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第十章植物的生殖和衰老生理 1 受精生理 1 1花粉萌发和花粉管的伸长 成熟花粉从花粉囊中散出 借助外力落到柱头上的过程 称为授粉 pollination 自花授粉 self pollination 异花授粉 allogamy 自交不亲和或自交不育 self infertility 花粉萌发指由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突 形成花粉管的乳状顶端的过程 雌蕊的结构模式及其花粉的萌发过程 花粉管的伸长是顶端生长 生长局限于顶端区 生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2 浓度梯度 花粉管的生长是向着胚囊的定向生长 棉花的花粉管在雌蕊中生长时 花粉管中的信号物质如赤霉素会引起一个助细胞的首先解体 并释放出大量的Ca2 造成花柱与珠孔间的Ca2 梯度 而Ca2 则被认为是一种向化性物质 花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应 groupeffect 即在一定面积内 花粉数量越多 萌发和生长越好 硼对花粉萌发也有显著的促进效应 在花粉培养基中加入硼和Ca2 则有助于花粉的萌发 1 2花粉和柱头的相互识别 一 相互识别花粉落到柱头上后能否萌发 花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精 取决于花粉与雌蕊的亲和性 compatibility 和识别反应 花粉的识别物质是壁蛋白 而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质 自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性 selfincompatibility SI 遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制 当雌雄双方具有相同的S等位基因时就表现不亲和 S基因的表达产物 S 糖蛋白 S 糖蛋白具有核酸酶的活性 故又称S 核酸酶 S RNase 存在于柱头乳突细胞表面以及花柱介质中 能被不亲和花粉管吸收 将花粉管内的RNA降解 导致花粉死亡 被子植物存在两种自交不亲和系统 配子体型不亲和 gamatophyticself incompatibility GSI 即受花粉本身的基因控制 孢子体型不亲和 sporphyricself incompatibility SSI 即受花粉亲本基因控制 自交不亲和图示 二 克服不亲和的途径 遗传上克服不亲和的方法选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交增加染色体倍数采用细胞融合法导入亲和基因生理上克服不亲和的方法避开雌蕊中识别物质的活性期破坏识别物质或抑制识别反应去除识别反应的组织 自交不亲和程度和克服途径 1 3受精对雌蕊代谢的影响 呼吸速率的急剧变化生长素含量显著增加 1 4影响受精的因素 花粉的活力柱头的活力环境条件 温度 湿度等 2种子的发育 种子的发育 主要包括胚和胚乳的发育 以及种子贮藏物质的积累 2 1种子发育和贮藏物质的积累 一 种子的发育 种子发育过程示意图 二 贮藏物质的积累 淀粉的合成与积累蛋白质的合成与积累 脂类的合成与积累 3 环境条件对种子贮藏物质积累的影响 种子粒重及其组成成分主要由基因控制 但基因的表达又受外界环境条件的影响 3果实发育和成熟 果实 fruit 是由子房或连同花的其它部分发育而成的 果实成熟 maturation 是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段 果实的完熟 ripening 则指成熟的果实经过一系列的质变 达到最佳食用的阶段 3 1果实的生长 果实生长大周期 S形曲线 双S形曲线 果实的生长曲线模式 3 2影响果实大小的因子 果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目 细胞体积和细胞间隙的大小 3 3单性结实 一般情况下 植物通过受精作用才能结实 单性结实 parthenocarpy 指不经受精作用而形成不含种子的果实的现象 单性结实的果实里不产生种子 形成无籽果实 seedlessfruit 天然单性结实刺激性单性结实 3 4呼吸骤变 当果实成熟到一定程度时 呼吸速率首先是降低 然后突然增高 最后又下降 此时果实便进入完全成熟的现象称为呼吸骤变 respiratoryclimacteric 在果实发育和成熟中 有呼吸高峰和无呼吸高峰的果实的发展进程 呼吸骤变型果实苹果 梨 香蕉 番茄非呼吸骤变型果实柑橘 葡萄 菠萝这两类果实的乙烯生成的特性和对乙烯的反应不同 3 5物质的转化 糖含量增加酸味减少涩味消失香味产生由硬变软色泽变艳 种子和延存器官的休眠 休眠 dormancy 是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象 休眠植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性 强迫休眠 epistoticdormancy 生理休眠 physiologicaldormancy 种子休眠的原因和破除 种皮限制种子未完成后熟胚未完全发育抑制物质的存在 种子休眠的调控种子休眠的解除种子休眠的延长 种子活力与种子保存 种子寿命 seedlongevity 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间 短命种子 中命种子 长命种子种子寿命长短主要是由遗传基因决定的 但也受环境因素 贮藏条件的影响 种子活力 seedvigor 指种子的健壮度 指种子迅速 整齐发芽出苗的潜在能力 一般就是指种子的发芽力 种子的老化 aging 是指种子活力的自然衰退 种子劣变 seeddeterioration 则是指种子生理机能的恶化 种子的保存 根据植物种子保存期的特点 可分为两大类 正常性种子 orthodoxseed 种子耐脱水性很强 可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力 种子含水量和贮藏温度是保存种子的主要因子 顽拗性种子 recalcitrantseed 种子不耐失水的 它们在贮藏中忌干燥和低温 贮存方法是采用适温保湿法 芽休眠 芽休眠 buddormancy 指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象 芽休眠是一种良好的生物学特性 能使植物在恶劣的条件下生存下来 一 芽休眠原因日照长度休眠促进物 二 芽休眠的调控芽休眠的解除芽休眠的延长 植物的衰老 senescence 植物的衰老 senescence 是指细胞 器官或整个植株生理功能衰退 最终自然死亡的过程 衰老是受植物遗传控制的 主动和有序的发育过程 环境因素可以诱导衰老 植株与器官死亡的情况将植物衰老分为四种类型 1 整体衰老 2 地上部衰老 3 落叶衰老 4 顺序衰老 衰老时的生理生化变化植物衰老的原因自由基损伤学说 营养亏缺理论 植物激素调控理论 自由基损伤学说 1955年Harman提出 衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和 衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶 superoxidedismutase SOD 活性的降低和脂氧合酶 lipoxygenase LOX 活性的升高 导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏 以致积累过量的自由基 对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用 自由基和活性氧的组成 活性氧与植物膜伤害机制 衰老的调控 衰老的遗传调控植物生长物质对衰老的影响环境因素对衰老的影响 植物器官的脱落 abscission 脱落 abscission 是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程 植物器官脱落是一种生物学现象 环境因子对脱落的影响脱落时细胞及生化变化 脱落时细胞的变化 脱落时细胞的变化 脱落的生化变化 脱落的生物化学过程主要是水解离层的细胞壁和中胶层 使细胞分离 成为离层 促使细胞壁物质的合成和沉积 保护分离的断面 形成保护层 纤维素酶 cellulase 果胶酶 p
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