳃瓣向外方折转 内鳃瓣向内方折转 这样每一个鳃瓣又能区分为内板和外板 原左右共一对本鳃变成类似两对的形状 在更进步的种类中 各鳃瓣的上行板与下行板之间 有板间联结相连系 在扇贝科中这种板间联结是由结缔组织联系的 珍珠贝科 江瑶科的板间联结是由血管连系的 3 真瓣鳃型该类型外鳃瓣上行板的游离缘与外套膜内面相愈合 而内鳃瓣上行板前部的游离缘则与背隆起的侧面相愈合 后部的游离缘通常为身体左右两侧的鳃瓣上行板之间互相愈合 在该类型的鳃中 不仅板间联结是用血管连系的 而且在同列的鳃丝中也以血管相连 4 隔鳃型这种类型的鳃为身体各侧之二片瓣鳃互相愈合 且大大退化而成 它们仅在外套膜与背隆起之间架起一个肌肉性的有孔的隔膜 此时真正营呼吸作用的为其外套膜的内表面 长肋日月贝 河蚌的呼吸系统 2 呼吸生理 瓣鳃类的呼吸和环境条件有着密切的关系 1 呼吸系数和周围海水含氧量的关系呼吸系数就是动物单位体重在1小时内排出的二氧化碳与消耗氧的比值 贝类的耗氧量比一般游泳动物的需要量低的多 种类不同 耗氧量亦不同 而且同种贝类在不同温度和含氧量的环境中 它们的耗氧量会发生改变 2 耗氧量和水温的关系牡蛎在每一单位时间内的耗氧量和水温有密切的关系 3 水温和渗透压等对鳃纤毛运动的影响 p130 水温的高低直接影响到鳃纤毛的运动 在一定的温度范围内 鳃纤毛的运动速度与水温成正比例 渗透压对鳃纤毛运动也是有影响 pH及其它药物等对贝类鳃纤毛的运动都有一定的影响 五 消化系统 五 消化系统 1 消化器官的构造 1 唇瓣一般位于鳃的前方 呈三角形 共两对 左右对称 基部彼此相连 位于外侧者为外唇瓣 位于内侧者为内唇瓣 内 外唇瓣的褶皱边缘有一层规则的长条形的上皮细胞其上生有纤毛 依靠纤毛的摆动将食物送入口中 2 口口位于身体的前端 位于内外唇瓣基部之问 为一横裂 3 食道主要由带有纤毛的上皮细胞组成 在这个部位粘液腺很少 在结缔组织内侧有一些血管和肌纤维 食道一般较短 4 胃为一个大的卵形或梨形的袋状物 也有呈不规则的囊状 胃的四周有消化盲囊所包 胃内壁有沟和褶皱 牡蛎胃旁有一条食物选择盲囊 并以一条腹沟与肠相连 胃壁无肌肉组织 胃的上皮具有一种能脱落的厚皮质物 称为胃楯 用以保护胃的分泌细胞 晶杆自晶杆囊伸入胃中 处于与胃楯相对的位置 5 消化盲囊消化盲囊包围在胃的四周 有时伸入足内 在繁殖季节时其外围常被发达的生殖腺所包蔽 它是许多一端封闭的细管组成的 棕褐色腺体 有的称之为肝脏或肝胰脏 由于它具有吸收养料和细胞内消化的作用 并没有真正的肝脏和胰脏的机能 故称消化盲囊 消化盲囊通常具有两个多少对称的输出管 或称导管 与胃相连 如牡蛎 瓣鳃类消化盲囊的细胞中含有大量的消化酶 酵素 消化盲囊的细胞还能象变形虫一样把食物吞食后营细胞内消化的作用 6 晶杆囊和晶杆晶杆囊 又称幽门盲囊或胃盲囊 呈一盲管状 它是由一层上皮细胞组成 一端开口于胃腔中 它的上皮细胞有很密的纤毛 有的种类晶杆囊很长 有时伸到外套膜中 如蛤蜊 竹蛏等 有的种类比较短 如三角蛤 在晶杆囊中有一种表皮的产物称为晶杆 晶杆由透明的胶质所组成 为一支棒状物 其较粗一端突出于胃腔中 借助于胃盾而附于胃壁上 晶杆的生理机能说法不一 归纳起来主要有下列几种看法 晶杆由消化液的作用而被溶解 其溶液为一种粘液 能包被不消化的坚硬物质 保护胃壁不受损伤 晶杆为储藏食物的构造 在消化方面晶杆具有物理和化学作用 也有认为它具有调节消化速度的作用 或起蠕动的作用使食物保持动态 从而能分出下沉的较大的外来颗粒 对食物具有选择作用 7 肠为一支细长的管道 开始的位置在胃的腹方 肠一般在内脏团中蟠曲成倒8字形 肠的上皮细胞都具有纤毛 在上皮细胞之间及其周围均有大量吞噬细胞 无肌纤维 有的在肠的中央有一个极大的肠嵴 肠嵴的中央部凹下形成一个沟道 肠沟 如牡蛎 8 直肠肠部穿出消化盲囊便达软体部的背缘后方 进入直肠 直肠的肠腔比中肠腔大 肠嵴沟明显 在牡蛎中由于其二个半面的接近似乎使中央的沟道接近闭塞 粘液腺在这里比消化管中任何一个部位都多 上皮细胞均有纤毛 吞噬细胞甚多 无外围肌纤维 瓣鳃类直肠与心脏关系表现为三种形式 通常直肠穿过心室 如文蛤 蚶 不等蛤和湾锦蛤直肠穿过心室腹侧 珍珠贝 船蛆和大多数的牡蛎直肠则是经过心脏的背面 总的说来 瓣鳃类消化道的构造具有下列特点 消化道管壁没有可以收缩或松弛的肌肉层 因此消化管没有蠕动的能力 在消化管内的食物运送工作 主要是依靠纤毛的煽动来进行的 整个消化道的任何部分 包括上皮细胞 结缔组织 消化道中 均可以找到大量的吞噬细胞 可以进行细胞内消化 不能消化和吸收的废物经过直肠末端的肛门排出体外 瓣鳃类排出的粪块形状也随种类而不同 2 摄食生理 瓣鳃类的摄食都是通过鳃过滤海水来进行的 水流通过鳃 主要是因为鳃丝上的侧纤毛向身体方向煽动的结果 水流一进入进水孔之后 大型浮悬物质 还没有达到鳃表面就沉降于外套膜上 一般大小的颗粒继续被带走 海水在鳃的上前纤毛协助下 通过鳃丝而进入出水腔 悬浮在海水中的颗粒被鳃上的前纤毛和侧前纤毛滤下来 被过滤下来的颗粒 首先被鳃丝表面所分泌的粘液包起来 然后由前纤毛送走 前纤毛所送走的颗粒 一部分是自己滤下来的 另一部分是侧前纤毛滤下之后再转递过去的 3 消化与吸收 带有粘液的 食物 颗粒从口中进入食道 口及食道不能分泌任何消化腋 因此只能起着运送食物的作用 食物颗粒到达胃之后 在牡蛎颗粒被送到食物选择盲囊 比较重的颗粒经过腹沟而入肠 较轻的颗粒则从食物选择盲囊的左边浮出重回胃中 送入胃内的颗粒 一部分经过晶杆的作用 将能够被消化的颗粒消化掉 另一部分则走向胃消化盲囊导管中去 导管没有消化吸收的功能 颗粒通过导管而进入消化盲囊中 并在这里消化吸收 肠的上皮组织没有分泌消化液和吞噬食物的作用 因此在这个区域内仅能依靠从晶杆中溶解的酶在这里继续进行消化 消化好的食物被肠吸收 在中肠中也有吞噬细胞进行摄食作用 不能消化的食物最后经直肠 肛门排至出水腔 在消化管中及其附近 存在着多量的吞噬细胞 它们甚至会游离到外套腔中 吞噬细胞除了吞噬食物之外 还能够消化食物 有一些水生生物的身体表面有吸收溶解于水中的营养物质的功能 瓣鳃类的身体表面能吸收溶解在水中的营养物质 瓣鳃类消化作用的特点是什么 课堂作业 可参考P124 128 1 瓣鳃类一般在选食时 除了对它特别有害的化学刺激物品外 一般对吞食物体是没有什么选择性 而对于食物的颗粒大小和重量却有严格的选择性 2 鳃是滤食和选食器官 唇瓣仅能起选食和运输功能 口和食道不能分泌消化液 仅为运输的通道 食物选择盲囊是最后一次选择作用的器官 3 胃和肠在晶杆和胃楯帮助下营细胞外消化作用 胃不能分泌消化液 也无使胃壁蠕动的肌肉 消化盲囊的细胞和吞噬细胞有吞噬食物的能力 并营细胞内消化作用 直肠和肛门仅为排出废物的通道 六 循环系统 瓣鳃类的循环系统为开放式 它由心脏 血管和血窦三部分组成 1 循环器官 1 心脏位于消化盲囊与后闭壳肌之间 具有一个中央心室两个对称的心耳 均包被在一个薄而透明的围心腔中 围心腔是由单层细胞组成 围心腔内充满液体 心室在围心腔中一般完全游离 它是由一层细胞构成 它的内部具有许多强有力的肌纤维 心室与心耳有狭孔相通 并有肌肉瓣 心耳呈三角形 比较薄嫩 通常由单层的上皮细胞组成 其内方还有一些横纹肌纤维 在心耳的外壁常被复腺质的上皮 这种上皮带有褐色 具有排泄作用 二个心耳有时彼此相通 特别是在异柱类中这种情况 比较普遍 2 血管从心室发出前后两支大动脉 分别称为前大动脉和后大动脉 前大动脉发心室前端 又分出下列小动脉到身体各部 即总外套膜和环外套膜动脉 唇瓣动脉 口动脉 胃动脉 消化盲囊动脉 足动脉 固着类型退化 排泄生殖动脉 直肠动脉 内脏动脉等 后大动脉发自心室后端 又可分出直肠动脉 后外套动脉 闭壳肌动脉等 静脉的血液自血窦开始最后集中入心耳再到心室 属于离心式静脉主要有 前外套膜静脉 后外套膜静脉 唇瓣静脉 口静脉 胃静脉 消化盲囊静脉 足静脉 排泄生殖静脉 直肠静脉等 属于向心性静脉主要有鳃静脉和外套膜的向心静脉 3 血窦介于动脉和静脉之间 血窦主要有外套窦 足窦和中央大窦 大静脉 血液被大静脉输送到两肾脏间的肾静脉 最后集合于入鳃血管 河蚌的循环系统 2 围心腔液的作用及化学成分围心腔液具有使心脏呈浮游状态 可以防止心脏在跳动时与周围组织发生摩擦而受伤 而且还可保护心脏免受体组织的压挤 围腔液的化学成分与海水非常接近 除镁离子外 其它成分按百分比都比海水稍高 表5 其pH值稍高于近于中性 但不是恒定的 它有季节性的变化 其比重与生长环境中海水的比重稍类似 3 心脏搏动频率与种类环境条件有关在贝类生活时 心脏不停地搏动着 单位时间搏动的次数随动物种类不同 扇贝的心脏每分钟约跳动22次 厚壳贻贝约10 15次 牡蛎约15 20次 心脏搏动的频率不是不变的 搏动的频率常随着年龄的大小 周围环境条件的不同而变动 4 血液的循环及血液的特性瓣鳃类的血液重量约占体重之半 海产瓣鳃类血液的成分和理化性与周围环境中海水的成分类似 而且在一定程度上能被周围环境海水成分所左右 血液一般为白色 但如蚶科和竹蛏科的某些种类有含铁的血红蛋白 称为血红素 使血液变成红色 亦有如帘蛤科 鸟蛤科等的某些种类有含铜蛋白质的化合物 称为血青素 使血液变成青色 除了个别种类以外 血液中都含有血球 血球一般呈变形虫状 但也有呈盘状者 血球一般依靠其伪足的伸展而进行活动 能出入于各种体组织之间 它们与高等动物中的白血球一样起吞噬作用 此外 它还可以帮助搬运营养 协助消化 进行排泄作用 瓣鳃类的血液中 没有纤维蛋白原 依靠变形虫似的血球的聚集 将其伪足部分互相结合 使血液凝结 七 排泄系统 瓣鳃类的排泄器官有两种 一为肾脏 亦称鲍雅氏器官 另一为围心腔腺 亦称凯伯尔氏器官 1 肾脏位于围心腔的腹侧 成左右对称并列的一对器官 原始瓣鳃类肾脏的分泌排泄物为液体 其它种类为呈同心层的固体凝结物 在正常情况下 排泄物只含尿素 2 围心腔腺围心腔壁的表皮在某些区域分化成排泄器官 即围心腔腺 在围心腔腺中富有血液 可以依靠血液渗出排泄物质 或者依靠变形细胞的搬运 将排泄物排入围心腔中 再经肾围心腔管进入肾脏 经肾生殖孔排出体外 3 吞噬细胞它能单独行动 对于瓣鳃类的排泄起着一定的作用 八 生殖系统 瓣鳃类通常具生殖腺 性腺 一对 对称地排列在身体的二侧 一般位于内脏团的表层部 亦有伸入足部 个别的则伸入外套膜内 如贻贝 生殖器官的外形一般如一个叶脉状分枝的盲囊式器官 1 生殖系统构造与功能生殖腺 性腺 一般有滤泡 生殖管和生殖输送管三部分构成 滤泡和生殖管是形成生殖细胞的主要部分 而生殖输送管近作排出生殖细胞之用 1 滤泡滤泡由生殖管的分枝沉没在周围的网状结缔组织内膨大而成 滤泡壁由生殖上皮构成 生殖原细胞可以在这里发育成精母或卵母细胞 最后形成精子或卵子 2 生殖管生殖管分布于内脏团周围的两侧 呈叶脉状 这些细管也是形成生殖细胞的重要部分 生殖管的横断面 呈棱形或卵圆形 生殖管的内部外侧 接近于表皮 部分 密生纤毛 靠近内侧为生殖上皮 生殖上皮是产生精子和卵子的地方 在成熟时 管内充满生殖细胞 依靠管壁内纤毛的摆动将已成熟的生殖细胞输送到生殖输送管中去 3 生殖输送管生殖输送管是由许多生殖管汇合而成的粗大导管 管内纤毛丛生 但没有生殖上皮 管外周围有结缔组织和肌肉纤维 起着输送成熟的精子或卵子的功用 不少种类生殖输送管开口与肾输出管开口在一个共同的孔上 或共同的泄殖腔内 如牡蛎 也有的种类生殖输送管有单独的开口 如缢蛏等 2 生殖腺的形态生殖腺 又称性腺 常出现红色 粉红色 黄色和白色等 但红色永远代表雌性 白色通常是雌雄同体或代表雄性 但亦有种类雌性生殖腺呈现白色 在繁殖季节里生殖腺发达可以看到生殖腺充满到瓣鳃类内脏团周围 如牡蛎 和外套膜上 如贻贝等 瓣鳃类一般为雌雄异体 如缢蛏 泥蚶 蛤仔等 但也有不少种类为雌雄同体 如海湾扇贝 九 神经系统 1 神经节及其联系神经神经节一般为三对 1 脑侧神经节除了湾锦蛤中脑神经节与侧神经节能够区分开来以外 在一般的瓣鳃类中脑神经节与侧神经节合并在一起 成为一个神经节 称为脑侧神经方 在有前闭壳肌的种类 一般接近于前闭壳肌的后面 脑侧神经节主要控制唇瓣 前闭壳肌 外套膜的全部 并且分出神经纤维到平衡器和嗅检器中去 2 足神经节位于足部内方 二个足神经节彼此互相结合 足部退化的种类 足神经节亦缩小 甚至完全消失 如牡蛎 3 脏神经节一般位于后闭壳的腹方 脏神经节处于表层 一般仅被上皮细胞 在原始种类中 二个脏神经节彼此分离 如蚶族中大