植物生理学植物体内同化物的运输分配与信号转导

1 第六章植物体内同化物的运输分配与信号转导 2 1 1有机物运输的概况 1 2有机物质运输的机理 1 3有机物的分配 1 4有机物运输与分配的调控 1 5植物体内的信号转导 本章共有以下几部分内容 3 1有机物运输的形式 蔗糖是有机物质运输的主要形式 此外还有棉子糖 水苏糖 毛蕊花糖等 它们都是蔗糖的衍生物 优点 蔗糖是非还原性糖 具有很高的稳定性 蔗糖的溶解度很高 蔗糖的运输速率很高 所以 蔗糖适于长距离运输 1 1有机物运输的概况 4 研究有机物运输的方法 1 收集伤流液 5 2 蚜虫吻针法 刺吸性昆虫口器可以分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子 6 3 环割 4 同位素示踪 7 2有机物运输的途径 距离长短 短距离运输 长距离运输 交替运输 器官之间的运输 需要特化的组织 主要是韧皮部 指胞内与胞间运输 距离只有几个微米 主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成 8 1 短距离运输 胞间运输分为质外体途径 共质体途径和交替途径 A 质外体途径 连续的自由空间 靠自由扩散的物理过程 速度很快 B 共质体途径 胞间连丝起着重要作用 胞间连丝是细胞间物质与信息的通道 C 交替途径 物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体 质外体交替运输 胞内运输指细胞内 细胞器之间的物质交换 主要方式有分子扩散 微丝推动原生质环流 细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等 9 分为质外体途径 共质体途径和交替途径 物质进出质膜的方式有以下几种 顺浓度梯度的被动转运 包括自由扩散 通过通道细胞 或离子通道 等 逆浓度梯度的主动转运 以小囊泡方式进出质膜的被动转运 包括内吞 外排和出胞现象等 A 质外体途径 B 共质体途径 C 交替途径 10 分为质外体途径 共质体途径和交替途径 转移细胞 在共质体与质外体的交替运输过程中 起运输过渡作用的一种特化的细胞 特征是 细胞壁与质膜向内伸入细胞质中 形成许多皱折 或呈片层或类似囊泡 扩大了质膜的表面 增加了溶质向外转运的面积 在共质体与质外体的交替运输过程中 有时需要转移细胞的协助 A 质外体途径 B 共质体途径 C 交替途径 11 环割A开始时 B过一段时间后 转移细胞 12 2 长距离运输 通过韧皮部 韧皮部 筛管 主要通道 有P 蛋白 伴胞 韧皮薄壁细胞 伴胞的生理功能 A 为筛细胞提供结构物质 蛋白质 B 提供信息RNA C 维持筛管分子间渗透平衡 D 调节同化物向筛管的装载与卸出 如转移细胞 13 物质运输的一般规律 无机营养在木质部中向上运输 而在韧皮部中则向下运输 光合同化物在韧皮部中可以向上或者向下运输 其运输方向取决于库的位置 含氮有机物和激素在两管道中均可运输 其中根系合成的氨基酸 激素向上经木质部运输 而冠部合成的激素和含氮有机物经韧皮部运输 在春季树木叶片展开之前 糖类 氨基酸 激素等有机物可以沿木质部向上运输 在组织与组织之间 包括木质部与韧皮部之间 物质可以通过主动或者被动的方式进行横向运输 14 相对性 C 源 库关系 指接纳 消耗或贮藏有机物质的组织 器官或部位 B 代谢库 指能够制造或输出有机物质的组织 器官或部位 A 代谢源 1 代谢源与代谢库及其相互关系 3有机物运输的方向 2 有机物运输的方向 由源到库 15 4有机物运输的速率 1 有机物质的运输速度 有机物在单位时间内的运输距离 一般约为100cm h 2 有机物质的运输率 单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量 即比集运量 SMT 或比集运量转运率 SMTR 单位 g cm 2 h 1 16 3 测定韧皮部运输速率的方法 传统方法 染料分子作为示踪物 注射入筛管分子内 追踪染料分子在筛管中的运输状况 放射性同位素示踪技术 新技术 激光共聚焦扫描显微镜 confocallasercanningmicroscope CLSM 技术 空种皮杯技术 emptyseedcoattechnique empty ovuletechnique 17 用空种皮杯技术研究同化物韧皮部卸出示意图 返回总目录 18 包括三个方面的问题 1 有机物在源端的装载 2 有机物在库端的卸出 3 从源到库的运输动力 1有机物在源端的装载 1 装载途径 途径 共质体装载 质外体装载 同化物的装载是指光合同化物从合成部位 通过共质体和质外体进行胞间运输 最终进入筛管的过程 关键 从 源 细胞装入筛管分子 与SE CC复合体的发育状况有关 受发育阶段 生态条件等影响 1 2有机物质运输的机理 19 共质体装载 symplasticphloemloading 是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或者中间细胞 最后进入筛管的过程 实验证据 教材 途径 共质体装载 质外体装载 质外体装载 apoplasmicphloemloading 是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体 然后通过位于SE CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞 最后进入筛管的过程 也可以称为 共质体 质外体 共质体 途径 实验证据 教材 20 2 装载机理 主动的分泌过程 受载体调节 依据是 A 对被装载物质有选择性 B 需要能量供应 ATP C 具有饱和效应 质外体装载过程可分为三个阶段 A 同化物从光合细胞向质外体释放 首先通过胞间连丝通道 进入邻近筛管 伴胞复合体的光合细胞 特化细胞 然后这些细胞将同化物释放到质外体 B 同化物在质外体中可以分解成单糖或者不分解 C 同化物进入筛管 伴胞复合体 通过H 蔗糖协同转运 21 糖 质子协同转运模型 在筛管分子或伴胞的质膜中 H ATP酶不断将H 泵到细胞壁 质外体 质外体中H 浓度较共质体高 于是形成了跨膜的电化学势差 当H 趋于平衡而回流到共质体时 通过质膜上的蔗糖 H 共向运输器 H 和蔗糖一同进入筛管分子 22 2有机物在库端的卸出 1 卸出途径 两种看法 质外体途径 如卸出到贮藏器官或生殖器官 共质体途径 通过胞间连丝到达接受细胞 在细胞溶质或液泡中进行代谢 如卸到营养库 根和嫩叶 2 卸出机理 尚不清楚 两种看法 主动过程 通过质外体途径的蔗糖 同质子协同运转 被动过程 通过共质体途径的蔗糖 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出 同化物的卸出是指同化物从筛管 伴胞复合体进入库细胞的过程 23 接收细胞 蔗糖卸出到库组织的可能途径 蔗糖 S 从质外体进入细胞 或从胞间连丝 进入细胞 蔗糖进入细胞前分解为葡萄糖 G 和果糖 F 也可以不变化 有些蔗糖是在细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖 有些蔗糖则进入液泡后 才分解 进入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖 贮存在液泡中 24 3有机物运输的动力 两种 需要消耗代谢能的生理过程 压力流动学说 即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下 这一过程不需要代谢能 是一个物理过程 渗透动力 代谢动力 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 解释有机物质运输机制的假说有三个 渗透动力 代谢动力 代谢动力 25 压力流动模型 26 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 解释有机物质运输机制的假说有三个 要点 筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝 形成胞纵连束 纵跨筛管分子 束内呈环状的蛋白质丝反复地 有节奏地收缩和张驰 产生一种蠕动 把细胞质长距离泵走 糖分随之流动 27 要点 第一 筛管内存在P 蛋白 成束贯穿于筛孔 P 蛋白的收缩可以推动集流运动 第二 P 蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝 毛 微纤丝一端固定 一端游离于筛管细胞质内 似鞭毛一样的颤动 这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动 P 蛋白的收缩需要消耗能量 收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 解释有机物质运输机制的假说有三个 28 贡献 双向运输 运输过程所需要的能量供应 解决了两个方面的问题 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 解释有机物质运输机制的假说有三个 返回总目录 29 1有机物分配的方向 同化物分配的方向可以纵向 向上 向下 也可以横向 取决于库的位置 源 库单位 源制造的光合产物主要供应相应的库 它们之间在营养上是相互依赖的 相应的源与相应的库 以及二者之间的输导系统构成一个源 库单位 源 库单位的形成首先符合器官的同伸规律 根 叶 蘖同时伸长 其次还与维管束走向 距离远近有关 1 3有机物的分配 30 小麦植株光合产物形成和分配 黑点多少代表同化物积累强度 箭头粗细代表同化物运输的相对速率 31 2有机物分配的特点 1 优先分配给生长中心 生长中心 生长旺盛 代谢强的部位或器官 2 就近供应 同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心 且向同侧分配较多 3 功能叶之间无同化物供应关系 已成为 源 的叶片之间没有机物的分配关系 直到最后衰老死亡 32 就近供应 同侧运输 33 3有机物的再分配与再利用 1 生长中心的物质来源 A 当时根吸收的矿质盐和叶片制造的光合产物以及自身的光合产物 B 某些大分子分解成的小分子物质或无机离子 再分配再利用 2 意义 A 提高后代的整体适应力 增强抗性 B 提高繁殖能力 C 增产 如 三蹲棵 34 4光合产物的分配与产量形成的关系 源的供应能力 库的竞争能力 运输系统的运输能力 光合产物向经济器官运输与分配的数量决定了经济系数的大小 是指源的同化产物能否输出以及输出多少的能力 推力 与需求相一致 生长旺盛 代谢强的部位 对养分竞争能力强 拉力 与源 库之间的输导系统的联系 畅通程度和距离远近有关 影响有机物质运输分配的三个因素 35 构成作物经济产量的物质有三个方面的来源 1 当时功能叶制造的光合产物输入的 主要 2 某些经济器官 如穗 自身合成的 3 其它器官贮存物质的再利用 作物品种特性三种类型 1 源限制型 2 库限制型 3 源库互作型 返回总目录 36 1代谢调节 糖代谢状况 植物激素 环境因素 1 细胞内蔗糖浓度 蔗糖两种状态 可运态 可运库 高于某阈值的蔗糖 非运态 非运库 低于阈值的蔗糖 2 能量代谢的调节 ATP的作用 作为直接的动力 通过提高膜透性而起作用 1 4有机物运输与分配的调控 37 2激素调节 植物激素促进同化物运输可能的机理 1 IAA可能与质膜上的受体结合 产生去极化作用 降低膜势 并可能产生暂时的离子通道 有利于离子及同化物的运输 2 植物激素能改变膜的理化性质 提高膜透性 如IAA GA CTK 3 植物激素能促进RNA和蛋白质的合成 合成某些与同化物运输有关的酶 如GA诱导 淀粉酶合成 CTK诱导和活化硝酸还原酶等 38 3环境因素对同化物运输的影响 1 温度 昼夜温差大对同化物运输有利 低温 降低呼吸速率 提高了筛管内含物的粘度 温度高 筛板出现胼胝质 呼吸增强 消耗物质多 酶钝化 2 光照 光下蔗糖浓度升高 运输加快所致 3 水分 水分胁迫降低运输速率 茎下部叶片与根系衰老死亡 对穗部影响相对较小 4 矿质元素 N P K B 39 4 矿质元素 A NC N比要适当 B P促进有机物的运输 原因 A 磷促进光合 B 磷促进蔗糖合成 提高可运态蔗糖浓度 C 磷是ATP的组分 C KK能促进库内糖分转变成淀粉 D B促进有机物的运输 原因 与糖能结合成复合物 有利于透过质膜 能促进蔗糖的合成 提高可运态蔗糖的浓度 返回总目录 40 植物的生长发育受控于 遗传信息系统 环境信号系统 遗传信息系统 核酸和蛋白质为主 决定了生长发育的潜在模式 环境信号系统 影响性状的具体表现 在多变的的环境条件下 植物为了生存 必须对变化了的环境作出相应的反应 1 5植物体内的信号转导 41 Gravity Photoperiod Humidity Herbivores Ethylene Photosyntheticlight Photomorphogeniclight Temperature Wind CO2 Pathogens Soilmicroorganisms Toxicmineralsandotheralleopathicchemicals Mineralnutrients Waterstatus Soilquality Parasites O2 影响植物生长发育的外界信号 42 植物对环境信号的反应过程 首先要感受环境信号 将感受到的环境刺激信号转化为体内信号 作出适应环境的生理反应 调节植物体的生长发育进程 这一过程称为 环境刺激 细胞反应偶联信息系统 43 影响植物生长发育的内部信号 44 Plantsrespondtobothascollectionsofcellsandaswholeorganisms 45 细胞信号传导的概念 环境信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导 signaltransduction 已经发现细胞的信号分子 载体 有几十种 按其作用范围 胞间信号分子 胞内信号分子 信号分子传导的途径可分为四个阶段 胞间信号的传递 膜上信号转换 胞内信号转导 蛋白质可逆磷酸化 46 细胞信号转导的主要分子途径 47 Ca2 信号与蛋白激酶是植物细胞中发现重要的信号转导途径 48 1 胞间信号的传递 影响植物生长发育的环境因子包括光 温 水 重力 伤害 病原菌等 当环境因子的刺激作用于植物体时 植物必然作出相应的反应 产生一种或多种胞间信号 例如重力作用于根冠细胞淀粉粒 使根的伸长区产生反应 并由IAA传递信息 当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时 就必然有胞间信号的产生 并输送到效应位点 这些胞间信号就是细胞信号转导过程中的初级信使 即第一信使 firstmessenger 49 植物体内的胞间信号可分为两类 化学信号 物理信号 A 化学信号 化学信号 chemicalsignals 是指细胞感受刺激以后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 一般认为 植物激素是植物体内主要的胞间化学信号 如当植物根系受到水分胁迫时 根系细胞迅速合成脱落酸 ABA ABA通过木质部蒸腾流运输向地上部 引起叶片生长受阻和气孔导度的下降 而且ABA的合成和输出量随水分胁迫的加剧而显著增加 50 随着刺激强度的增加 细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号 positivechemicalsignals 研究还发现 ABA在引起气孔关闭的同时 保卫细胞基质中的Ca2 增加 使质膜去极化 产生K 外流和苹果酸含量的下降 最终导致保卫细胞失水 从而使气孔关闭 说明 ABA是植物细胞内的主要胞间信号之一 并可能引起胞内的信号转导 产生细胞反应 随着刺激强度的增加 细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称之为负化学信号 negativechemicalsignals 在水分胁迫时 根系合成和输出的细胞分裂素 CTK 的量显著减少 51 其它化学信号 另外 植物体内的一些生长活性物质 如寡聚糖 水杨酸 茉莉酸 多胺 乙酰胆碱等 也具有信号分子的功能 例如 当植物的某一叶片被虫咬以后 会诱导叶片产生蛋白酶抑制物 PIs 等 以阻碍病原菌或害虫进一步侵害 若在伤害后立刻去掉该叶片 其他叶片不会产生PIs 但如果将受害叶片的细胞壁水解片断 主要是寡聚糖 加到叶片中 又可模拟伤害反应诱导PIs的产生 由此认为寡聚糖是受伤叶片产生 并释放出来 经维管束转移 继而诱导PIs基因活化的信号物质 近年来的研究证明 细胞壁中的某些成分 除了具有支持细胞框架的功能外 还有诱导抗性和控制发育的信号作用 承担着胞间信号分子的作用 52 B 物理信号 物理信号 physicalsignal 是指细胞感受到刺激后产生的 具有传递信息功能的物理因子 如电波和水力学信号等 娄成后认为 电波传递是质外体长距离传递信息的一种重要方式 是植物体对外部刺激的最初反应 植物为了对环境变化作出反应 既需要专一的化学信号传递 也需要快速的电波传递 植物的电波传递有多种形式 高敏感的植物对外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位 actionpotentials AP 短暂的 可再生的膜电位变化 a 电波 53 中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电位 variationpotentials VP 变化缓慢的 波形极不规则的电位变化 最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化 传递机制 研究认为 外界刺激诱导细胞膜发生去极化 当去极化水平达到阈值时 可激活离子通道 进而引起细胞内外离子浓度的改变 所以 植物电波的产生是质膜去极化及透性变化的结果 而且伴随有化学信号的产生 如乙酰胆碱 54 离子的运输引起膜势的改变 55 很多外界因子可以改变膜势 激活电压门控通道 允许Ca2 通过 56 触摸对合欢叶片的影响 57 电波传递的结果 各种电波传递都可产生生理效应 如含羞草的茎叶受到外界刺激时就会有电波的传递 同时引起小叶的闭合下垂反应 研究还证明 电波信号可以引起包括基因转录在内的深刻的生理生化反应 b 水力波 植物细胞对水力学信号 水压的变化 也很敏感 例如 玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片的气孔开度 木质部压力的降低几乎立即引起气孔的开放 反之亦然 58 1 胞间信号的传递 当环境信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时 胞间信号就要作长距离的传递 高等植物胞间信号的长距离传递 主要有以下几条途径 A 易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过植物体内的气腔网络迅速传递 乙烯和茉莉酸甲酯属于此类信号 在植物体受到刺激后 如发生涝害或淹水时 植物体迅速合成乙烯 并从合成位点迅速到达作用部位 产生水力效应 B 化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径 也是化学信号长距离传递的主要途径 植物体内的许多化学信号物质 如ABA JA Me 寡聚半乳糖 水杨酸等都可通过韧皮部途径传递 59 C 化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部传递 近年来研究比较多的是受到不良土壤环境胁迫时 根系可迅速合成并输出某些信号物质 如ABA 根系合成的ABA通过木质部蒸腾流进入叶片 从而抑制叶片的生长和气孔的开放 D 电信号的传递 植物电波信号短距离传递通过共质体和质外体 长距离传递通过维管束 E 水力学压力信号的传递 水力学压力信号是通过植物体内水分连续体系的压力变化传递的 这种信号必须引起靶细胞膨压的显著变化才能产生效应 60 2 跨膜信号转换 胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞 靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞内信号 然后启动各种信号传递系统 并对原初信号进行放大及激活次级信号 最终导致植物生理生化过程的变化 A 受体与信号的感受 受体 受体 receptor 是指在效应器官细胞质膜上 能与信号物质特异性结合 并引发产生胞内次级信号的特殊成分 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号 并将此信号转变为胞内信号的第一步 61 细胞外部信号可以被膜上的受体或者细胞内受体接收 62 受体的种类及存在的部位 受体可以是蛋白质 也可能是一个酶系 一般认为受体存在于质膜上 然而植物细胞有细胞壁 它可能使某些胞间信号分子不能直接到达质膜 而首先作用于细胞壁 一些外界刺激可能通过细胞壁 质膜 细胞骨架蛋白变构而引起生理反应 质膜表面的受体有三种类型 i G 蛋白偶联受体 ii 酶联受体 iii 离子通道偶联受体 目前细胞内亚组分研究比较多的是光受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白 63 细胞表面的信号受体 G蛋白偶联受体 酶联受体 离子通道偶联受体 64 a 光受体 植物体内至少存在三类光受体 它们是 i 对红光和远红光敏感的光敏素 ii 对蓝光和紫外光A敏感的隐花色素 iii 对紫外光B敏感的紫外光受体 植物利用这些光受体可以精确地感受光照 并对不同光强和光质作出不同的反应 i 光敏色素 光敏色素是存在于植物细胞膜上 对红光和远红光有吸收并产生逆转作用的色素蛋白复合体 它参与植物的光形态建成 调节植物的生长发育过程 它由生色团和蛋白质两部分构成 65 光敏素的光吸收 66 光敏素的活性 67 ii 隐花色素 隐花色素又名蓝光受体 bluelightreceptor 或者蓝光 紫外光A受体 BL UV Areceptor 它吸收蓝光 400 500nm 和近紫外光 320 380nm 而引起光形态建成反应 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区 所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应 bluelighteffect 它是一种黄素结合蛋白 生色团可能是由黄素 FAD 和蝶呤 pterin 共同组成的 物理化学性质 68 生理作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物 如藻类 菌类 蕨类等植物的光形态建成中起重要作用 同时也广泛存在于高等植物中 植物的向光性 气孔的开放 光抑制生长等许多现象中都有隐花色素的参与 研究发现 在蓝光 近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白 蛋白磷酸化和膜透性的变化 信号作用 iii 紫外光B受体 紫外光B受体是吸收280 320nm的紫外光 UV B 而引起光形态建成反应的光敏受体 紫外光对生长有抑制作用 在UV B照射下 可引起高等植物子叶展开 下胚轴缩短 茎节间生长抑制等形态变化 但该受体的本质不清楚 69 b 激素受体 能与激素结合的蛋白不一定是激素受体 而激素受体一定能与该种激素发生特异性结合 对植物激素受体的研究进展较为缓慢 迄今尚未明确地分离鉴定出某类激素的特异性受体 仍称为某激素的结合蛋白 一般认为脱落酸 赤霉素及生长素的受体位于质膜外侧 激素分子与受体结合后能激活一系列的胞内信号转导 从而使细胞作出反应 c 激发子结合蛋白 受体 植保素是与植物的抗病有关的化学物质 诱导植保素产生的因子称为激发子 elicitors 激发子通常由病原体产生 寡糖 糖蛋白 蛋白质或者多肽都可以成为激发子 激发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子 70 激发子被细胞膜上的激发子受体接受 通过细胞的信号系统转导 诱导抗病基因活化 使细胞合成并积累植保素 抗御病原菌的侵染 激发子的作用机制 B G蛋白与膜上信号的转换 G蛋白 Gprotein 全称为GTP结合调节蛋白 GTPbindingregulatoryprotein 此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷 GTP 的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名 它在膜上受体接受胞外信号与产生胞内信号之间起着膜上信号转换的作用 所以又称为偶联蛋白或信号转换蛋白 它在高等植物中普遍存在 G蛋白在光 激素对植物的气孔运动 细胞跨膜离子的转运 植物形态建成中等生理活动的细胞信号转导中又有重要作用 71 作用机制 G蛋白信号偶联功能是靠与GTP的结合或水解所产生的变构作用来完成的 当G蛋白与受体结合而被激活时 同时结合上GTP 继而触发效应器 把胞间信号转换为胞内信号 而当GTP水解为GDP后 G蛋白回到原初构象 失去信号转换功能 种类 细胞内的G蛋白分为两大类 一类是由三种亚基 构成的异源三聚体G蛋白 另一类是只含有一个亚基的单体小G蛋白 小G蛋白与三聚体G蛋白的 亚基有许多相似之处 它们都能结合GTP或GDP 结合了GTP后呈活化状态 可以启动不同的信号转导过程 72 三聚体G蛋白的信号转换方式 异源三聚体G蛋白位于膜内侧 并与质膜紧密结合 当某种刺激信号与其膜上的特异受体 G蛋白偶联受体 结合后 激活的受体将信号传递给G蛋白 G蛋白的 亚基与GTP结合而被活化 活化的 亚基与 亚基分离而呈游离状态 活化的 亚基触发效应器 把胞外信号转换为胞内信号 当 亚基所具有的GTP酶将与 亚基相结合的GTP水解为GDP后 亚基恢复到去活化状态并与 亚基结合为复合体 已经发现PLC 磷酸脂酶C 是G蛋白信号系统中的效应器 注 G蛋白的发现是生物学界的一大成就 发现者因此获诺贝尔生理学奖 73 三聚体G蛋白的活性循环 74 3 胞内信号的转导 由胞外刺激信号激活或抑制的 具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使 secondmessenger 近年来研究发现 植物细胞的第二信使系统主要是钙信号系统 磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸信号系统 此外 还有一些化学物质 如乙烯 多胺类化合物 H H2O2等 也可能是细胞中的胞内信使 A 钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信号传导过程中的重要的第二信使 75 76 作为第二信使的条件 作为第二信使的一个重要条件是该因子能够响应胞外刺激信号而发生变化 进而调节细胞的生理活动 钙在植物细胞中的分布极不平衡 细胞质中Ca2 浓度很低 细胞器中的Ca2 浓度是细胞质中的几百甚至上千倍 而细胞壁是最大的Ca2 库 Ca2 在植物细胞内外的动态变化 实验发现 在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库 某些细胞器 之间存在着级差很大的Ca2 浓度梯度 当一种刺激能够使胞外或者胞内Ca2 库即使少量的Ca2 进入细胞基质时 就会引起细胞质中Ca2 浓度的大幅度增加 达到一定的阈值后引发生理反应 从而起到传递胞外信号的作用 当完成信号传递后 Ca2 又迅速泵出胞外或者泵进胞内Ca2 库 胞质中的Ca2 又回落到静止状态水平 同时Ca2 也与受体蛋白分离 77 几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离Ca2 离子浓度的变化 而这种变化的时间 幅度 频率 区域化分布等却不尽相同 有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙浓度变化的不同形式体现的 Ca2 信号受体 胞内Ca2 信号通过其受体 钙调蛋白传递信息 现在研究较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种 钙调素和钙依赖型蛋白激酶 钙调