生理-第9章神经系统的功能(2)

1,第二节神经系统的感觉功能,第二节神经系统的感觉功能一、感觉概述二、躯体和内脏感觉三、视觉四、听觉五、平衡觉六、嗅觉和味觉,2,3,三、眼的视觉功能,人脑信息70%来自视觉,感知外界物体的大小、形状、颜色、明暗、动静、远近,4,眼的适宜刺激：波长380-760nm的电磁波,5,1. 眼的折光系统的光学特征和简化眼,眼的折光系统及其调节,玻璃体,折光系统包括角膜（主要前表面）房水 晶状体 玻璃体,6,眼内折光系统的折射率和曲率半径,空气 角膜 房水 晶状体 玻璃体,折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径,7.8(前) 10.0(前),6.8(后) -6.0(后),6m以外的光线可认为近于平行光。,7,简化眼(reduced eye)：假设眼球为单球面折光体，前后径为20mm,折射率为1.333,曲率半径为5mm,即节点(n,光心)在角膜后方5mm处,前主焦点在角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm处（视网膜）。,眼内光的折射与简化眼,5um,简化眼是根据眼的实际光学特性设计的简单等效光学系统,8,Nb=15mm，可以根据物体大小和物距，算出 视网膜上物像大小。,实际上，正常眼在光照良好的条件下，如果物体在视网膜上成像小于5um，一般不能产生清晰的视觉。物像的大小不仅与物体的大小有关，与物体与眼之间的距离也有关。人眼所能看清楚的最小视网膜的大小，相当于视网膜中心凹一个视锥细胞的直径， 5um。,10,正常眼看6m以外物体时，物体来的光线相当于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节；但看6m内物体时，光线是发散的，物体将成像在视网膜之后，必须进行调节。,晶状体调节 瞳孔调节 双眼球会聚,2.眼的调节,A,A,眼的近反射：,眼睛注视6m以内的物体或者被视物体由远移近时，眼睛将发生一系列调节，主要是晶状体变凸、瞳孔缩小和视轴会聚。,物像落在视网膜后形成模糊物像,睫状神经节,睫状N,睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体前后凸,折光能力,物像落在视网膜上,持续高度紧张睫状肌痉挛近视 弹性老花眼,皮层视觉中枢,中脑动眼神经缩瞳核,副交感纤维,阿托品,皮层中脑束,晶状体变凸,13,近点(near point)：眼作最大调节后所能看清物体的最近距离。,近点为判断晶状体的调节能力大小的指标；随年龄的增长近点距离增大。,近点与年龄的关系,14,老视：随年龄增长，晶状体的弹性逐渐降低， 导致眼的调节能力降低的现象。,矫正：看近物时，带凸透镜。,瞳孔：虹膜中间的开孔。,副交感神经纤维兴奋,瞳孔缩小,交感神经纤维兴奋,瞳孔开大,瞳孔缩小,正常人的瞳孔直径变动在1.5-8.0mm之间。,中脑动眼神经缩瞳核,16,瞳孔近反射(near reflex of pupil)概念：视近物时,反射性地引起双侧瞳孔缩小。,意义：使视网膜成像更为清晰。,减少入眼光量； 减小球面像差和色像差,球面像差和色像差,简单透镜中间区域的焦距与周边区域不同,物像变形失真，称为球面像差。,物体红色部分光线比蓝色部分折光程度较小，这种差异可使物象失真，称为色像差。,18,概念：当双眼视近物时,两眼视轴同时向鼻侧会聚的现象称为双眼球会聚，也称为辐辏反射(convergence reflex)。反射途径：.中脑正中核动眼神经核-动眼神经-内直肌意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,产生单一视觉，使视觉更加清晰和防止复视的产生。,双眼球会聚,19,双眼球会聚,20,瞳孔对光反射(pupillary light reflex),概念：瞳孔的大小随光照强度而变化。强光下瞳孔缩小，弱光下瞳孔扩大的现象。,强 光视网膜感光细胞 视N中脑的顶盖前区(双侧)动眼N缩瞳核(双侧)睫状N节瞳孔括约肌瞳孔缩小(双侧),过程：,阿托品散瞳,副交感神经,21,瞳孔的调节示意图,22,意义：调节光入眼量；使视网膜不因光线过强受到损害,光线过弱而影响视觉。 减少球面像差和色像差； 通过观察缩瞳的程度、速度和双侧效应等,帮助判断中枢神经系统病变部位、全身麻醉的深度和病情危重程度。,特点：具有双侧效应(互感性对光反射)。,23,24,正视眼,正常眼的折光系统无需进行调节就可使平行光线聚焦在视网膜上，因而可以看清远物；眼经过调节后，只要物体离眼的距离不小于近点，也能在视网膜形成清晰的像。,3.眼的折光能力异常,屈光不正(ametropia)定义 眼球在调节松弛的状态下，来自6米以外的平行光线，经眼的折光系统折光后，焦点不落在视网膜上，不能在视网膜上清晰成像,近视 远视 散光,26,机制：眼球的前后径过长,或折光能力过强，物体成像在视网膜前方。近点近移，看远物需要调节，看近物调节程度减少。矫正：配戴适宜凹透镜。,近视(myopia),假性近视？,27,假性近视是由于用眼过度致使睫状肌持续收缩痉挛，晶状体厚度增加，视物模糊不清。假性近视是功能性近视，,利用药物、针灸、埋耳针及理疗仪器，或通过患者自身强化眼肌锻炼都可放松肌肉，缓解疲劳，使视力恢复到正常状态。假性近视若不及时缓解，眼球长期受到紧张的眼外肌的压迫，终究会导致眼轴变大而成为真性近视。,28,机制：眼的折光能力过弱或眼的前后径过短，物体成像于视网膜之后。近点远移，看远物需要调节，看近物也需要调节，故眼容易疲劳。,远视(hyperopia),矫正：配戴适宜凸透镜,29,机制：角膜或晶状体(常发生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半径不同,入眼的光线不能同时聚焦于视网膜的一个平面上, 不能形成焦点,而是形成焦线，从而视物不清或视物变形。矫正：配戴适当的柱面镜,散光眼(astigmatism),30,31,4.房水和眼压房水：概念：充盈于眼的前后房中的液体。来源：睫状体的睫状突上皮（脉络膜）（2ul/min)房水循环：房水-后房-瞳孔前房- 房角小梁网-许氏管-静脉（动态平衡）,作用：营养角膜、晶状体和玻璃体 维持眼压。,32,眼压：概念：眼球内容物作用于眼球壁的压力（10-21mmHg). （房水生成率、房水排出率、眼内容物） 取决于房水生成量和排出量的动态平衡作用：保持眼球正常形状、正常视力青光眼：病理性眼压增高。（房水循环障碍可产生。） 除折光系统出现异常外，还可引起头疼恶 心全身症状，严重时可导致角膜混浊、视力 障碍。,34,角膜病变,角膜特点：质地透明，神经分布丰富，没有血管，靠角膜边缘血管网及房水供应，代谢功能低，病后修复缓慢，且常留下疤痕，影响视力，是目前主要致盲眼病之一,35,第二节神经系统的感觉功能,授课人：王凤斌,36,1. 眼的折光系统的光学特征和简化眼,眼的折光系统及其调节,玻璃体,折光系统包括角膜（主要前表面）房水 晶状体 玻璃体,37,眼的感光换能作用,外界物体通过眼的折光系统成像于视网膜上，视网膜感受外界光的刺激，并将这种形式的刺激能量转换成神经纤维上的电信号（AP)。感光-换能,38,神经节细胞层,感光细胞层,色素细胞层,1.视网膜的功能结构,双极细胞层,10层结构，厚0.1-0.5mm,39,特点：细胞内含黑色素颗粒，对感光细胞起保护和营养作用。,色素细胞层,40,保护机制：吸收光线，防止光的散射和辐射，保证视网膜成像清楚。强光照射时伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使相互隔离。光线弱时，伪足样突起收回到胞体，暴露视杆细胞外段，能充分接受光刺激。视网膜感光细胞代谢中起重要作用，传递来自脉络膜的营养，吞噬感光细胞外段脱落的膜盘和代谢产物。,41,外段呈圆盘状重叠成层，感光色素镶嵌在膜盘中，是光-电转换产生感受器电位的关键部位。,视杆细胞rod cell视锥细胞cone cell,外段,内段,终足,感光细胞及特征,膜盘：感光细胞外段，重叠成层而排列整齐的圆盘状结构,42,视网膜内的细胞联系,纵向和横向联系,化学突触和缝隙连接,43,(1.2108个),(6106个),(1.2106根神经纤维),会聚现象：,44,视神经乳头： 视网膜由黄斑向鼻侧约3mm处有一直径约1.5mm境界清楚的淡红色圆盘状结构，称为视神经乳头（视盘）。 这是神经节细胞轴突穿过视网膜和眼球后壁的部位，是视神经的起点。生理盲点：视神经乳头处无感光细胞，对光不能感受，形成视野中的单眼视野可查到生理盲点。双眼视野补偿。,45,黄斑,中央凹,视网膜的视轴正对终点为黄斑中心凹,视盘,鼻侧,颞侧,46,视网膜血管病变,47,视杆系统(晚光觉系统):视杆C+双极C+神经节C 对光线敏感性高，主要感受弱光刺激、夜间视物；无色觉，视物细节分辨能力差。视锥系统(昼光觉系统)：视锥C+双极C+神经节C 对光线敏感性差，主要感受强光刺激、白昼视物；可辨颜色，视物细节分辨能力高。,2.视网膜的两种感光换能系统,48,视杆细胞和视锥细胞在视网膜分布,中央凹的中央只有视锥细胞，且该处密度最高，分辨颜色和物体微细结构能力强。中央凹以外的周边部分主要是视杆细胞，对光的敏感度高,49,50,3.视杆细胞的感光换能机制感光物质：视紫红质=视蛋白+视黄醛,诱发感受器电位,维生素A缺乏 视黄醛 视紫红质 感受暗光能力 夜盲症,52,视杆细胞的感受器电位去极化静息电位：-30- -40MV,视杆细胞无光照，视紫红质合成,CGMP,外段 Na+通道开放,Na+内流,内向电流（暗电流）去极化,内段非门控 K+通道开放,K+外流,外向电流（超极化）,内段膜有中高密度钠泵,53,54,55,终足神经递质释放谷氨酸,超极化型感受器电位,外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流,cGMP分解，cGMP,激活磷酸二酯酶（效应器酶）,激活G蛋白（Gt，转导蛋白）,视黄醛，视蛋白,视紫红质,光量子,感受器超极化电位,内段膜非门控K+通道继续允许K+外流,不能产生动作电位,56,视杆细胞外段CGMP门控通道，除允许Na+内流，也允许Ca2+内流，光照时，通道关闭Na+、 Ca2+内流都减少，Ca2+浓度降低对鸟苷酸环化酶（GC）抑制作用减弱，使CGMP合成增加,57,视锥系统的换能和颜色视觉,1.颜色色觉：视锥细胞特点之一光线-视锥细胞外段-超极化型感受器电位,视锥细胞与视杆细胞的换能机制相似。,视锥细胞的视色素:视蛋白+视黄醛,颜色视觉：不同波长的可见光刺激人眼后在脑内产生的一种主观感觉。正常人眼可分辨波长380-760nm之间的150种颜色,58,2.视觉的三原色学说,设想视网膜存在三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素，当一定波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。,4 : 1 : 0,红,2 : 8 : 1,绿,人视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性,实验证明,60,色盲(color blindness)和色弱,色盲：对全部或某些颜色缺乏分辨能力的色觉障碍。分为全色盲和部分色盲。遗传因素：红、绿敏色素基因位于X染色体上。,色弱：对某种颜色的识别能力比正常人稍差。后天因素,3.对比色学说-四色学说？,61,小结：视网膜中的信息处理,超极化慢电位,电紧张性扩布,突出前膜释放递质,神经节细胞的动作电位,感光细胞,63,1.视力or视敏度 (visual acuity)指眼对物体细小结构的分辨能力，即分辨物体上两点间最小距离的能力。通常用视角的倒数来表示。视力=1/视角视角：从物体两端点各引直线到眼节点的夹角。,与视觉有关的若干生理现象,Landolt环,64,正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像5m(视角1)能产生清晰的视觉。,视网膜中央凹处，一个视锥细胞的直径（4-5um）,1角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点。,65,暗适应(dark adaptation)概念：指从明处暗处,最初看不清逐渐恢复暗视觉的过程(约30min)。机制：视紫红质的含量在暗处恢复的过程。,2.暗适应与明适应,视网膜中处于合成状态的视紫红质多，对弱光就敏感,66,概念：从暗处明处,最初看不清(耀眼的光感)片刻后恢复明视觉的过程机制：在暗处视杆细胞内蓄积了大量视紫红质，到亮处时遇强光迅速分解，因而产生耀眼的光感。,明适应(light adaptation),视杆细胞在暗处合成且大量积聚的视紫红质,迅速大量分解,强光,视锥细胞感光色素在亮光环境中感光,1分钟后,产生和传入大量视觉冲动瞬间眼前出现光耀夺目而看不清实物,68,3.视野(visual field) 概念：指单眼固定正视前方一点时,该眼所看到的空间范围。 意义：临床上协助诊断视网膜或视传导通路上的某些疾病。,特点：白色视野黄蓝色红色绿色；鼻侧与上方小，颞侧与下方大。,69,4.视后像和融合现象视后像：注视光源或较亮物体后闭上眼睛，仍可感知该光源或物体的现象。融合：重复的闪光刺激引起主观上的连续光感的现象（由于闪光间歇时间比视后像时间更短引起）。临界融合频率：能引起闪光融合的最低频率（中等光照强度下约25次/秒）。,70,5.双眼视觉和立体视觉双眼视觉：双眼同时看某一物体时产生的视觉（由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉) 。立体视觉：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉，称为立体视觉。,71,视觉传入通路和视皮层的视觉分析功能,1.传入通路与皮层代表区,72,73,2.中枢对视觉的分析,视网膜神经节细胞轴突、外侧膝状体和初级视皮层之间具有点对点的投射关系。浅表4C层细胞：移动、位置、立体感觉深部4C层细胞：颜色、形状、质地及细微结构,74,四 耳的听觉（hearing)功能,75,76,听觉的产生过程,77,听阈：(hearing threshold)某种频率的声波引起听觉的最小强度。最大可听阈：听觉能忍受某一声波频率的最大强度。（鼓膜疼痛） 听域：听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。,人耳的适宜刺激：空气振动的疏密波（频率20-20000Hz， 强度：0.0002-1000dynec。）,78,人耳最敏感声波频率：1000-3000Hz人类语言频率：300-3000Hz,人耳的适宜刺激：空气振动的疏密波（频率20-20000Hz， 强度：0.0002-1000dynec。）,79,外耳和中耳的功能1.外耳的功能耳廓：收集声波；判断声源方向,80,81,外耳道：传导声波，增压扩音（频率为 3000- 5000Hz 的声波，从外耳道传到鼓膜时，其强度增强10dB。),外耳道:共振、共鸣腔作用 声音强度 (10倍）,82,2.中耳的功能,组成：鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管。,功能：传音、增大压强其中，鼓膜、听骨链在此过程中发挥重要作用。,鼓膜:呈半透明的薄膜,呈椭圆形。面积 5090mm2, 厚0.1mm，能如实地把声 波振动传递给听小骨。,83,频率响应好、失真度小、无振动后的残余振动 与声波振动同始同终,同心圆状 辐射状,59.4mm2,3.2mm2,鼓膜增压59.4/3.2=18.6倍,86,听小骨:由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。这一听骨链构成一个杠杆系统，长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突，支点恰好在整个听骨链的重心上。,长臂,短臂,=,锤骨柄,砧骨长突,=,1.3,1,根据杠杆原理:振动力量(1.3倍), 振动范围,88,鼓膜、听骨链的减幅增压效应,鼓膜面积：卵园窗面积=18.6：1听骨链长臂：短臂=1.3：1,增压18.61.3=24.2倍,鼓室内的两块肌肉：,鼓膜张肌,鼓膜张肌,镫骨肌,起自咽鼓管软骨部上壁的内面、蝶骨大翼，至于锤骨柄上端，收缩时可将锤骨柄牵引拉向内侧，使鼓膜内陷以紧张鼓膜,镫骨肌,位于锥隆起内，肌腱经锥隆起尖端的小孔进入鼓室，止于镫骨颈。收缩时将镫骨头拉向后方，使镫骨底前部离开卵园窗，以减低迷路的压力；并解除鼓膜的紧张状态,二块肌肉收缩的意义：当声压过大（70dB以上）反射性收缩，使鼓膜紧张，各听骨之间连接更为紧密，导致听骨连传递振动的幅度减小，阻力更大，可阻止过强的振动传到耳蜗，保护感音装置。,反射需要40-160ms，对突发爆炸声保护不大,咽鼓管:(1)结构特点:鼓室与鼻咽部相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。(2)功能作用: 调节鼓室内空气的压力，使之与外界大气压保持平衡，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能具有重要意义。,92,咽鼓管,孩子咽鼓管短、平、直，容易得中耳炎。,93,气导（air conduction)：声波经外耳道空气传导引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜传入耳蜗，这种传导方式称为气导。特点：引起正常听觉的主要途径。 当生理性气导途径遭到破坏时，如鼓膜或听骨链严重受损，声波也可通过外耳道和鼓室内的空气传至圆窗，经圆窗传至耳蜗，使听觉功能得到部分代偿。,3.声波传入内耳的两条途径:,94,骨导（bone conduction) ：声波直接引起颅骨的振动，从而引起颞骨骨质中耳蜗的内淋巴振动，这种传导方式称为骨导。 骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导才相对增强。声波传入内耳的途径特点： 正常时：气导的传音效应骨导;传音性耳聋时：骨导气导; 感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。,95,96,气传导：,鼓室,圆窗,鼓阶外淋巴,声波传入内耳的途径。,前庭阶外淋巴,97,内耳(耳蜗)的功能,1.耳蜗结构,98,基底膜上有声音感受器： 螺旋器（柯蒂器）。,99,声音感受器( 螺旋器 , 柯蒂器 )：位于基底膜上，毛细胞顶部有听毛，埋植在盖膜中，是感受声波的结构基础。,听神经,毛细胞,听毛,100,2.耳蜗的感音换能作用基底膜的振动和行波理论声波外耳中耳卵圆窗膜内移前庭阶的外淋巴前庭膜下移蜗管的内淋巴基底膜下移鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜向外凸起。相反.,基底膜的振动是以所谓行波的方式进行的。即振动最先发生在靠近卵圆窗处的基底膜，随后以行波方式沿基底膜向耳蜗顶部传播。,101,行波（travelling wave）,基底膜的振动是以行波的方式进行，从耳蜗底部的基底膜向耳蜗顶部传播。 声波频率不同时，行波传播的远近和最大振幅出现的部位也不同。 不同频率的声波引起不同区域基底膜的毛细胞兴奋，沿相应的听神经纤维传入听中枢的相应部位，因而产生不同的听觉感受。,102,声波频率不同时，行波传播的远近和最大振幅出现的部位也不同,低音,高音,103,声波频率愈高，行波传播愈近，最大振幅出现的部位愈靠近卵圆窗,104,低音,高音,耳蜗底部和顶部受损听力？,105,毛细胞兴奋与感受器电位（receptor potential)（毛细胞顶端的纤毛的弯曲时，可使机械能转换成生物电。）,声波,基底膜振动,剪切力,外毛细胞纤毛弯曲或偏转,内淋巴振动,内毛细胞纤毛弯曲或偏转,毛细胞顶部机械门控离子通道开放,阳离子内流主要是K+离子,感受器电位（去极化或超极化）,盖膜,电压钳膜片钳,106,卵圆窗外移,107,108,109,3.耳蜗的生物电现象（器官组织水平）耳蜗内电位,耳蜗内电位+80mV,毛细胞RP-70mV -80mV,产生机制：,蜗管外侧壁的血管纹的活动，密切相关。血管纹是一种特殊的含血管而无基膜的复层上皮：边缘细胞、中间细胞和基底细胞三种细胞构成,0mv,K+,Na+,110,泵,同向转运体,111,耳蜗电位特点：对缺氧或哇巴因非常敏感(Na+-K+泵的耗能有关)。 呋塞米可抑制Na+-K+-CI-同向转运体， 影响听力对基底膜的机械位移很敏感。 基底膜向鼓阶方向位移时， 耳蜗内电位增加10-15MV； 当向前庭阶位移时， 耳蜗内电位约可降低10MV,意义：是产生其他电变化的基础,112,特点：多个毛细胞产生的感受器电位的复合型电位变化其频率和幅度与作用的声波相同；无潜伏期和不应期；不易疲劳、不发生适应现象；对缺氧和麻醉相对不敏感。有位相性：声音的位相倒转时， 微音器电位也逆转。图9-45,耳蜗微音器电位(microphonic potential),当耳蜗受刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位。,113,114,听神经动作电位(action potential)1.听神经复合动作电位：所有听神经纤维产生的动作电位的总和。图9-45N1，N2，N3 其幅度与声波的强度、兴奋神经纤维数目和放电的同步化程度有关，但不能反映声波的频率特性。,115,116,2.听神经单纤维动作电位把微电极插入听神经内，可记录单一听神经的动作电位，它是一种全或无式的放电。 不同听神经纤维对不同频率的声音敏感性不同。某一特定频率的声波只引起某一听神经纤维发生兴奋，这个频率即为该神经纤维的特征频率(CF)或最佳频率。,117,耳蜗内淋 巴振动,基底膜 振动,毛细胞 兴奋,微音器 电位,听神经 AP,空气振动,外耳道,中耳,中枢,听觉,听觉传入通路和听皮层的听觉的分析功能,感受器电位,毛细胞受到刺激,感受器电位,多个毛细胞的 感受器电位,微音器电位,耳蜗神经末梢局 部 电 位,扩布性动作电位,传至听觉中枢,听觉,听神经,同侧耳蜗神经核,双侧外侧丘系,双侧内侧膝状体,颞叶皮层,毛细胞,部分交叉,120,音调辨别：与听神经纤维在基底膜的分布位置相关。,特征频率：单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋，这一频率称特征频率。,声强辨别：与单一听神经纤维放电频率及兴奋的纤维数目相关。,121,人工耳蜗,122,123,五、平衡感觉内耳前庭器官：包括椭圆囊、球囊和三个半规管,椭圆囊,球囊,主要功能：感受机体姿势和运动状态以及头在空间位置，维持身体平衡,124,前庭器官的感受细胞和适宜刺激1.前庭器官的感受细胞:毛细胞,壶腹嵴,囊斑,壶腹嵴和囊斑