鹅掌楸生理生态研究现状综述

1 鹅掌楸鹅掌楸 Liriodendron chinense 生理生态研究现状综述生理生态研究现状综述 摘要摘要 木兰科鹅掌楸属 目前仅存 2 个物种 即中国鹅掌楸 Liriodendron chinense 和北美鹅 掌楸 Liriodendron tulipifera 中国鹅掌楸是国家二级珍稀濒危保护植物 国内许多学者对 其进行了研究 但对鹅掌楸生理生态研究的较少 本文将从鹅掌楸生殖生理生态 生长生 理生态 光合生理生态 逆境生理生态 林分生理生态等五个方面介绍鹅掌楸生理生态研 究的概况 同时 在已有研究的基础上 探讨未来研究的重点 促进中国鹅掌楸生理生态 研究进展 关键词关键词 中国鹅掌楸 生理生态 研究拓展 Research Review on Physiologic and Ecologic Characteristics of Liriodendron chinense Abstract Magnoliaceae Liriodendron has only two species at present which are Liriodendron chinense and Liriodendron tulipifera Liriodendron chinense is the secondary national rare and endangered plants many domestic scholars have done research on it But the study on the physiological ecology of Liriodendron chinense is less This review focused on the research advance on reproductive physiology ecology growth and physiological ecology photosynthetic physiological ecology stress physiological ecology forest physiological ecology of Liriodendron chinense At the same time this paper has explored the focus of future research on the basis of the existing research promoting the research progress on physiological ecology of Liriodendron Chinese Key words Liriodendron chinense physiological ecology study prospect 中国鹅掌楸 Liriodendron chinense Hemsl Sarg 又称马褂木 鸭脚木 九层皮 枫荷树 等 属木兰科 Magnoliaceae 鹅掌楸属 Liriodendron 的残遗树种 1 由于地理的变迁 残存 种群生态系统的变化 树种本身的生物学特性 天然群体种子萌发率低以及人为因素等影 响 中国鹅掌楸目前处于濒危状态 2 4 它具有树干通直 生长迅速 木材用途广泛 叶 形奇特 观赏价值高 二氧化硫和氯气抗性较强等特点 5 近 20 年来 国内外研究者对鹅掌楸属植物进行了大量的研究工作 1963 年 我国著 名植物育种家叶培忠教授以鹅掌楸为母本 北美鹅掌楸为父本进行了人工杂交试验 获得 了鹅掌楸属的种间人工杂种 6 此后 众多学者对杂交鹅掌楸进行了研究 取得了重要成 果 目前 中国鹅掌楸研究多集中在生物学特征及其生殖生物学 地理分布及遗传变异 杂交育种等方面 7 8 本文对中国鹅掌楸生理生态研究进行了归纳 1 关于生殖生理生态的研究 生殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和过程 它不仅是种群形成 发展和进化 的核心问题之一 也是生物群落和生态系统演替的基础 生殖生态学 reproductive ecology 是研究生物的生殖行为和过程与环境间的相互关系及其规律的科学 它是种群生态学中迅 速发展的一个研究领域 已引起生物学家们的广泛关注 并从不同角度开展研究工作 9 彭冶等 10 研究了中国鹅掌楸果实与种子变异格局 发现不同群居的鹅掌楸的生殖包装格局 翅果重 聚合果重 翅果长 聚合果长也有明显差别 方炎明等 11 就中国鹅掌楸的生殖分 配与生活史对策的研究表明鹅掌楸初次结实年龄 10 a 以上 为多次结实 可大量结实 种子中等大小 植物个体寿命达 100a 以上 有性生殖过程持续时间长 从生活史特征组合 2 分析可知 鹅掌楸是需要迁移的种 即 r 对策者 2 关于生长生理生态的研究 鹅掌楸是一种早期速生树种 12 在我国长江流域以南形成东北 西南的一条带状分布 和中东部孤立的五个 岛 状分布的格局 即 一带五岛 鹅掌揪的分布形式反映了一个 濒危的物种在数量上的减少过程 鹅掌揪在大地理空间上 呈聚集分布 在小空间范围内 多呈均匀分布 个别地方呈聚集分布 13 这种分布格局 使其处于不同立地条件 不同地 理种源 不同生境 因此 鹅掌楸生长对环境的响应存在差异 学者对中国鹅掌楸生长生理生态的研究主要在苗期生长规律 有人进行过不同种源鹅 掌楸的发芽率 苗期生长量和幼苗生长适应性比较等研究 张琰 14 对江西庐山种源的鹅掌 楸实生苗生长规律研究显示 鹅掌楸 1 年生播种苗高生长过程分为 4 个时期 出苗期 3 月 14 日至 5 月 14 日 生长初期 5 月 15 日至 6 月 30 日 速生期 7 月 1 日至 9 月 30 日 生长 后期 10 月 1 日至 11 月 15 日 不同生长阶段苗高生长差异显著 从苗木出苗整齐开始生长 到生长初期 生长缓慢 速生期苗木迅速生长 生长量达全年的 83 56 生长后期苗高 生长明显降低 俞良亮等 15 李秋荔等 16 对中国马褂木不同种源一年生实生苗的生长规 律进行研究 结果显示各种源在苗高生长上存在着极显著的差异 利用 Logistic 曲线拟合 其苗高生长方程 发现各种源苗高生长均呈现明显的 慢 快 慢 的 S 型生长节律 同时将苗木生长划分为幼苗期 生长前期 速生期 生长后期 4 个阶段 鹅掌楸年生长规律的研究还很少见报道 张琰等 17 通过对河南大别山引种鹅掌楸试验 观察发现鹅掌楸年生长过程中 树高有 1 个生长高峰 胸径有 2 个生长高峰 幼林阶段树 高生长较快 前 12a 的年均生长量在 1m 以上 生长高峰期出现在第 4 年 年生长量 1 65m 胸径生长速生期为前 10a 从第 2 年开始即进入生长高峰 年生长量达到 1 2cm 以 上 一直持续至第 10 年 在前 18a 材积增长一直处于上升阶段 并随树龄增大而加快 18 年生时 还未见有减慢现象 鹅掌楸树高 胸径 单株材积呈 Logistic 增长 孙虹等 18 以湖北省京山县鹅掌楸属种源试验林鹅掌楸与北美鹅掌楸共 20 个种源为对象 进行了 14a 时的生长和主要木材性状的研究 结果表明 北美鹅掌楸的生长优于鹅掌楸 而木材性状 则不及鹅掌楸 而胸径 树高 材积 基本密度和纤维长度在各种源之间存在显著或者极 显著差异 3 关于光合生理生态的研究 光合作用在植物界甚至全球生态系统能量与物质循环中的作用极为重要 光合作用是 内因和外因共同作用的结果 是植物产量和品质构成的决定性因素 同时又是一个对环境 条件变化十分敏感的生理过程 19 光合作用是植物吸收光能把 CO2和 H2O 合成为有机物质 并贮存能量的生理过程 20 最早是由芝加哥大学的 Barnes 在上世纪初提出来的 光合作用 为地球上一切动物提供了最终的食物来源 并且是世界上一切化石燃料的来源 21 中国鹅 掌楸分布在陕西 安徽以南 西至四川 云南 南至南岭山地 生于海拔 800 2000m 山地 疏林或林缘 呈星散分布 也有组成小片纯林 22 在较为广泛的分布区内 由于立地条件 的不同 鹅掌楸及其林分光合生理生态也会有差异 进而影响到林木生产力和生态经济效 益 鹅掌楸的光合特性与内部的生理因子和外部的生态环境因子密切相关 鹅掌楸种群在 地理分布上区分为西部亚区和东部亚区 西部亚区种群的光合适应能力和生长势总体上强 于东部亚区的种群 在西部亚区中又以金平 盐津种群的适应力和生存力更强 23 鹅掌楸 3 各种源苗木光合特性间存在显著的遗传变异 气孔导度可能是导致马褂木净光合速率差异 的重要因素 马褂木苗木的良好生长需要较高的光强和较充足的水分支持 24 采用多元统 计分析 可得出净光合速率与光强 温度和相对湿度等环境因子之间的相关关系 找出不 同条件下影响净光合速率的主导因子 分析不同方位及冠层对净光合速率的影响 25 结果 发现方位和冠层对鹅掌楸各个生长阶段净光合速率的影响均不显著 26 光合有效辐射 气孔阻力和胞间 CO2浓度等对鹅掌楸叶片光合速率的影响最大 27 鹅 掌楸向阳叶片的光能利用率较低 约为 0 94 鹅掌楸苗期叶片的蒸腾速率 气孔阻力和 胞间 CO2浓度对遮荫的响应在一天中随时间而变化 鹅掌楸叶绿素含量表现为阴面大于阳 面 生长盛期最高 生长末期次之 生长初期最少 25 27 在不同生长季节 净光合速率 的日变化呈单峰曲线 可能因测定日多云 未出现明显的双峰曲线 在夏季晴天 土壤供 水充足的条件下 鹅掌楸苗期向阳叶片的光合速率有明显的午休现象 这可能与气孔限制 和光抑制有关 生长盛期净光合速率最大 生长末期次之 生长初期最小 总体上 鹅掌 楸属树种苗期的净光合速率呈现生长前期高 后期低的动态变化 大多数家系的最大净光 合速率出现在 7 8 月份 9 月下旬开始下降 25 26 鹅掌楸为 C3型植物 苗期叶片的羧化效率为 0 02 左右 CO2补偿点为 60 mol mol 鹅掌楸苗期是具有一定耐荫能力的阳性植物 它的光饱和点为 1200 mol photons m2 s 左右 光补偿点为 20 mol photons m2 s 左右 26 鹅掌楸生长初期 影响其光合作用的主导因子是 光照 但由于持续晴天 空气相对湿度也成为主导因子之一 而生长盛期 温度是限制的 主导因子 生长末期 光强是影响净光合速率的主导因子 27 4 关于逆境生理生态的研究 植物生存于自然环境 对植物产生伤害的环境成为逆境 又称为胁迫 植物对不良环 境的适应性和抵抗力 称为植物的抗逆性 简称抗性 抗性是植物长期进化过程中对逆境 的适应形成的 28 近年来 植物的逆境生理生态研究主要在干旱胁迫 极端温度 高低温 胁迫以及对污染环境的抗性研究几个方面 29 鹅掌楸属植物的抗逆性研究主要在干旱胁迫 30 31 水分胁迫 32 34 镉胁迫 35 及低温胁迫 36 而对中国鹅掌揪的淹水胁迫的响应以及提 高其抗涝性的研究上还很少 张晓平 37 38 对鹅掌揪属植物在淹水胁迫条件下 其光合特征 生理变化以及其内部结 构变化的研究表明 鹅掌楸随着淹水时间的增长 大部分叶片脱落 顶芽干枯甚至死亡 高生长受抑制越严重 存活率越低 细胞膜受损伤越深 叶绿素造成一定的破坏 导致叶 绿素的降解 MDA 的含量增加 膜质过氧化程度加深 细胞膜受到的伤害加深 鹅掌揪 受到的伤害越深 所需的保护物质越多 在淹水胁迫时 最初反应的是气孔 淹水处理 48h 后 气孔导度降到最低值 与气孔密切相关的光合作用 蒸腾作用也相应地受到了影 响 净光合速率大幅度下降 而蒸腾速率呈现同样变化 由此可见气孔的变化会导致与之 密切相关的光合作用 蒸腾作用相应的变化 而胞间 CO2浓度与气孔导度 净光合速率 蒸腾速率变化相反 在逆境胁迫下 蛋白质含量的变化相当复杂 大量研究表明 不同材 料 在不同逆境胁迫时 其体内蛋白质含量变化不一 在淹水逆境情况下 细胞内会产生 大量的活性氧 对细胞带来一定的伤害 黄韶承 39 研究了鹅掌揪属植物在水分胁迫下的酶 活性 气体交换参数 小分子有机化合物含量等生理指标 结果显示在水分胁迫逆境下 不同种 种源 鹅掌揪在外部形态 光合特征 生理生化特征等方面均受到一定影响 5 关于鹅掌楸林分生理生态的研究 鹅掌楸呈星散间断分布型式 种群规模较小 种群结构呈衰退趋势而且正处在濒危状 态 应借助于人为帮助 改善生境条件 将不同种群的鹅掌楸引种到合适的生境中 扩大 4 其种群规模 促进不同种群之间的基因交流 5 方炎明等 40 对浙江龙王山和九龙山鹅掌楸群落研究表明 龙王山 鹅掌楸 青钱柳 千金榆群落的空间结构分为乔木层和灌木层两层 鹅掌楸的重要值达 36 0 列各树种之 冠 该群落的多样性指数 D 为 3 0232 生态优势度 C 为 0 156 物种均匀度 I 为 40 11 群落均匀度 Is 为 79 29 群落相时较稳定 在九龙山 鹤掌楸 多脉青冈 连蕊茶群落 的空间结构分为上层乔木 中层乔木和灌木层 3 层 鹅掌楸的重要位为 16 5 列乔木树 种第 3 位 该群落相应的数量指标分别是 D 为 3 0976 C 为 0 128 I 为 26 79 IS 为 75 67 群落相对较不稳定 郭治友等 41 研究表明螺丝壳鹅掌楸种群的大小结构类型为 衰退型 S1 级株数少 种群增长的能力极弱 S3 S6 级的繁殖株数少 产生种子的能力受 到影响 更新困难 陈锡雄 42 研究发现福建柘荣石山洋鹅掌楸天然林 是以鹅掌楸 柳杉 杉木为优势种的针阔混交林 在群落结构组成中 鹅掌楸占有最高的重要值 其不同年龄 个体占据不同林层 种群年龄分布合理 属增长型年龄结构 正处于旺盛生长阶段 人为 干扰较轻的群落结构比较稳定 李博等 43 对广西猫儿山鹅掌楸天然种群动态的研究显示鹅 掌楸种群龄级结构为金字塔型 幼龄个体数量较多 中龄个体数居中 而老龄个体则相对 数量较少 表现为增长型种群 在第 龄级时该种群出现死亡高峰 其种群存活曲线属 Deevey 型 猫儿山鹅掌楸天然种群具有前期种群数量快速减少 中后期稳定 末期衰退 的特点 6 研究展望 近年来 由于人类不断追逐经济利益最大化 人与生态环境之间的矛盾越来越尖锐 不断恶化的环境问题已引起各国政府以及科学家的广泛关注 植物生理生态学是研究生态 因子与植物生理现象之间关系的科学 它从生理机制上探讨植物与环境的关系 物质代谢 和能量流动规律以及植物在不同环境条件下的适应性 因而 它能够从生理机制上解释许 多环境问题 得到了广泛的重视和应用 29 鹅掌楸属以其独特的生物学特征及其在植物分类地位中的特殊位置 不仅是研究系统 进化 遗传多样性和杂交育种的好材料 也是探讨物种地理分布 居群与群落生态等的重 要研究对象 44 近 20 年来 随着科学技术的发展 许多学者对鹅掌楸属植物进行了大量 研究 但对鹅掌楸的生理生态研究还不够全面深入 今后对鹅掌楸生理生态的研究应重视 以下几点 1 中国鹅掌楸分布广泛 不同地方的环境差异较大 不同的环境对鹅掌楸生殖生理 会产生不同的影响 进而造成鹅掌楸在非适宜的环境下生长受限 所以 今后对鹅掌楸生 殖生理生态的研究要注重环境对其生殖生理生态的影响 为人们改善其生长环境提供理论 依据 2 中国鹅掌楸生长生理生态的研究大部分处于苗期 对鹅掌楸的生长规律研究缺少 长时间的定位观测与研究 以后应着眼于不同时期的鹅掌楸进行研究 不同种源 不同地 区 不同立地条件对鹅掌楸的生长生理生态会产生不同影响 因此这些方面应做进一步研 究 此外 还应加强对整个鹅掌楸生长史的研究 以便更好地认识鹅掌楸的生长生理生态 3 中国鹅掌楸光合生理生态的研究集中于不同种源苗期光合生理生态 对大树及种 群间的光合生理生态研究还非常少 今后要加强对鹅掌楸大树光合生理生态研究 以更加 科学而全面地认识鹅掌楸的光合生理 种群间的光合生理生态的研究可以作为人们估算鹅 掌楸生产量的依据之一 必须引起足够重视 5 4 近年来 随着环境的变化 逆境生理生态成了一个研究热点 鹅掌楸的逆境生理 生态的研究在高温 病虫害的胁迫下的生理生态变化还很少见报道 今后应加强这些方面 的研究 对鹅掌楸抗性研究大多在人为控制下进行的试验 而且很多是对苗期的抗逆性的 研究 对于处于自然环境下的鹅掌楸林的抗逆性研究非常少 这主要是由于自然条件难以 控制 研究较困难 但是 林木生于自然 只有了解自然环境下鹅掌楸的抗逆性 才能真 正抓住关键 为鹅掌楸提供适宜的生存环境 自工业革命以来 由于工业废气排放 大气 污染严重 解决大气污染等问题 林木有着十分重要的作用 所以 研究鹅掌楸对二氧化 硫和氯气有较强的抗性有重要意义 此外 还要加强鹅掌楸对一些重金属物质 污染气体 的抗逆性研究 5 鹅掌楸林分生理生态的研究今后应是一个重点研究方向 鹅掌楸林分的稳定性与 其群落结构密切相关 群落中各种生物在空间上的配置状况 即为群落的结构 群落结构 反应了各个群落的分布格局及在整个环境中的地位 特别对鹅掌楸天然群落结构的研究意 义重大 了解鹅掌楸天然林群落结构状态 有利于我们了解它所处的阶段 便于人们改善 生境条件 保护稀有的鹅掌楸天然群落 近年来为了增加鹅掌楸的面积 营造鹅掌楸人工 林成为重要途径 因而对鹅掌楸人工林群落结构的研究十分重要 有利于鹅掌楸人工林质 量的提高和群落结构的稳定 6 近年温室气体的排放呈上升趋势 许多学者把目光聚焦在如何减少空气中的碳 减少大气中碳总量的方法有两种 一是减少碳排放 二是固碳 所以应对鹅掌楸的固碳能 力进行研究 参考文献 1 叶桂艳 编 中国木兰科树种 北京 中国农业出版社 1986 2 王章荣 鹅掌楸属树种杂交育种与利用 M 北京 中国林业出版社 2005 70 73 3 贺善安 郝日明 中国鹅掌楸自然种群动态及其致危生境的研究 J 植物生态学报 1999 23 1 87 95 4 俞丰 我国鹅掌揪的研究现状及发展前景 J 中国花卉园艺 2003 23 30 31 5 傅立国主编 1 中国植物红皮书 稀有濒危植物 第一册 1 北京 科学出版社 1992 6 王章荣 鹅掌揪属杂交育种成就与育种策略 J 林业科技开发 2008 22 5 1 4 7 李周歧 王章荣 中国马褂木的研究现状 J 林业科技开发 2000 14 6 3 6 8 朱秋生 叶金山 孑遗植物鹅掌楸的研究现状与保护对策 J 现代农业科技 2010 9 202 203 206 9 苏智先 张素兰等 植物生殖生态学研究进展 J 生态学杂志 1998 17 1 39 46 10 彭冶 方炎明 鹅掌楸生殖生态研究 果实与种子变异格局 J 南京林业大学学报 自然科学版 2004 28 3 75 78 11 方炎明 张晓平 王中生 鹅掌楸生殖生态研究 生殖分配与生活史对策 J 南京林业大学学报 自然科 学版 2004 28 5 71 74 12 谭触灵 何斌等 杉木采伐迹地鹅掌楸和杉木生长特性的研究 J 安徽农业科学 2010 38 36 200930 200931 13 方炎明 鹅掌揪的地理分布和空间格局 J 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