细胞的生物电现象

第三节细胞的生物电现象 生物电 是一种重要的生命活动 是细胞对刺激反应的本质性变化 不同类型的可兴奋细胞对刺激的反应形式虽不同 但都有一个共同的 最先出现的活动 细胞膜两侧的电变化 然后才引发其他形式的反应 收缩等 细胞的生物电活动是以跨膜电 位 变化为基础的 单一细胞的跨膜电位包括 1 静息电位 RestingPotential RP 2 动作电位 ActionPotential AP 3 局部电位 局部反应 细胞生物电产生的机制 膜学说 Bernstein 1902 的要点 1 细胞膜两侧某些带电离子 如Na K 不均衡分布 2 细胞膜对某种带电离子 如Na 的通透性变化 使离子跨膜移动 导致膜两侧电位发生改变 如Na 通道开放 Na 经通道流入细胞内 哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓度和电位 离子细胞外液胞质平衡电位 mmol L mmol L mV Na 14512 67K 4155 98Cl 1204 90有机负离子155 离子跨膜移动的驱动力 1 浓度梯度 化学驱动力顺浓度梯度 易化扩散2 电位梯度 电场驱动力顺电场力 正离子 正电场 负电场负离子 负电场 正电场 电 化学平衡电位 平衡电位 当某离子所受到的化学驱动力与电场驱动力方向相反而大小相等时 即电 化学驱动力为零 该离子的跨膜净移动量为零 此时的膜电位即为该离子的电 化学平衡电位 可利用Nernst公式出 表2 1细胞内外离子浓度和电位 部分 组织离子细胞外液胞质平衡电位RP mmol L mmol L mV mV 哺乳动物 90骨骼肌Na 14512 67K 4155 98Cl 1204 90有机负离子155 二 静息电位及其产生机制 一 细胞的静息电位 RP 静息电位 细胞在未受刺激时 即静息状态下 存在于细胞膜内外两侧的电位差 1 静息电位的特点 1 外正内负 膜内电位低于膜外 一般以膜外电位零电位 则膜内电位为负电位 记为 mV 如 90mV 2 是一相对稳定的直流电位 注意 对膜电位数值变化的描述 1 如膜电位由 70mV变为 80mV 称为 膜电位的绝对值增大 膜内负值增大 膜两侧的电位差增大 膜电位增大 2 相反 由 70mV变为 50mV 称为 膜电位的绝对值减小 膜内负值减小 膜两侧的电位差减小 膜电位减小 极化 polarization RP存在时 细胞膜电位外正内负的状态 去极化 除极化 depolarization RP值减小 超极化 hyperpolarization RP值增大 复极化 repolarization 去极化后 再向静息电位 极化状态 恢复的过程 反极化 去极化导致的外负内正状态 二 静息电位产生的机制 三种跨膜离子流 主要机制为 K 外流建立起的K 平衡电位 EK 建立EK的两个条件 1 K i K o 2 静息时膜对K 通透K 外流 外正内负的跨膜电位 如哺乳动物骨骼肌细胞 K i 155mmol L K o 4mmol L 则 0 026 log 1 59Ek 60 1 59 98 mV 实测值 90mV K i K o K i K o 细胞静息时的其他跨膜离子流 一恒定的Na 内流 小于K 外流 作用 中和一部分膜内的负电荷 而使膜内电位负值减小 静息电位的值小于Ek 即去极化 钠泵的活动 钠泵的生电性作用作用 增大膜两侧电位差 超极化 影响静息电位水平的因素 膜两侧的 K 差值 正相关 例如 K o升高时 RP值减小 膜对K 和Na 相对通透性 对K 通透性增大 RP增大 超极化 对Na 通透性增大 RP减小 去极化 钠泵的活动 钠泵的生电性作用钠泵活动增强 RP增大 超极化 三 动作电位及其产生机制 在RP基础上 细胞受阈 上 刺激后 膜电位发生的迅速的一过性波动 动作电位是细胞兴奋的过程和标志 刺激 单一细胞动作电位的特点 1 具 全或无 all or none 性质 阈下刺激时 AP一点也不产生 阈 上 刺激时 AP一产生即达最大 2 可传播性 不衰减性传播 一旦产生及迅速传播至整个细胞 幅度不会随传导距离的加大而衰减 二 动作电位的产生机制简要概括为 1 锋电位升支 Na 迅速内流 2 锋电位降支 Na 内流停止 K 快速外流 3 后电位 钠泵活动等 1 电化学驱动力 1 Na o Na 2 RP时膜外正电场 在RP 70mV 时 Em ENa 70 60 130mV即 Na 受到很强的内向驱动力作用 一旦膜对Na 的通透性增大 Na 将迅速内流 引起膜快速去极化 2 AP期间膜电导的变化 对某一带电离子而言 膜电导就是膜对该离子的通透性 锋电位上升支 钠电导 gNa 增大 Na 迅速内流 锋电位下降支 钾电导 gK 增大 K 迅速外流 3 膜电导与离子通道AP上升支 膜上电压门控Na 通道开放 膜Na 电导 即膜对Na 通透性 增大 Na 内流 内向电流 膜去极化 AP下降支 膜上电压门控K 通道开放 膜K 电导 即膜对K 通透性 增大 K 外流 外向电流 膜复极化 膜片钳 patchclamp 实验技术 分别为三次膜片钳实验记录到的离子电流 为多次实验中记录到的Na 内流的叠加 4 AP的引起引起动作电位产生的两个条件 细胞具有 正常的 兴奋性 刺激 具有一定的 强度 1 不同强度的刺激对细胞的影响 阈值 threshold 常用阈强度表示 当刺激的持续时间保持不变时 能引起动作电位的最小刺激强度 阈刺激 强度为阈强度的刺激 阈下刺激 强度比阈强度小的刺激 阈上刺激 强度比阈强度大的刺激 阈电位 thresholdpotential 燃点 能引起膜去极化和Na 通道开放之间出现正反馈 导致膜迅速去极化 形成AP的临界膜电位 阈电位一般比RP绝对值小10 20mV 2 局部反应 localresponse 及其特性 局部反应 局部兴奋 阈下刺激引起的受刺激局部膜不达阈电位的去极化 局部兴奋的特性 具电紧张电位的特征 1 非 全或无 随阈下刺激增强而增大 2 电紧张传播 仅波及局部膜 3 可叠加而发生空间总和或时间总和 刺激 上升支 去极相 下降支 复极相 AP与局部反应的主要区别 三 动作电位的传导 细胞任一部位的膜产生的AP 都会沿细胞膜不衰减地传导至整个细胞 传导机制 局部电流 localcurrent 四 缝隙连接 四 组织的兴奋和兴奋性 一 兴奋和可兴奋细胞 兴奋 细胞对刺激发生反应的过程 细胞受刺激后 产生动作电位的过程 可兴奋细胞 受刺激后能产生动作电位的细胞 如 神经细胞 肌细胞和腺细胞 二 组织的兴奋性和阈刺激1 兴奋性 兴奋性 excitability 活的细胞 组织或机体对刺激发生兴奋的能力 在近代生理学中 兴奋性 可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力 兴奋性是生命活动的基本特征之一 2 衡量兴奋性的指标 阈值 一般以阈强度代表阈值 阈强度实质上是使膜去极化恰好到达阈电位的最小强度 阈强度大小与兴奋性高低成反比 三 细胞兴奋后兴奋性的变化细胞在发生一次兴奋后 其兴奋性会发生以下周期性变化 1 绝对不应期 absoluterefractoryperiod 2 相对不应