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植物的逆境生理PlantstressPhysiology 引言 Introduction 地球上比较适宜于作物栽种的土地不足10 其余为干旱 半干旱 冷土和盐碱土 中国有近465万km2 即占国土面积48 的土地处于干旱 半干旱地区 因此 研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理 对于提高农业生产能力 保护环境有现实意义 第一节植物抗逆的生理基础Section1PhysiologicalBasisofStressResistanceinPlant 逆境 stress 是指对植物生存和发育不利的各种环境因素的总称 一 逆境的概念及种类 一 逆境和植物的抗逆性 StressandStressResistanceinPlant 逆境的种类 生物因素 病害 虫害 杂草 人 理化因素 辐射 化学的 除草剂 化肥 大气污染 等 温度 低温 高温 水份 涝 旱 干旱 洪涝 盐碱化 沙漠化 1 逆境逃避 stressavoidance 亦称避逆性 是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响 2 逆境忍耐 stresstolerance 亦称耐逆性 是指植物在不良环境中 通过代谢变化来阻止 降低甚至修复由逆境造成的损伤 从而保证正常的生理活动 抵抗方式 抗性 resistance 植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性 简称抗性 二 抗性及抵抗方式 二 植物在逆境下形态与生理变化 MorphologicalandPhysiologicalVariationunderStressinPlant 一 形态变化干旱叶片及嫩茎萎蔫淹水叶片黄化 干枯 根系变褐高温叶片出现死斑 变褐病原菌出现病斑显微结构的变化 细胞膜结构系统的损伤 二 生理变化光合作用下降呼吸作用有三种情况 降低 高温 淹水 盐渍 先升后降 零上低温和干旱 明显增高 病害 PPP途径增强分解代谢加速 合成代谢减慢甚至停止水分代谢受阻 三 渗透调节与抗逆性 OsmoticAdjustmentandStressResistance 一 渗透调节的概念渗透调节 Osmoticadjustment 胁迫条件下 细胞主动形成渗透调节物质 提高溶质浓度 适应逆境胁迫的现象 二 渗透调节物质1 无机离子盐生植物主要是通过积累无机离子来进行渗透调节 野生番茄比栽培种能积累更多的Na 和Cl 水分胁迫下 向日葵完全展开的叶片主要积累K Ca Mg NO3 主要积累于液泡 2 脯氨酸 一方面维持原生质的渗透平衡 另一方面保持膜结构的完整性 脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质 3 甜菜碱 也是细胞质中的重要的渗透调节物质 在干旱和盐渍下会积累 比脯氨酸积累慢 降解也慢 4 可溶性糖 三 渗透调节物质的特点及作用 分子量小 容易溶解在生理pH值范围内不带静电引起酶结构变化的作用极小酶结构稍有变化时 能使酶构象稳定生成迅速 四 植物激素在抗逆性中的作用 RolesofPhytohormonesinStressResistance 1 脱落酸 ABA ABA是一种胁迫激素关闭气孔 增强根的透性减少膜的伤害增加Pro含量减少水分丧失 黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d 子叶内源ABA分别增加16倍和22倍 2 ETH与其他激素 ETH 增加几倍或几十倍 直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 内源GA活性迅速下降CTK含量的减少 五 膜的变化与自由基平衡 ChangesOfMembraneandBalanceofRadicals 一 逆境下膜的变化质膜透性增加 内膜系统收缩或破损低温下 生物膜由液晶态变为凝胶态 原生质的流动性下降膜脂中不饱和脂肪酸越多 抗冷性越强膜脂中饱和脂肪酸越多 抗旱性越强 二 自由基平衡逆境下 自由基的产生与清除平衡被打破 导致自由基在体内积累 请看下面图示的解释 六 逆境蛋白与抗逆相关的基因 StressProteinsandStressResistantRelatedGenes 一 逆境蛋白热激蛋白 heatshockprotein 低温诱导蛋白 lowtemperature inducedprotein 病原相关蛋白 pathogenesis proteins 盐逆境蛋白 salt stressprotein 二 抗逆相关基因1 低温诱导基因2 渗透调节基因 科研新思路 正常情况下 科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理 从而研究其抗逆性 现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中 寻找它们的抗逆能力的原因 可能会有这样的结论 植物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的 可能是自己生活的环境中许多植物共同完成的过程 第二节植物的抗寒性Section2ColdResistanceofPlant 一 抗冷性 ChillingResistance 一 冷害与植物的抗冷性 1 冷害 chillinginjury 冰点以上的低温对植物造成的伤害 2 冷害的类型三种类型 延迟型 障碍型 混合型 延迟型冷害 作物在营养生长期遇到低温 使生育期延迟的一种冷害 障碍型冷害 作物在生殖生长期间 遭受短时间的异常低温 使生殖器官的生理功能受到破坏 造成完全不育或部分不育而减产的冷害 混合型冷害 在同一年度里同时发生延迟型冷害与障碍型冷害 导致产量大幅度下降 二 冷害引起的生理生化变化 1 生化反应失调 水解酶类活性 合成酶类氧化磷酸化解偶联 ATP含量减少 2 呼吸代谢失调 3 光合作用受阻 4 原生质流动受阻 ATP减少 原生质粘性增加 5 吸收机能减弱 三 冷害机理 不饱和脂肪酸含量越高 膜脂相变温度越低 越耐低温 冷害 膜脂相变液相 固相 膜结合酶失活 膜破裂 骤冷 渐冷 膜紧缩 膜透性增加 膜透性降低 根 胞内溶质外渗 直接损害 阻碍吸水 派生干旱损害 抑制光合与呼吸 代谢破坏 间接损害 四 提高植物抗冷性的措施 低温锻炼化学诱导合理施肥农艺措施 一 冻害与植物的抗冻性 冻害 freezinginjury 是指冰点以下的低温使植物组织内结冰而引起的伤害 二 冻害机理 1 结冰伤害 两种类型 胞间结冰胞内结冰 二 抗冻性 FreezingResistance 2 膜损伤假说膜对结冰最为敏感 膜透性加大 电解质外渗 膜脂相变 膜结合酶游离而失活 3 巯基假说Levitt 1962 认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构 使分子中的 SH暴露 氧化形成 S S 键 破坏了蛋白质活性 a 相邻肽链外部的 SH相互靠近 S S b 一个蛋白质分子 SH与另一个蛋白质分子内部的 S S 作用形成分子间的 S S 3 提高抗冻性的途径 1 抗寒锻炼生理生化变化 细胞含水量降低 自由水 束缚水比值下降 保护性物质的积累 脂肪 蛋白质和糖类 淀粉 可溶性糖 使细胞液的冰点下降 内源激素的变化 IAA GA下降 ABA上升 抑制生长 促进脱落 休眠 呼吸减弱 2 化学调控PP333 B9 CCC 20 gL 1ABA 3 农业措施P K肥地膜覆盖等 冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A 锻炼前的细胞 水在通过细胞质时可能发生结冰B 锻炼后的细胞 水通过质膜内陷形成的排水渠 直接排出到细胞外 低温锻炼时光合 生长与贮藏物的变化 长春地区冬小麦 呼吸速率 束缚水 含水量 自由水 9月 10月 11月 12月 三 提高植物抗冻性的措施 抗冻锻炼化学调控农艺措施 冬灌 盖草 熏烟 地膜覆盖等措施 第三节植物的抗旱性section3Droughtresistance 一 旱害及其类型 droughtandtypes 旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度 RH 过低对植物造成的危害 土壤干旱 土壤中可利用的水分不足 8 15 105pa大气干旱 RH过低 10 20 以下 生理干旱 盐分过多造成 二 干旱时植物的生理生化变化 physiologicalvariationunderdrought 1 水分重新分配长成器官衰老 2 光合作用下降气孔效应 非气孔效应 3 矿质营养缺乏吸收 运输受阻 4 物质代谢失调水解酶类活性升高 合成酶类活性降低 5 呼吸作用异常缓慢降低或先升后降 呼吸底物增加 6 内源激素变化CTK合成受抑 ABA与ETH加强 7 Pro含量提高渗透调节消除氨毒害 向日葵 三 干旱伤害植物的机理 mechanismofdroughtinjury 1 机械损伤干旱时细胞脱水 细胞收缩 壁形成许多锐利的折叠 刺破原生质 骤然复水 质壁不协调膨胀 原生质被撕破 死亡 2 改变膜结构及透性 增加 3 蛋白质变性 SH S S 键 蛋白质空间结构改变 细胞脱水时细胞变形状态上 细胞脱水后萎陷状态 下 正常细胞 a 在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列b 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列 膜内脂类分子排列 四 植物的抗旱性及其提高途径 droughtresistanceandimprovingapproach 根系发达 R T比大 R T比越大 越抗旱 1 形态特征 维管束发达 叶脉致密 单位面积气孔数目多 1 抗旱植物的特征 叶细胞较小 能减轻机械损伤 2 生理特征 原生质具有较大的粘性与弹性 在干旱条件下酶的活性保持稳定 光合和呼吸作用仍维持较高水平 Pro和ABA增加 2 提高植物抗旱性的途径 1 抗旱锻炼 蹲苗搁苗饿苗 植株根系发达 保水能力强 叶绿素含量高 干物质积累多 抗逆能力强 种子锻炼 双芽法 2 化学诱导 0 25 CaCl2浸种20h0 05 ZnSO4喷洒叶面ABAB9CCC 3 矿质营养 P K肥BCu 第四节植物的抗盐性Section4saltresistance 一 盐胁迫对植物的伤害 1 吸水困难土壤盐分过多 降低土壤溶液的渗透势 植物吸水困难 形成生理干旱 3 生理紊乱降低蛋白质合成速率 加速贮藏蛋白质的水解 氨积累 抑制光合速率 呼吸速率 缺乏营养 2 生物膜破坏高浓度
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