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可编辑 第七章森林生态系统组成与结构 生态系统及森林生态系统的基本概念生态系统的组成与结构食物链与食物网营养级和生态金字塔生态效率生态系统的生态平衡与反馈调节生态系统的特征 可编辑 本章导读 识记 生态系统 营养结构 食物链与食物网 营养级 生态金字塔 生态效率 生态平衡 生态失衡 反馈调节等概念 生态系统的基本类型 营养结构 三大功能 能量流动 生物生产 物质循环 及其功能群 生态失衡及其表现领会 森林生态系统的组成 生态系统的特征 生态金字塔及其表示方法简单应用 食物链与食物网及其与生态系统的稳定性的关系 生态金字塔及其表示方法 综合应用 生态平衡 生态失衡及其表现 反馈调节 可编辑 1生态系统及森林生态系统的基本概念 1 1ecologicalsystem eco system 在一定空间中共同栖居着的所有生物群落与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体 类似概念 小宇宙 microcosm S A Forbes 1887 生物系统 biosystem Thienemann 1939 生物地理群落 biogeocoenosis B H 1940 1942 1945 1947 1957 等 可编辑 构成系统的条件 由若干要素所组成要素之间要相互联系 相互作用 相互制约要素之间通过相互作用 产生跟各个组成成分不同的新功能 即整体功能 为什么对系统感兴趣 可编辑 biosphere2 science v 302 19December2003 p2053 可编辑 生态系统是如何发展起来的 英国学者Tansley于1935年提出生态系统的概念 强调生物和环境的不可分割性 20世纪60年代以来 成为国际上生态学研究的焦点 发展背景 随着世界工农业发展 出现了举世瞩目的世界性问题 人口增加 资源短缺 环境污染等问题日益严重 空间技术 遥感技术 计算机 环境监测仪器设备 放射性同位素等的发展 使人们可以精确地测定生态环境的变化 可编辑 1 2 1根据基质性质陆地生态系统 森林生态系统 农田生态系统 城市生态系统 水域生态系统 河流生态系统 池塘生态系统 海洋生态系统 1 2生态系统类型 可编辑 1 2 2根据范围不同 大生态系统 如海洋生态系统等 中生态系统 如农田生态系统等 小生态系统 如水簇箱生态系统等 可编辑 1 2 3根据人的参与与否 自然生态系统 如原始森林 河流等 半自然生态系统 如人工渔塘 人工林等 人工生态系统 如城市 矿区等 可编辑 1 2 4根据生态系统中能量供应情况 E P Odum 1 无补加的自然的太阳供能生态系统主要或完全依赖太阳辐射的自然生态系统 经常受到其它生态因子的限制 但并不需要人们去管理 供能量低 生产力低 不能维持高密度的生物种群 所占面积最大 对于维持全球生态平衡起重要作用 此外还有不能按经济效益计算的美学 旅游价值以及提供其他财富的潜力 可编辑 2 自然补加的太阳供能生态系统 有自然提供的其他能源 从而增加有机物质的产量 可较大幅度地提高生产量和种群密度 得到补助能量的形式 潮汐 流水 海浪和海流 有机物质和养分输入等 可编辑 3 人类补加的太阳供能生态系统 有人类投入的补助能量 附加能量 包括耕种 灌溉 施肥 除草 选种 育种及病虫害防治等 人力 家畜及化石燃料的应用对农业生态系统能量的输入 几乎与太阳辐射输入的能量一样多 可编辑 4 燃料供能的工业生态系统 需要不断从系统外部输入能量和物质 又向外部排出大量废物 大量矿物燃料的势能代替了太阳能 不仅是补充 从维持生命的角度来说是一种不完全或者是依赖性的生态系统 即依赖于前三类生态系统提供食物 燃料和原料以维持此类系统的存在和发展 高效能的燃料供能生态系统 会给邻近低效能的太阳供能生态系统造成巨大的压力 研究城市生态系统的能量流动 要用新的方法和途径 目标是高效 和谐 可编辑 森林生态系统 可编辑 草原生态系统 可编辑 沼泽生态系统 双溪布洛自然公园中的沼泽地 OkefenokeeSwamp 可编辑 水域生态系统 可编辑 农田生态系统 可编辑 塑料大硼 可编辑 水簇箱 可编辑 城镇生态系统 可编辑 1 3森林生态系统的基本概念 只见树木不见森林 森林是在一定地域上 以大量乔木为主体 林木 树木 彼此之间及其与环境之间相互作用的 并能生产大量木材 林副产品和起着关键性的维持陆地良好的生态环境的生物群体 可编辑 森林 树木 树木获取支持 营养和水分的土壤层 与树木具有共生 竞争 互利或相生相克等相互作用的其它植物 取食植物并栖息于植物下层或对植物有益处的动物 直接或间接地对树木或其它有机体产生有益 互利或相克影响的微生物 土壤和气候 包括水灾和降水 它们影响森林中所有有机体的分布和数量 森林生态系统 可编辑 森林是生态系统森林生态系统是生物圈生态系统中分布最广 结构最复杂 类型最丰富的一种生态系统 森林生态系统具有结构 功能 动态 相互作用和相互联系 稳定平衡 对外开放的特征 森林生态系统 可编辑 我国森林营造中的败笔 人工针叶纯林后果 生态功能低下病虫害问题经济效益有限 可编辑 2生态系统的组成与结构 基本结构 1 形态结构 包括物种结构和空间结构空间结构可有垂直与水平两个方面的特征 也可将时间结构包含在内 它主要是指生物的位置和环境结构两个方面 空间结构中 生物部分与群落结构基本一致 环境部分在时空四维结构上也有一定的配置方式及关系 并由此而决定了生物部分的结构 从而形成了生态系统各种各样的结构 物种结构主要是指物种在生态系统中的组成成分及其配置特点与方式等 可编辑 基本结构 2 营养结构 指生态系统中营养走向 如能量的流动状态等营养结构是当今生态系统研究的重点 营养结构是生态系统动力学的本质结构 也是生态系统中物质循环和信息传递的动力学基础 同时又是解决目前能源短缺 生态系统利用率低下的主要焦点 一般称谓生态系统的结构即是指其营养结构 可编辑 生态系统的营养结构 无机环境 各种生态因子生物群落 生产者 producer 光能合成植物 绿色植物 化能合成微生物 某些细菌等 消费者 consumer 第一消费者 食草动物 第二消费者 肉食动物分解者 decomposer 有机营养微生物 土壤原生动物 小型无脊椎动物 大型动物生态系统的营养结构是以营养为纽带 把生物和非生物紧密地结合起来 构成以生产者 消费者 还原者 分解者 为中心的三大功能类群 它们和环境之间有着各种各样的联系 共同完成生态系统的生态过程和功能 可编辑 陆地生态系统 草地 和水生生态系统 池塘 营养结构的比较 仿Odum 1983 可编辑 生态系统结构的一般模型 仿Anderson 1981 粗线包围的3个大方块表示3个亚系统 连线和箭头表示系统成分间物质传递的主要途径 有机物质库以方块表示 无机物质库以不规则块表示 可编辑 生态系统的营养结构 仿Clarke 1954 可编辑 3食物链与食物网 生态系统营养结构的表示食物链 foodchain 与食物网 foodweb 生态金字塔 ecologicalpyramid 生态效率 ecologicalefficiency 可编辑 食物链 Foodchain 生产者所固定的能量和物质 通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递 各种生物按其食物关系排列的链状顺序 称为食物链 可编辑 foodchain 能量转换的途径 或称能量流动的渠道 可编辑 陆地与海洋食物链的例子 可编辑 食物链类型 生食食物链 是以绿色植物为基础 以草食动物为开始的食物链 草牧食物链 捕食食物链 从植物开始 经过小型食草动物 再到稍大型的食肉动物捕食 进而再被更凶猛的食肉动物捕食 草原和水体生态系统是以草牧食物链为主的生态系统 寄生性食物链 由宿主和寄生物构成 它以大型动物为食物链的起点 继之以小型动物 微型动物 细菌和病毒 后者与前者是寄生性关系 腐生食物链 碎食食物链 指以死有机物质为基础 从腐生物开始的食物链 森林是以腐生食物链为优势的生态系统 在森林中 有90 的净生产是被腐生生物所分解消耗的 可编辑 两条食物链 可编辑 食物链特点 在同一个食物链中 常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物 在同一个生态系统中 可能有多条食物链 它们的长短不同 营养级数目不等 由于在一系列取食与被取食的过程中 每一次转化都将有大量化学能变为热能消散 因此 自然生态系统中营养级的数目是有限的 在不同的生态系统中 各类食物链的比重不同 在任一生态系统中 各类食物链总是协同起作用 可编辑 foodweb 生物之间捕食和被食的关系不是简单的一条链 而是错综复杂的相互依赖的网状结构 即食物网食物网不仅维持着生态系统的相对平衡 并推动着生物的进化 成为自然界发展演变的动力 这种以营养为纽带 把生物与环境 生物与生物紧密联系起来的结构 称为生态系统营养结构 可编辑 食物网 可编辑 食物链或食物网的意义 生物富集现象生态农业中增环加链食物网的复杂性与生态系统的稳定性食物链或食物网与种群的调节 可编辑 生物富集 当一些有害有毒物质特别是脂溶性的农药和杀虫剂等进入自然生态系统后 首先进入初级生产者体内 然后沿着食物链和营养级逐级向前传递 并且在通过食物链的过程中 其浓度逐渐提高 这种物质浓度逐渐提高的现象称为生物富集作用 DDT浓集作用示意图 Banton Werner 1974 可编辑 生态农业 西安生态养殖场的系统结构共由四部分组成 即初级生产者系统 次级生产者系统 水生生态系统和有机污水净化系统 可编辑 食物链长度与环境的关系假设 1 能量假设 energetichypothesis 食物链的长度由于受到能量在食物链中传递的损耗和捕食者的最低能量要求所限制而不能无限制地增长 太少的能量不可能支持远离基位物种的那些营养物种有足够的个体维持种群 或者那些物种的个体不能找到足够的猎物而存活 预测只有较高初级生产力的系统 食物链应当更长 但较小范围内的人工生态系统的实验否定了这一假设 尽管这一点还有待进一步验证 Pimm曾评述了从能量贫乏系统到高生产力系统有关食物网的9项研究 其结论是无明显证据表明系统的生产力越高 食物链就越长 可编辑 2 动态稳定性假说 dynamicalstabilityhypothesis 基于生态系统的特定数学模型发现 食物链越长 为维持系统平衡或稳定而对模型参数的限制就越严格 就实际情况来看 具有较长食物链的生态系统 一旦受到内外因素的干扰 不仅易于遭到破坏 而且恢复原状的时间也长 因此具长食物链的食物网 或者说食物网的长食物链在自然界难于存在 预测 在没有大的干扰的系统 食物链应该更长 但现在还没有更多的证据支持或者否定这个假设设 可编辑 3 一些经验性的结论 Briand等分析34个食物网的环境系统后得出结论 认为三维生态系统的食物链比二维生态系统的食物链长 所谓二维生态系是指系统环境基本上是扁平的 flat 例如草原 冻原 海底 湖底 河床等 如果系统环境是立体的 so1id 则认为它是三维生态系统 例如深水海洋 森林等 如果一个食物网来自既包含扁平又包含立体环境的栖境 则认为是混维生态系统 可编辑 4营养级和生态金字塔 营养级 Trophiclevels 食物链中的每一个环节就是一个食性层次 就是一个营养级生产者为第一营养级 二级消费者为第二营养级 余类推 营养级不是物种的分类 而是营养关系的分类 对于研究生态系统营养结构非常有用 任何生物都必然属于一定的营养级 每一种生物又可能属于不同的营养级 同一个营养级又可能有不同的生物 形成了自然生态系统中错综复杂的食物关系 也是构成生态系统中食物网的原因 可编辑 生态系统中营养级数目 各营养级消费者不可能100 利用前一营养级的生物量 各营养级同化率也不是100 总有一部分排泄出去 各营养级生物要维持自身的活动 消耗一部分热量 由于能流在通过各营养级时会急剧减少 所以食物链就不可能太长 生态系统中的营养级一般只有四 五级 很少超过六级 可编辑 生态金字塔 ecologicalpyramid 概念 指各营养级之间的数量关系 这种数量关系可采用生物量 能量和个体数量单位 类型数量金字塔 pyramidofnumbers 生物量金字塔 pyramidofbiomass 能量金字塔 energypyramid 可编辑 pyramidofnumbers 每一营养级用长方形框的长短相应表示生物的数目 数量金字塔弊端 1 生物体数量与其重量或生物量不是完全成正相关的 过分强调小个体的地位 2 生物体个体的大小与其代谢率成反比 3 倒置金字塔不能表明所传递的能量状况 可编辑 pyramidofbiomass 生物量金字塔虽然能说明一个生态系统的储量 但不能表示出生产力 单位 公斤 浮游动物 鱼 浮游植物 生物量金字塔一般呈正金字塔形 但也有倒置情况 如在湖泊和开阔海洋水域生态系统中 生物量金字塔不能区分植物性和动物性干物质能量含量上的差异 浮游动物 浮游植物 可编辑 energypyramid 各层长度是取所代表能量数值的对数 因为各营养级的数值相差甚大 不便直接按实数绘出 可以推断出各营养级生物量积累的速率 可编辑 energypyramid 可编辑 ecologicalpyramid 仅有能量流金字塔难以完整地说明一个生态系统的能量学如将能量和生物量金字塔结合起来就能更完整地说明生态系统的能量 若再把数量金字塔加进来则就更加完善 但目前很少在一个生态系统中取得三方面类型的完整资料 可编辑 5生态效率 1 同化效率 assimilationefficiency 同化效率指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例 或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例 同化效率 被植物固定的能量 植物吸收的日光能或同化效率 被动物消化吸收的能量 动物摄食的能量 可编辑 2 生产效率 productionefficiency 生产效率指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比生产效率 n营养级的净生产量 n营养级的同化能量有时人们还分别使用组织生长效率 即生产效率 和生态生长效率生态生长效率 n营养级的净生产量 n营养级的摄入能量 可编辑 3 消费效率 consumptionefficiency 消费效率指n 1营养级消费 即摄食 的能量占n营养级净生产能量的比例消费效率 n 1营养级的消费能量 n营养级的净生产量 可编辑 4 林德曼效率 Lindemanefficiency 指n 1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比 这是Lindeman的经典能流研究所提出的 它相当于同化效率 生产效率和消费效率的乘积林德曼效率 n 1 营养级摄取的食物 n营养级摄取的食物也有学者把营养级间的同化能量比值 即An 1 An视为标准效率 Krebs 1985 可编辑 6生态系统的生态平衡与反馈调节 生态平衡 Ecologicalbalance 当生态系统各组成成分之间彼此保持一定的比例关系 能量 物质的输入与输出在较长时间内趋于相等 结构和功能处于相对稳定的状态 在受到外来干扰时能通过自我调节恢复到初始的稳定状态生态系统的这种状态称为生态系统的平衡 简称生态平衡 可编辑 Ecologicalbalance 生态平衡或自然界的平衡 Balanceofnature 就是指生态系统的稳定性 stability 其实生态平衡的原意即是指顶极稳定状态生态系统 顶极群落就是一种相对稳定的生态系统 自然群落和生态系统稳定性的因素群落自身特点 进化史的长短 物种数目及其相互作用的特征和强度等 群落受到干扰的状况 干扰的性质 大小 持续时间等 估计稳定性的指标 抵抗力 恢复力等 可编辑 生态平衡的机制 开放系统如果具有调节其功能的反馈机制 feedbackmechanism 该系统就成为控制系统 cyberneticsystem 所谓反馈 就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入 一个系统 如果其状态能够决定输入 就说明它有反馈机制的存在 要使反馈系统能起控制作用 系统应具有某个理想的状态或位置点 系统就能围绕位置点而进行调节 可编辑 兔与植物种群之间的负反馈环 可编辑 生态系统调节能力 结构的多样性生态系统自动调节能力的大小与其组成和结构的复杂程度密切相关 一般来说 生态系统的组成与结构越复杂 自动调节能力就越强 组成与结构越简单 自动调节能力就越弱 功能的完整性指生态系统的能量流动和物质循环在生物控制下得到合理的运转 运转越合理 自动调节能力就越强 可编辑 生态阈限 生态系统虽有自我调节能力 但只能在一定范围内 一定条件下起作用 如果干扰过大 超出了生态系统本身的调节能力 生态平衡就会被破坏 这个临界限度称为生态阈限度 生态阈限决定与环境的质量和生物的数量 当外界干扰远远超过了生态阈限 生态系统的自我调节能力已不能抵御 从而不能恢复到原初状态时 则称为 生态失调 可编辑 破坏生态平衡的因素 1 使环境因素发生改变一方面人类的生产活动和生活活动产生大量的废气 废水 废物 不断排放到环境中 使环境质量恶化 产生近期或远期效应 使生态平衡失调或破坏 一方面是对自然和自然资源不合理的利用 譬如盲目开荒 滥砍森林 水面过围 草原超载等 可编辑 2 使生物种类发生改变 在生态系统中 盲目增加一个物种 有可能使生态平衡遭受破坏 在一个生态系统中减少一个物种 也有可能使生态平衡遭受破坏 我国50年代曾大量捕杀过麻雀 致使一些地区虫害严重 究其原因 就是由于害虫的天敌麻雀被捕杀 害虫失去了自然抑制因素 可编辑 3 信息系统的破坏 生物与生物之间彼此靠信息联系 才能保持其集群性和正常的繁衍 人为向环境中施放某种物质 干扰或破坏了生物间的信息联系 就有可能使生态平衡失调或遭受破坏 例如自然界中有许多雌性昆虫靠
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