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第六章消化与吸收 第一节概述 第三节胃内消化 第四节小肠消化 第六节吸收 第二节口腔消化 自学 第五节大肠消化 自学 消化 digestion 食物经消化管的运动和消化液的作用被分解的过程 第一节概述 吸收 absorption 食物的消化产物 水分 无机盐通过消化道粘膜进入血液和淋巴循环的过程 一 消化方式1 机械性消化 通过消化管的运动 将食物粉碎 搅拌和推进的过程 2 化学性消化 通过消化腺分泌的消化酶将食物大分子分解成小分子的过程 唾液 胃液 胰液 小肠液 胆汁 3 微生物消化 通过微生物的作用 饲料中的营养物质被分解过程 微生物 细菌 真菌 原虫 发酵 消化过程示意总汇 二 消化道平滑肌的生理特性 一 一般生理特性1 有兴奋性和收缩性 但较骨骼肌低 收缩缓慢2 有一定的伸展性3 紧张性 常保持微弱的持续收缩状态4 自律性 起源于平滑肌本身 不如心肌规律5 敏感性 对电刺激不敏感 但对化学 温度 牵张 缺血等刺激敏感 二 电生理特性1 静息电位平滑肌RP较小 50 60mV 主要由K 外流形成的 也与钠泵的生电作用有关 肌也能够在RP的基础上 自发地周期性去极化和复极化形成缓慢的电位波动 称为慢波电位 slowwave 或基本电节律 basicelectricalrhythm 2 慢波电位在空腹 胃肠不收缩时 平滑 一般认为慢波电位起源于纵行肌和环行肌之间的Cajial细胞 与生电性钠泵的周期活动有关 上升支 刺激 L Ca2 通道开放 Ca2 内流 AP 慢波电位波动达到阈值 40mV 即产生1 10次的AP 引起平滑肌收缩 在RP基础上去极化达到阈电位 激发AP 引起肌肉收缩 2 慢波电位作用 1 慢波电位产生机制 3 动作电位 1 AP产生机制 下降支 主要是K 外流产生 动作电位与收缩 平滑肌细胞的AP是在慢波电位基础上产生的 肌肉收缩又是在AP基础上产生的 因而慢波电位的节律控制了平滑肌收缩的节律 强度和方向 是平滑肌的起步电位 胃肠平滑肌属于单一单位平滑肌 有缝隙连接 如同一个合胞体 活动同步 一 消化液的种类 唾液 胃液 胆汁 小肠液大肠液 胰液 消化道的分泌功能主要体现在消化腺细胞分泌的消化液上 三 消化道的分泌功能 二 消化液成份1 水 占90 以上2 无机盐 H Na HCO3 等3 有机物 各种粘蛋白 消化酶 三 消化液的主要功能1 分泌水 电解质 稀释食物 以利吸收 为各种消化酶提供适宜的环境 2 分泌黏液 保护消化道黏膜3 分泌消化酶 水解食物中的各种成分 4 参与机体物质代谢 为微生物消化创造条件 其他蛋白质 四 消化道功能的调节 一 消化道的内分泌功能 是体内最大最广泛的内分泌腺 1 胃肠内分泌细胞的特点 1 分布分散 数量巨大 2 分为开放型细胞和闭合型细胞 3 具有摄取胺前体 合成肽类或活性胺的能力 2 胃肠道的内分泌细胞的分布及产物 3 胃肠激素的生理作用 1 调节消化腺的分泌和消化道的运动 2 调节其他激素释放 3 营养作用 刺激消化道组织代谢和生长的作用 胃肠激素中的许多激素也存在于中枢神经系统中 这种双重分布的肽类物质被称为脑 肠肽 Brain gutpeptide 如胃泌素 胆囊收缩素 P物质 生长抑素 神经降压素等20余种 5 胃肠激素的作用途径1 远距分泌通过血液循环到达靶细胞发挥作用2 旁分泌通过组织间液弥散至靶细胞发挥作用3 神经分泌VIP P物质等可能是神经分泌激素4 腔内分泌还有一些激素释放后 从细胞间隙透过紧密连接弥散至胃肠腔内 1 内在N丛支配分布 从食管中段到肛门管壁内 也叫肠神经系统 组成 粘膜下N丛 主要调节腺细胞和上皮细胞功能 支配粘膜下血管 肌间N丛 主要支配平滑肌细胞 形成局部N反应系统 二 消化道的神经支配 2 外来N支配 双重N支配 副交感N 迷走N 盆N 交感N 内在N丛 内在N丛 平滑肌分泌细胞内分泌细胞 平滑肌分泌细胞内分泌细胞 两端 副交感N中间 交感N副交感N 兴奋作用为主交感N 抑制作用为主 分泌Ach 分泌NE 消化道的神经支配图 第二节单胃消化 功能 暂时储存食物 初步消化食物 一 胃液的性质 成分及作用成分 无机物 盐酸 氯化钠 氯化钾 有机物 胃蛋白酶原 黏蛋白 内因子 内分泌细胞 G细胞 胃泌素 D细胞 生长抑素贲门腺外分泌腺 幽门腺泌酸腺颈粘液细胞 粘液壁细胞 盐酸 内因子主细胞 胃蛋白酶原胃液 无色 无味 酸性 pH0 9 1 5 体内pH最低 一 胃的化学消化 1 盐酸 俗称胃酸 来源 壁细胞主动分泌 形式 游离酸 110 135mmol L结合酸 15 30mmol L总酸 125 165mmol L 分泌量 基础排酸量 空腹时 正常人0 5mmol h 最大排酸量 20 25mmol h 组胺试验 作用 激活胃蛋白酶原 提供胃蛋白酶适宜环境 使蛋白质变性 利于蛋白质的水解 促胰泌素释放 胰液 胆汁和小肠液的分泌 有助于小肠对铁和钙的吸收 抑制和杀死细菌 最大排酸量主要取决于壁细胞数量 也与壁细胞的功能状态有关 胃酸分泌机制 壁细胞逆浓度差主动分泌 其分泌过程如图所示 质子泵 分泌小管 质子泵是各种因素引起胃酸分泌的最后通路 选择性抑制质子泵的药物 如奥美拉唑又叫洛赛克 可有效的抑制胃酸的分泌 2 胃蛋白酶原 来源 由主细胞分泌 作用 胃蛋白酶原 胃酸 胃蛋白酶 水解蛋白 特点 始无活性 最适pH 1 8 3 5 pH 0则失活 对蛋白消化并非必需 安静时 少量 恒定的速率分泌 刺激时 大量 迅速分泌 蛋白眎 胨 3 内因子 来源 壁细胞分泌 成分 糖蛋白 2个亚单位 亚单位A 12 复合物 防 12被水解酶破坏亚单位B 结合特异受体 吸收 12 作用 促进回肠末端维生素 12的吸收 临床 当壁细胞受损或减少时 可发生巨幼红细胞性贫血 特点 分泌能力和刺激因素与胃酸相当 来源 粘液由表面上皮细胞和颈粘液细胞分泌 HCO3 主要由胃粘膜非泌酸细胞分泌 4 粘液和HCO3 作用 形成胃粘液 HCO3 屏障 保护胃粘膜 润滑和保护 中和胃酸 HCO3 H H2CO3 减免高 H 和胃蛋白酶对自身的破坏 粘液成分 主要为糖蛋白 具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性 pH值为中性 胃粘液 碳酸氢盐屏障模式图 胃蛋白酶为什么不消化胃组织呢 pH2 pH7 Na 1 促进胃液分泌的因素食物是胃液分泌的自然刺激物 蛋白质等 一些药物 Ach 组胺 乙醇等 和激素 胃泌素 糖皮质激素等 也是胃液分泌的刺激物 应激状态 如舰员出海 长时间处于应激状态 ACTH 糖皮质激素分泌增多 可诱发胃溃疡和十二指肠溃疡 下面主要阐述内源性物质和食物 不同消化期 对胃液分泌的影响 二 胃液分泌的调节 促进胃酸分泌的主要内源性物质 ACh 组胺 胃泌素 胆碱能N元 嗜铬样细胞 G细胞 磷脂酰肌醇系统腺苷酸环化酶 磷脂酰肌醇系统 Ca2 cAMP Ca2 壁细胞 M3受体 H2受体 特异受体 特异受体 M受体 泌酸 质子泵 胃酸分泌的阻断剂 消化期胃液分泌的调节 由动物实验 假饲 巴氏小胃 海氏小胃 发现 进食后胃液的分泌机制 可按食物刺激的部位 人为的划分为头期 胃期 肠期来分析 实际上这3个时期几乎同时开始 互相重叠的 巴氏小胃 左 和海氏小胃 右 假饲实验示意图 消化期胃液分泌的调节 头期 胃液分泌 食物刺激头 面部感受器 壁细胞 直接 Ach 间接 分泌机制 分泌特点 量多 30 酸度和胃蛋白酶含量均很高 分泌量与食欲 精神因素有关 口腔机械 化学刺激 G 胃期胃液分泌 食物刺激胃引起的胃液分泌 胃底胃体机械刺激 内在N丛 分泌机制 与胃期相似 即机械 化学刺激量发挥作用 但以体液调节为主 体液调节因素 胃泌素 肠泌酸素 分泌特点 分泌量 酸度和胃蛋白酶含量均较低 肠期胃液分泌 食物刺激肠引起的胃液分泌 2 抑制胃液分泌的因素 盐酸 当胃窦内pH 1 2 1 5 12指肠pH 2 5时 对胃酸分泌产生抑制作用 机制 胃窦pH1 2 1 5 抑制G细胞分泌胃泌素 胃窦pH1 2 1 5 刺激D细胞分泌生长抑素 G细胞分泌胃泌素和壁细胞分泌胃酸 12指肠pH 2 5 刺激S细胞分泌胰泌素 胃泌素和胃液分泌 12指肠pH 2 5 刺激12指肠球部分泌球抑胃素 胃泌素和胃液分泌 神经降压素 抑胃肽等 脂肪 脂肪及其消化产物刺激小肠粘膜 肠抑胃素 抑制胃液分泌 高渗溶液 激活小肠内渗透压感受器 肠 胃反射 PEG 抑制胃液分泌 刺激小肠粘膜 肠抑胃素 抑制胃液分泌 小结 影响胃液分泌的因素 促进抑制 食物蛋白质糖盐酸脂肪高渗溶液 激素胃泌素糖皮质激素胰泌素胰高血糖素ACTH胰岛素生长抑素抑胃肽PG缩胆囊素肠泌酸素肠抑胃素球抑胃素 药物ACh组胺阿托品甲氰咪呱咖啡因乙醇奥美拉唑 洛赛克 Ca2 毛果云香碱 神经迷走N 壁内N丛反射交感N 肠 胃反射迷走 迷走反射情绪应激状态恶劣情绪 一 胃的机械消化 一 胃运动的主要形式 1 容受性舒张 迷走 迷走反射 传出N为迷走N抑制性f 释放肽类或NO递质 引起胃壁平滑肌舒张 作用 增加胃容纳和贮存食物 防食糜过早排入12指肠 但胃内压变化不大 2 紧张性收缩 胃壁平滑肌缓慢而持续的收缩 作用 增强胃内压 有助于胃液渗入食物和促进胃排空 保持胃的正常形状和位置 不致出现胃下垂 3 蠕动 蠕动波起自胃体中部 逐步向幽门部推进 蠕动受慢波电位的控制 迷走神经 胃泌素 胃动素增加其频率和强度 交感神经 胰泌素 抑胃肽则相反 作用 使食糜与胃液充分混合和研磨 促进内容物排入十二指肠 二 胃的排空 gastricemptying 概念 食糜由胃排入12指肠的过程 速度 因食物而异 颗粒大小 渗透压 食物类型 水 糖 蛋 脂10min2h2 3h5 6h 一餐混合食物由胃完全排空约需4 6小时 动力 直接动力 胃与十二指肠的压力差 原动力 胃的运动 影响因素 胃内促进排空的因素 食物的机械扩张刺激 壁内N丛和迷走 迷走反射 胃运动 胃排空 胃泌素 12指肠内抑制排空的因素 肠 胃反射 肠抑胃素 胰泌素 抑胃肽等 影响胃排空的因素 反刍动物具有庞大的复胃 复胃的前三室 瘤胃 网胃和瓣胃合称前胃 前胃的粘膜没有胃腺 只有复胃的第四室 皱胃能分泌胃液 复胃消化与单胃消化的区别主要在前胃 除了特有的反刍 食管沟反射和瘤胃运动外 主要是前胃内进行微生物消化 第三节复胃消化 一 瘤胃瘤胃的环境特点 是一个供厌氧微生物高效繁殖的活体发酵罐 1 食物 水份相对稳定 营养丰富 2 节律性搅和 瘤胃节律性运动将内容物搅和 3 温度适宜39 41 4 饲料发酵产生的大量挥发性脂肪酸 VFA 和氨不断被瘤胃上皮吸收 或被唾液HCO3 中和 pH维持在5 5 7 5 瘤胃内微生物 细菌 纤维素分解菌 蛋白质分解菌 蛋白合成菌 维生素合成菌原虫 纤毛虫和草履虫真菌 厌氧型真菌 2 瘤胃内的消化 1 糖类的分解和利用 饲料中的纤维素主要靠瘤胃微生物的纤维素分解酶作用 主要产生乙酸 70 丙酸 20 丁酸 10 等挥发性脂肪酸和少量较高级的脂肪酸 如图 可溶性糖类单 双糖 微生物糖元 葡萄糖利用 乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物乳脂合成的主要原料 吸收入血液的葡萄糖也用来合成牛乳 2 瘤胃内蛋白质分解和氨的产生 利用 蛋白质和非蛋白含氮物的分解和氨的生成进入瘤胃的饲料蛋白质 约有30 50 未被分解而排入后段消化道 其余50 70 在瘤胃内被微生物蛋白酶分解为肽 氨基酸 氨基酸进一步分解产生NH3 饲料中的非蛋白含氮物 如尿素 铵盐 酰胺等被微生物分解后产生氨 一部分氨被微生物利用 另一部分则被瘤胃壁代谢和吸收 其余进入瓣胃 将饲料Pro用甲醛溶液或加热法进行预处理后饲喂牛 羊 可保护Pro 避免瘤胃微生物的分解 提高日粮Pro的利用率 瘤胃内微生物对氨的利用碳链 VFA和CO2 能量 糖NH3氨基酸蛋白质瘤胃微生物 主要是细菌 能直接利用氨基酸合成蛋白质或先利用氨合成氨基酸后 再转变成微生物蛋白质 利用氨合成氨基酸 需要碳链和能量 糖 VFA和CO2都是碳链的来源 糖是能量的主要供给者 瘤胃合成微生物蛋白过程中 氮代谢和糖代谢是密切相互联系的 故畜牧生产中 尿素可用来代替日粮中约30 的蛋白质 在瘤胃脲酶作用下 尿素 NH3 氨基酸 蛋白质 但是尿素产生氨的速度约为微生物利用速度的4倍 因此 必须控制尿素的分解速度 以免瘤胃内氨储积过多发生氨中毒和提高尿素利用效率 通常通过抑制脲酶活性 制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物的方法使释放氨的速度延缓 另外日粮中供给易消化糖类 使微生物能利用更多的氨合成蛋白质也是一种有效手段 尿素再循环尿素再循环 瘤胃内的氨除了被微生物利用外 其余一部分被吸收运送至肝脏 在肝内经鸟氨酸循环合成尿素 内源性尿素一部分经血液分泌于唾液内 随唾液重新进入瘤胃 另一部分通过瘤胃上皮扩散到瘤胃内 其余随尿排泄 进入瘤胃的尿素 又可被微生物利用 脂肪的分解甘油丙酮酸甘油三酯脂肪酸分解或者氢化为饱和脂肪酸 维生素合成瘤胃微生物能合成某些B族维生素 包括硫胺素 核黄素 生物素 吡哆醇 泛酸和维生素B12 及维生素K 在一般情况下 即使日粮中缺乏这类维生素 也不影响反刍动物的健康 对成年反刍动物 当日粮中钴的含量不足时 瘤胃微生物不能完全合成维生素B12 氰基钴维生素 动物出现食欲抑制 幼畜生长不良 一 小肠的机械消化1 紧张性收缩 对肠内容物施压 是分节运动和蠕动的基础 2 分节运动 是小肠特有的运动形式 以环形肌为主的节律性收缩和舒张相交替的运动 作用 促消化 使食糜与肠壁紧贴促吸收 挤压肠壁 促进血液和淋巴回流 3 蠕动 自上而下顺序收缩和舒张的运动 作用 使经过分节运动的食糜向前推进 第四节小肠内消化 二 小肠的化学消化 一 胰液1 胰液的性质 无色透明硷性液体 2 胰液的成分和作用 1 水和碳酸氢盐 由小导管管壁细胞分泌 主要作用为中和胃酸 保护肠粘膜不受胃酸的侵蚀 2 肠激酶 小肠内唯一释放进入肠道的酶 3 胰淀粉酶 直接具有活性 将淀粉水解为麦芽糖和葡萄糖 对生熟淀粉都能水解 效率高 速度快 5 蛋白水解酶 主要有胰蛋白酶和糜蛋白酶 腺细胞分泌 刚分泌出来是无活性酶原 4 胰脂肪酶 是消化脂肪的主要消化酶 以活性形式直接释放 必须在胰腺分泌的辅脂酶的协同作用下才能发挥作用 胆盐抑制其活性 5 胰蛋白酶抑制因子 正常时胰液中的蛋白水解酶并不消化胰腺本身 因为 胰蛋白酶和糜蛋白酶以酶原形式分泌 肠腔中激活 胰蛋白酶抑制因子 PST1 失活胰蛋白酶 抑制糜蛋白酶的活性 但因量少 作用小 当暴饮暴食时不能阻止大量胰蛋白酶原活化后的自身消化过程 急性胰腺炎 3 胰液分泌的调节 神经调节迷走N 酶多 水盐少交感N E能f 血管收缩 胰液分泌受抑制 Ach能f 胰液分泌 体液调节胰泌素 促胰液素 酶少 水盐多胃泌素和CCK 胆缩素 促胰酶素 酶多 水盐少 胰液分泌的调节总汇 CCK 释放肽与胰酶间的反馈性调节 反馈性调节的意义 防止胰酶的过度分泌 在慢性胰腺炎患者 胰酶分泌 反馈性抑制作用 CCK释放 刺激胰腺分泌 并产生持续性疼痛 二 胆汁 1 胆汁的性质和成分 性质 味苦的有色液体 肝胆汁呈金黄色 pH 7 4 胆囊胆汁色深 pH 6 8 分泌量 800 1200ml 日 水成分 有机物 胆盐 胆固醇 胆色素等无机物 Na Cl K HCO3 等 不含消化酶 1 胆盐 乳化脂肪主要为甘氨胆酸钠 钾和牛磺胆酸钠 钾胆盐的肠 肝循环 2 胆固醇 形成胆结石肝脏脂肪代谢的产物 3 胆色素 包括胆红素和胆绿素血红素的降解产物 胆盐进入小肠后 90 以上被回肠末端粘膜吸收 通过门V又回到肝脏 再成为合成胆汁的原料 然后胆汁又分泌入肠 这一过程称为胆盐的肠肝循环 返回肝脏的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用 2 胆汁的作用 胆汁对于脂肪的消化和吸收有重要意义 1 乳化脂肪 促进脂肪消化和吸收 2 促进脂溶性维生素 A D E K 的吸收 3 胆盐的 肠肝循环 促进肝胆汁的分泌 3 胆汁分泌 排放及其调节 呈持续分泌 间歇排放的特点 胆汁分泌和排放的调节总汇 三 小肠液的分泌 1 小肠液的性质 成分和作用性质 呈弱碱性 pH7 6 渗透压与血浆相等水成分 无机成分有机成分 肠激酶等 作用 1 中和胃酸 保护小肠粘膜 2 稀释肠腔内容物 利于吸收 3 肠激酶刺激胰蛋白酶原 胰蛋白酶 4 多种消化酶进一步消化水解食糜 2 小肠液分泌的调节 思考题1 何谓消化 吸收 机械消化 化学消化 何谓胃的排空 胃排空的动力是什么 决定因素是什么 消化道平滑肌的一般生理特性有哪些 胃酸有何生理功能 为什么小肠是营养物质的主要吸收部位 试述胰液的主要成分及其作用 第五节吸收一 吸收部位大部分在小肠 12指肠 空肠 VB12 胆盐主要在回肠 小肠特点 5 6m长 停留时间长 面积大200m2 运输条件好 毛细血管 淋巴管丰富 食物已彻底消化 一 水和无机盐的吸收1 钠和水的吸收肠上皮细胞底 侧膜上存在着钠泵 使Na 逆电 化学梯度而主动转运 肠腔中的Na 95 99 被主动吸收 Na 的吸收往往伴随着水 葡萄糖 氨基酸和氯离子等物质的吸收 水的吸收是被动的 二 吸收的机制 2 钙的吸收钙吸收的部位 小肠 尤其十二指肠 钙吸收的状态 可溶性钙钙吸收的影响因素 钙吸收的量受机体需要的影响 维生素D 脂肪酸 酸性环境促进钙的吸收 凡与钙结合而形成沉淀的盐 则不能被吸收 钙吸收的机制 主动转运 3 铁的吸收吸收部位 小肠上段 肠上皮细胞释放转铁蛋白 转铁蛋白与Fe2 结合成复合物 复合物与转铁蛋白受体结合 复合物入胞后Fe2 游离 吸收机制 为主动吸收
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