第十一章 植物的成熟和衰老生理

第十一章植物的衰老 脱落与休眠 第一节种子成熟生理一 谷物种子成熟的生理生化变化1 主要有机物的变化1 糖类的变化种子成熟过程中 可溶性碳水化合物含量逐渐降低 淀粉含量不断增加 说明淀粉是由可溶性糖类转化而来 淀粉种子成熟期间 碳水化合物的变化有两大特点 可溶性的低分子化合物转化为不溶性的高分子化合物 如淀粉和纤维素 催化淀粉合成的酶类活性提高 2 脂肪的变化大豆 花生 油菜 向日葵等的种子脂肪含量很高 称之为脂肪种子或油料种子 油料种子形成过程中脂肪代谢的特点 油料种子中的脂肪是由糖类转化而来 酸价 中和1g油脂中游离的脂肪酸所需KOH的mg数 逐渐降低 说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸 碘价 100g油脂所吸收碘的克数 逐渐升高 说明组成油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高 2 脂肪的变化大豆 花生 油菜 向日葵等的种子脂肪含量很高 称之为脂肪种子或油料种子 油料种子形成过程中脂肪代谢的特点 油料种子中的脂肪是由糖类转化而来 酸价 中和1g油脂中游离的脂肪酸所需KOH的mg数 逐渐降低 说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸 碘价 100g油脂所吸收碘的克数 逐渐升高 说明组成油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高 1 先形成大量游离脂肪酸 而后合成复杂的油脂 2 先形成饱和脂肪酸 再转化为不饱和脂肪酸 干重 干重 油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况 天数 d 3 蛋白质的变化豆科植物种子富含蛋白质 称为蛋白质种子 贮藏蛋白没有明显的生理活性 主要功能是提供种子萌发时所需的氮 非蛋白氮 氨基酸 酰胺等 不断下降 蛋白质的氮含量不断增加 总含氮量变化不大 2 种子成熟过程中其它生理变化1 呼吸速率的变化在种子形成过程中 干物质积累迅速时 呼吸速率高 种子接近成熟时 呼吸速率逐渐降低 2 含水量的变化含水量逐渐降低 干物质增加 子粒的总重量有所降低 3 内源激素的变化子粒生长发育初期 正激素 CTK IAA GA 含量升高 种子成熟时 ABA含量迅速增加 4 外界条件对种子成分及成熟过程的影响1 温度温度过高 呼吸消耗大 籽粒不饱满 温度过低 不利于有机物质运输与转化 种子瘦小成熟推迟 温度适中利于物质的积累 促进成熟 昼夜温差大有利于种子成熟并能增产 温度影响种子化学成分的含量 我国北方大豆种子成熟时 温度低 种子含油量高 油脂中不饱和脂肪酸含量高 碘价高 蛋白质含量较低 而南方情况相反 2 光照光照强度直接影响种子内有机物质的积累 光照强 同化产物多 输入到籽粒的多 产量高 连阴天导致千粒重减小 造成减产 3 水分 干热风造成减产的原因A光合产物不能顺利地运往子粒 造成灌浆不足 子粒瘦小 B子粒中水解酶的活力升高 大分子物质合成受阻 土壤干旱为何形成瘦小的玻璃状籽粒土壤缺水破坏体内水分平衡 可溶性糖不能顺利地转变为淀粉 使糊精胶结而形成瘦小不饱满的玻璃状籽粒 我国北方地区小麦蛋白含量为何比南方南方降水充沛 利于淀粉合成 北方降水相对较少 淀粉合成受阻 营养物质用于合成蛋白的机会增大 4 矿质营养氮肥可提高淀粉型种子蛋白质含量 钾肥能加速糖类由茎叶向籽粒或贮存器官 如块根 块茎 运输并转化成淀粉 磷 钾肥对油料种子脂肪的形成也有促进作用 第二节果实成熟生理1 果实的生长发育果实生长的大周期 单S型生长曲线 慢 快 慢 肉质果实 双S型生长曲线 慢 快 慢 快 慢 为一些核较大的果实 葡萄 单性结实 指不经受精作用而形成不含种子的果实 1 天然的单性结实 基因突变2 刺激单性结实 人工刺激IAA 茄子 番茄 草莓 GA 葡萄 2 果实的成熟1 呼吸速率的变化 呼吸跃变 呼吸骤变 respiratoryclimacteric 或呼吸峰 部分果实成熟时 呼吸速率降低 到成熟末期又急剧升高 最后又降低 这个现象叫做果实的呼吸跃变 呼吸跃变的出现标志着果实成熟 达到可食的程度 跃变型果实 在成熟期表现呼吸跃变现象 例如苹果 梨 香蕉等 非跃变型果实 在成熟期不发生呼吸跃变现象 例如柑桔 葡萄 樱桃等 乙烯是诱发呼吸跃变的物质 果实种类 呼吸跃变的原因 果实产生乙烯 果皮细胞透性 内部氧化速度加快 呼吸作用 物质分解 成熟 应用 人工加速或延缓呼吸骤变 加速或延缓成熟 1 催熟 乙烯 烟熏 乙烯利 酒精 温水浸泡 2 保青 控制气体 提高CO2 0 2 2 浓度 具有呼吸跃变的果实 鸭梨 桃 苹果 凤梨 柑橘 葡萄 不具有呼吸跃变的果实 2 果实成熟时物质的转化糖类物质转化 甜味增加果实在成熟期甜度增加 甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖 葡萄糖和果糖等 有机酸类转变 酸味减少果实的酸味出于有机酸的积累 这些有机酸主要贮存在液泡中 有机酸可来自于碳代谢途径 三羧酸循环 氨基酸的脱氨等 生果中含酸量高 随着果实的成熟 含酸量下降 液泡中柠檬酸 苹果酸 酒石酸等 减少的原因 转变为糖 呼吸消耗 与K Ca2 等结合成盐 单宁物质转化 涩味消失 被过氧化物酶分解 凝结为不溶于水的胶状物质 芳香物质转化 香味产生成熟果实发出它特有的香气 这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质 它们的化学成分相当复杂 约有200多种 主要是酯 醇 酸 醛和萜烯类等一些低分子化合物 果胶物质转化 果实软化果实软化是成熟的一个重要特征 引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁 从而促进果肉细胞壁中纤维素 果胶质分解水解软化 果肉细胞中淀粉粒消失用乙烯处理果实 可促进成熟 降低硬度 色素物质转化 色泽变化随着果实的成熟 多数果色由绿色渐变为黄 橙 红 紫或褐色 有关的色素有叶绿素 类胡萝卜素 花色素和类黄酮类等 四 果实成熟时植物激素的变化 幼果生长时正激素含量升高 IAA CK GA 成熟时跃变型果实乙烯含量升高 非跃变型果实脱落酸含量升高 第三节植物休眠的生理一 种子的休眠1 种子休眠的概念与意义休眠 dormancy 是指成熟种子 鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发的现象 是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性 2 种子休眠的原因1种皮 果皮 的限制作用苜蓿 紫云英 椴树 苋菜解除 微生物分解 破坏种皮 机械破坏 酸处理 2种子未完成后熟作用许多植物的种子脱离母体后 须在一定外界条件下 经过一定时间才能达到生理上成熟的过程 称为种子的后熟作用 种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化 苹果 桃 糖槭促进后熟 低温层积 晒种 3 胚未完全发育珙桐4抑制物质的存在莴苣 香豆素 洋白蜡树 脱落酸 雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发 3 种子休眠的解除方法1 机械破损2 层积处理3 温度处理4 化学处理5 清水冲洗6 物理因素 四 延存器官休眠的打破和延长赤霉素破除马铃薯块茎休眠 萘乙酸甲酯延长马铃薯 洋葱 大蒜等延存器官休眠 第四节植物衰老生理衰老 senescence 植物的细胞 器官或整个植株生理功能衰退 趋向自然死亡的时相 衰老是受遗传因素控制的 主动和有序的发育过程 环境因素 低温 短日照 可诱导衰老 开花植物衰老方式 多稔植物 一稔植物 1 植物衰老的特征生理上 促进生长的激素减少 促进衰老的激素增加 代谢上 合成代谢降低 分解代谢加强 抗性上 对逆境的抵抗与适应能力减弱 外观上 叶片褪绿 器官脱落增多 二 衰老时的生理生化变化叶片衰老的细胞变化 首先表现在叶绿体结构的破坏 衰老时的生理生化变化 叶绿素含量和蛋白质含量显著下降 核酸含量降低 有些植物叶片衰老期又略有增加 光合速率下降 呼吸速率下降 有些植物叶片衰老后期出现跃变 二 影响衰老的条件 1 光光能延缓叶片衰老 光合产生ATP 降低Pr RNA分解 阻止叶绿素分解 红光 蓝光 长日照均可延缓叶片衰老 远红光消除红光效应 2 温度3 水分4 营养5 植物激素CTK 6 BA和GA CCC B9 延缓衰老 ABA促进叶片衰老 Eth促进花 果实衰老 三 植物衰老的原因 一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因 第六节植物器官的脱落 温度 过高 过低均促进脱落 水分 缺水 IAA CK ABA 乙烯 促进脱落光照 光强度 光强 充足光照下不易脱落 而反之则易于脱落光照时间 短日照促进落叶 秋天 路灯下树木落叶晚 O2 O2 脱落 矿质营养 N 脱落 Ca2 不足 易脱落 光强度对叶片脱落的影响 二 脱落时细胞及生化变化1 脱落时细胞的变化 离区 叶片和花果脱落都是因其基部特定部位 离层 中的细胞分离而引起的 脱落时离层细胞的变化 核仁非常明显 RNA含量增加 内质网增多 高尔基体和小泡都增多 小泡释放出酶到细胞壁的中胶层 最后细胞壁和中胶层分解并膨大 其中一中胶层最为明显 图11 3双子叶植物叶柄基部离层 区 结构示意图 离层部分细胞小 见不到纤维 脱落发生在离层 区 多数植物器官在脱落之前已形成离层 只是处于潜伏状态 一旦离层活化 即引起脱落 脱落的生化学变化1 脱落的生化过程 1 酶水解离区的细胞壁和中胶层 使细胞分离 成为离层 2 促使胞壁合成和沉积 保护分离的断面 形成保护层 2 与脱落有关的酶 1 纤维素酶 定位在离层 在脱落中扮演主要角色 2 果胶酶 中胶层的主要成分 三 脱落与植物激素生长素远基端 近基端 不脱落 表明叶片合成IAA功能正常 远基端 近基端 脱落 表明叶片功能下降 远基端 近基端 加速脱落 ABA促进纤维素酶 果胶酶合成与分泌 抑制叶柄内IAA的传导 促进脱落 乙烯诱导离区果胶酶和纤维素酶合成 促使生长素钝化 抑制生长素向离区输导 使离区生长素 促进脱落 生长素梯度学说 决定脱落的不是生长素绝对浓度 而是相对浓度 即离层两侧IAA浓度梯度起着调节脱落的作用 当远基端 近基端的IAA比值较高时 抑制或延缓脱落 较低时 加速脱落 赤霉素 促进乙烯生成 也促进