人类胚胎的发育

16.3 人类胚胎的发育,授课人 秦爱萍,16.3.1 受精与合子形成胚胎发育的开端,成年人身体的细胞数以亿万计。追根溯源，这么多的细胞都是从一个细胞（受精卵）发展而来的。精子和卵子的结合启动了一系列错综复杂的，惊人的变化过程，这就是一个人的诞生和他（她）一生的生命活动。正常情况下，通过交配，精子与卵融合形成二倍体的受精卵即合子的过程称为受精。,精子的运行,性交时精液由男性的阴茎射入女性的阴道底部，其容量约为26毫升，其中精子数量约为1.56亿个。精子本身有运动能力，依靠其尾部的摆动而前进。从阴道到输卵管未端的距离约为15厘米，精子运行约需30分钟。大约只有1%的精子，即约100万个精子能经子宫颈口游入子宫；而其中只有几千个精子能到达子宫与输卵管的接口处，最后只有几百个精子能经过输卵管来到输卵管的壶腹处遇到卵子。,精子的生化变化,男性射精时排出的成熟的精子必须在女性的生殖管道（输卵管和子宫）中经历一段时间才能获得受精能力，这个过程叫做获能。获能后的精子还要经过另一激活过程才能使卵子受精。,成熟的精子的结构,这又是一个形态与机能相适应的例子。流线型的精子适于在女性的生殖道的液体中游泳。长长的尾部是精子的推进器。精子的头部有一个单倍体的核，在核的前端有顶体，它正好在精子前端的膜内。顶体内含有酶，可以帮助精子进入卵内。精子的中部有长螺旋形的线粒体。精子从精液中吸取含高能量的营养素，由线粒体为精子尾部的运动提供腺苷三磷酸（ATP）。绝大多数精子到达卵子附近时已经利用了大量的能量，只有那个还剩有能量的精子才能成功地穿入卵子，将它的核送入卵子的细胞质中。,受精过程,精子与卵子融合成为一个二倍体的受精卵是一个十分复杂的过程,精子穿过放射冠,精子穿过透明带,形成受精卵的过程,受精卵,16.3.2 人的发育,人的发育包括在母体内进行的胚胎发育和从母体分娩后继续进行的胚后发育。人的发育是从受精卵开始，经过细胞分裂、分化和生长，形成与亲代相似的个体，再经历幼年、成年、衰老直到死亡的复杂过程。,人类胚胎发育的胚卵期从受精至第一周末胚胎开始着床为胚卵期。受精卵在从输卵管向子宫腔移动的同时，不断进行分裂,人体的发生从受精卵开始到胎儿出生，在子宫内经过266天左右，可分为三个时期：胚卵期、胚胎期和胎儿期,排卵、受精、卵裂及胚泡形成,第四天形成胚泡,接着，桑椹胚中出现一个腔，形成一个囊泡的结构，称为胚泡，在第四天进入子宫腔。胚泡的周围是一单层细胞，称为滋养层。,胚泡种植（着床）,大约在第六天，滋养层可分泌蛋白消化酶，与子宫内膜接触处的滋养层细胞迅速分化出另一层细胞。它们的细胞膜消失，形成一团含多个细胞核的细胞质，叫做合胞体滋养层。合胞体滋养层侵入子宫内膜，消化它所接触的子宫细胞，使子宫内膜溶解成一缺口，胚泡由此逐渐埋入子宫内膜。子宫上皮细胞增生，将缺口修复。这一过程称为植入或着床（图96）。着床过程自受精后第67天开始，第1112天完成。如子宫腔内有异物干扰（如宫内节育器），将阻碍着床。,大约在受精后六天胚泡着床,胚泡植入部位通常在子宫内。若发生在子宫以外，如输卵管及腹腔等处，称为子宫外孕,人类胚胎发育的胚胎期,从第二周到第八周末为胚胎期。胚胎建立了各器官的原基，已初具人形。胚泡种植入子宫壁后，合胞体滋养层继续侵蚀子宫。胚泡内有一团细胞，叫做内细胞群，以后形成胚盘。在胚盘细胞中分化出羊水，出现羊膜腔；胚盘细胞成为两层，再发展成为胚胎（图98）。,胚盘,第二周 开始形成绒毛膜,第三周出现绒毛膜和突出的绒毛，此后，胎盘逐渐形成。原来两层细胞的胚盘分化出三个胚层：外胚层、内胚层和中胚层。,胎盘形成和机能,着床后，胚泡的滋养层细胞增生很快，发展成绒毛膜，并形成指状突起。随后，胚胎的血管和结缔组织长入指状突起，形成绒毛。与此同时，子宫内膜的基质细胞转变为较大的蜕膜细胞（妊娠期的子宫内膜称为蜕膜）。胚胎发育时，绒毛膜绒毛外层的滋养层分泌蛋白酶，与之接触的母体蜕膜被侵蚀，遇到血管时可使血管破裂出血。因此，胎儿的绒毛膜绒毛浸浴在母体血液中，但胎儿的血液并不直接与母体的血液相通。这样，母体的部分蜕膜和子体的绒毛膜结合起来，形成胎盘。（图911）。,胎盘的机能,胎盘的主要机能是实现胎儿与母体间的物质交换与分泌激素。绒毛与母血的全部接触面积可达714平方米。此处血流缓慢，对物质交换有利。胎盘既能吸收营养物质，又能进行气体交换，还能排出废物，其机能相当于小肠、肺和肾的作用。红细胞和大分子 蛋白质一般不能通过胎盘。胎盘还可分泌雌激素=孕激素和绒毛膜促性腺激素。绒毛膜促性腺激素的作用与黄体生成素相似，可维持黄体继续发育。临床上常把对血中或尿中绒毛膜促性腺激素的测定作为诊断早期妊娠的指标。,三个胚层分别逐步发育成身体的各个部分。,外胚层将发育出神经系统（包括脑、脊髓、脊N、植物性N、视N、视网膜、内耳和肾上腺髓质），表皮（包括毛发、汗腺、油脂腺、乳腺、晶体和口腔黏膜）。中胚层将发育肌肉、骨骼、血液、真皮、心脏血管系统、泌尿生殖系统和结缔组织等等。内胚层将发育出消化系统和呼吸系统的上皮和有关的腺体（如胰、肝等）以及膀胱上皮等。,约在第三周末，心脏出现。 约第四周末，心搏出现，血液循环开始，从此不再停止，直到生命的终结。神经系统也开始发生，脑泡形成，眼杯、听泡、鼻窝及上下肢的胚芽初现。此时胚胎坐高为4.5毫米。,脐带出现,孕五周,第五个半星期,已长到14毫米啦！有眼睛、鼻子，还有小嘴巴,人形已隐约可见，宝宝皮肤下面直直的脊柱挺起来了，肌肉、肋骨也已长出，一些腺体已开始形成，手指也初步长出，这时胚胎的心跳每分钟140150下是母亲心跳的两倍。,孕六周,孕七周,胚胎的大小就像一颗豆子，长约1.3cm,孕八周,第八周末，各器官都初具雏形。头部很大，几乎接近身躯的大小；几乎所有的器官已经就位，黑黑的眼珠，脑袋中脑神经细胞已大量形成。肝也很大，开始产生血细胞。出现肢体，肘与膝明显，手指、足趾分开。耳廓、眼睑形成，颜面似人形。可见外生殖器但不辨性别（图910）。开始骨化过程，出现小的自发的肌肉收缩。心脏血管系统充分活动。胚胎坐高为31毫米，重34克。,人类胚胎发育的胎儿期,第九周到第38周为胎儿期。胎儿逐渐长大，各器官系统发育成长（图912）。,两个月,以前，我的小名叫胚胎。两个月后，我改名叫胎儿。此时，我的体重已有13克。,第9周到第12周,从第9周到第12周（第三个月），胎儿的头部仍占优势，头部变圆，躯体长高。脑继续增长，眼睑闭合，眼内出现视网膜。表皮和真皮明显，呈现出初始的面部特征。肝开始分泌胆汁。中空的内脏器官壁内出现平滑肌。骨骼与关节在发生中，血细胞开始在骨髓中形成。脊索退化，骨化加速。从外生殖器可辨性别。坐高80毫米左右，身高100毫米左右，体重45克左右。,3个月了!,第13周到第16周,从第13周到第16周（四个月），小脑变得突出，一般感觉器官分化，耳廓伸出，出现闭眼和吸吮的动作。躯体开始超过头部，面部更像人。消化管道中的腺体发育，肺中出现弹性纤维，肾的基本结构已形成。大多数骨骼长出，出现关节腔。坐高140毫米左右，立高160毫米左右，体重60200克。,此胎儿已长到四个半月，他移动手臂，把手指放在唇边，这可以促进它对吮吸的反映。,四个多月的我，安详地浮在温暖的羊水中，这使我避免了不少来自外界的碰撞。,四个多月,我听见了。尽管第八星期时我已长出小耳朵，但直到第四个月，我的耳朵才像模像样地长成，爸爸妈妈开始每天给我上课，据说这叫胎教。,第17周到第20周,从第17周到第20周（第五个月），出现睫毛和眉毛，皮肤分泌胎儿皮脂，胎毛覆盖皮肤。由于空间的限制，胎儿身体向前弯曲。孕女可感到胎儿自发的肌动作。,第六星期时我已有了小小的手，可实在不好意思，长得不太好看。直到第十七星期，我的手才与大伙差不多，上面也有了指甲。,第十七星期,手初长成。,第21周到第30周,从第21周到第30周（第六、七个月），胎儿体重持续增加，如在第2728周早产可存活，但体温调节等机制仍不完善。皮肤红而皱，无皮下脂肪，体瘦而匀称。手指甲和足趾甲长好，眼睁开。睾丸下降至阴囊内。骨髓成为唯一产生血细胞的场所。坐高280毫米左右。,第30周到第40周,从第30周到第40周（第八、九个月）皮肤淡红而光滑，皮下脂肪增多，胎儿渐胖，胎儿开始脱落。坐高350400毫米，体重27004100克。,羊水检查,在妊娠期间，某些妇女最好进行羊水检查，以发现可能存在的不正常的胎儿。大龄妇女怀孕胎儿患唐氏综合征（即先天愚，一种脑发育迟缓症）的机会增加。35岁以下的妇女怀这种胎儿的概率是1/400，而40岁的孕妇怀这种胎儿的可能性便增加到1/100（因为40岁的妇女发生卵子染色体异常的机会比20岁的妇女可能多100倍）。这些不正常的胎儿可以通过检查羊水来发现。羊水充满在羊膜腔内。在胎儿期，羊水主要来源于胎尿和羊膜上皮渗漏的液体。其中含有胎儿皮肤脱落的细胞以及胎儿的代谢产物，因此检查羊水可以了解胎儿的发育情况。,羊水检查是通过羊膜穿刺术来实现的（图913）。,首先用超声波测出胎儿在子宫内的位置，再用一根长针穿过腹壁进入子宫，抽出少量羊水，检查羊水及胎儿脱落的细胞。羊水检查可以检测出唐氏综合征、神经管闭锁不全、家庭性黑蒙性白痴、囊性纤维变性和Rh因子不相容等先天性异常。现在羊膜穿刺术是一项可靠的操作技术，对母亲和胎儿都是相当安全的。羊水检查宜在妊娠14周以后进行，因为这时可以取得适量的羊水，如果发现胎儿异常，此时终止妊娠也比较 合适。,羊膜穿刺术,16.3.3 分娩,分娩是成熟的胎儿从子宫娩出母体外的过程。妊娠期的长度若从受精到分娩计算平均为266天；若从最后一次月经的第一天到分娩计算平均为280天。妊娠期的长短有相当大的差异，在280天前后两周内分娩都视为正常，但也有超过20%的分娩发生在280天前后两周以上。启动分娩的原因现在还不清楚。在妊娠的最后两、三个月，子宫常会行发生不定期的较弱的收缩，但这不是真正的分娩活动。分娩可以分类三期：扩张期、娩出期和胎盘期（图914）。,从分娩开始启动（第一次有节律的子宫收缩）到子宫颈口被胎儿头部充分扩张（直径约10厘米），这一段时间为扩张期（开口期）。,开始时有节律的收缩从子宫上部向下部推移（类似蠕动），大约1530分钟持续1030秒。以后间歇时间缩短，子宫收缩越来越强。随着每次收缩，胎儿头部压迫子宫颈，子宫颈变软变薄，子宫颈口扩张。强烈的收缩使羊水破裂，流出羊水（称破水）。扩张期在分娩过程中时间最长，初产妇为614小时，经产妇则短得多。,从胎儿被挤出子宫，经产道（阴道）娩出体外，这一段时间为娩出期。,此时，子宫颈口已充分扩张，每两、三分钟发生一次强收缩，持续一分钟左右。娩出期一般经产妇约为20分钟，初产妇约为50分钟，也有需要两小时的。正常分娩是胎儿头部先露出，然后是两肩先后娩出，最后是躯干和下肢迅速滑出。如果胎儿不是头部朝下而是臀部朝下（臀位），甚至是横卧在子