（优质课件）卵裂

1 卵裂 2 一 卵裂概述二 卵裂的方式三 卵裂的机制 3 单细胞的受精卵经过多次快速的有丝分裂 形成很多分裂球的过程称为卵裂 cleavage 处于卵裂期的细胞叫做卵裂球 blastomere 一 卵裂概述 4 2 卵裂与一般细胞分裂不同 卵裂是一系列迅速的细胞分裂 如果蝇的卵裂每10分钟进行1次 每次分裂之后 分裂球未及长大 又开始新的分裂 结果细胞数目越来越多 分裂球越来越小 早期卵裂只有S期和M期 细胞质体积并没有增加 核质比变大 但胚胎的总体积不变 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化 蛙胚早期发育的卵裂速度 5 6 对大多数物种而言 尤其是无脊椎动物 早期细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组 在早期卵裂胚胎中并不起作用 即使用化学物质抑制转录 早期胚胎也能正常发育 7 线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对称性 不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球 8 在多数生物的胚胎中 核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素 非洲爪蟾的胚胎 直到第12次卵裂 合子的基因组才开始转录 中期囊胚转换 胚胎细胞中染色质含量愈高 这种转化 合子型基因的打开 发生愈早 如果核内染色质是正常情况的2倍 这种转化将提前一个周期发生 9 蛙的早期卵裂 A第一次卵裂 B第二次卵裂 C第四次卵裂 动物极和植物极细胞出现差异 10 在多数动物的发育过程中 受精卵立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段 首先形成一个多细胞的团聚体 称为桑椹胚 morula 之后 伴随细胞数目的增加 胚体中空而形成一个囊状结构 称为囊胚 blastula 从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段 11 二 卵裂的方式 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程 主要由两个因素决定 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 12 卵裂球完全分开 少黄卵的卵裂方式 卵裂球不完全分开 仅胞质集中处产生分裂沟 多黄卵的卵裂方式 卵裂类型 卵裂球排列方式不同 两侧对称式 海鞘 水螅 13 多数动物前两次经裂 指卵裂面与A V轴平行的卵裂方式 第3次纬裂 指卵裂面与A V轴垂直的卵裂方式 14 1 完全卵裂 1 辐射式卵裂的基本特征 每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行 海胆的辐射式卵裂 第四次分裂将开始不均等分裂 第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚 seenextslide 15 海胆的卵裂B2细胞期 C4细胞期 D32细胞期 16 海胆第四次分裂卵裂球的形成 17 海胆的早期囊胚和晚期囊胚 18 19 蛙的辐射式卵裂 卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢 第三次纬裂发生不均等分裂 两个第五次纬裂速度不同 植物极半球分裂的速度始终较慢 所以囊胚的植物极细胞较大 20 蛙卵的第一次卵裂 2细胞 21 蛙卵的第二次卵裂 4细胞 22 蛙卵的第4次卵裂 16细胞 23 24 蛙卵囊胚腔的形成A 第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔 B 8细胞时期的囊胚腔 25 2 螺旋式卵裂环节动物 涡虫纲动物 纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂 螺旋式卵裂示意图 第三次分裂前 卵裂球内的纺锤体转动45度 然后向动物极方向出芽小卵裂球 其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球 而小分裂球只生成小卵裂球 26 27 蜗牛的螺旋式卵裂A8细胞期 B第四次卵裂中期 28 软体动物Trochus的螺旋式卵裂 29 蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂 30 3 两侧对称式卵裂两侧对称式卵裂主要发现于水螅中 其主要特征是 第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面 它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分 第二次卵裂也是经裂 但不通过卵子的中心 第三次卵裂是纬裂 生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球 第四次卵裂是不规则的 第五次卵裂形成一个小的囊胚 31 水螅的两侧对称式卵裂A未分裂的受精卵中各种细胞质的分布 B8细胞期的胚胎 C D从植物极方向观察的囊胚 32 4 旋转式卵裂哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂 哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中 33 34 旋转式卵裂特征包括 1 卵裂速度缓慢 2 第1次为经裂 其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式 一个是经裂 一个是纬裂 这种卵裂的方式称为旋转式卵裂 棘皮动物 左 和哺乳动物 右 第一次和第二次卵裂方式的比较 35 36 3 早期卵裂不同步 因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞 4 合子基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白 如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换 在兔子的胚胎中 这个转换发生在8细胞期 37 5 哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩 compaction 现象 处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构 各个卵裂球之间右许多空隙 而在第三次卵裂之后 各卵裂球突然相互靠近 相互之间的接触面积达到最大 形成一个紧密的细胞球 细胞球外层细胞之间有紧密连接 可将球内部的细胞与外环境隔绝 起稳定细胞球的作用 球体的内部细胞之间有间隙连接 gapjunction 相连 可以交换小分子和离子 38 小鼠桑椹胚的压缩现象8细胞时期 小鼠细胞表面光滑 微绒毛均匀分布 压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面 细胞之间的联系加强了 39 哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂A B C2 4 8细胞期 D压缩的8细胞期 E16细胞桑椹胚 F32细胞囊胚期 40 压缩 campaction 为哺乳动物发育中第一次分化 滋养层与内细胞团的分离 的外部条件 相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因 有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色 其中 在2细胞期合成的糖蛋白E cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上 抗E cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开 该糖蛋白的糖链部分是发挥功能所必需的 41 抗E cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生 42 2 不完全卵裂 1 盘状卵裂 鸟类的盘状卵裂仅仅在动物极胚盘中发生 胚盘为动物极直径约2 3mm的胞质区 前3次卵裂经线裂 发生在输卵管中 胚盘为单细胞层 仍与卵黄相接触 43 鸡胚进入子宫后 才发生纬裂 形成5 6个细胞厚的胚盘 胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后 与卵黄分离 形成胚盘下腔 subgerminalcavity 该腔使胚盘中央区透明 叫明区 areapellucida 而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明 叫暗区 areaopaca 上胚层 epiblast 将形成胚胎本体 下胚层 hypoblast 将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂 卵裂沟 卵黄 胚层 原条 间叶细胞 胚盘下腔 暗区 明区 下胚层 上胚层 44 斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂 产生的32个细胞为单层分布于卵黄上 其后的分裂方向不规则 囊胚期开始于128细胞期 属盘状囊胚 鱼类的盘状卵裂 45 46 2 表面卵裂 昆虫 由于大量的卵黄位于卵的中央 因此卵裂被限制在卵的外围卵质中 表面卵裂的特征 直到核已经分裂 细胞还不能形成 47 第9次卵裂有5个细胞核迁移到受精卵后极 核迅速由新形成的膜所包围 形成极细胞 将来发育为成体的生殖细胞 昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开 48 极细胞形成之后 第10次分裂后 细胞核开始向表面迁移 至表面形成合胞体囊胚卵子的质膜往细胞核之间陷入 最终将细胞核隔开 形成一层细胞贴于卵黄外侧 此时的胚胎称为细胞囊胚 图5 20果蝇细胞胚盘的形成 49 50 果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位 活质体 卵裂时分裂的细胞核与其周围细胞质团形成的结构单位 51 三 卵裂的机制 体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照 52 1 卵裂周期的特点 卵裂周期与体细胞的细胞周期对比往往很短 这是因为卵裂周期往往缺G1期和G2期 同时S期和M期的长度也缩短 这样卵裂周期仅由S期和M期组成 图5 21卵裂周期和体细胞的细胞周期 53 在卵裂过程中 随着卵裂球中细胞质和细胞核的比率逐渐减少 细胞分裂将逐渐缓慢 例如 未受精的海胆卵的体积大约是其核的550倍 而到卵裂结束时这个比率只有6 1 当卵裂球的质核比率达到某一临界点时 卵裂球中合子基因开始表达 这一变化称为中囊胚转变 简称MBT 54 2 细胞骨架在卵裂中的作用 卵裂和体细胞的分裂一样可以分为两部分 核分裂和胞质分裂 核分裂和胞质分裂协调进行 保证了一个卵裂球中含有一个细胞核 但是在卵裂过程中 核分裂和胞质分裂也可不协调 例如昆虫的表面卵裂 在细胞胚盘形成之前的阶段 仅有核分裂而无胞质分裂 这样形成了合胞体胚盘 55 核分裂由有丝分裂器控制 有丝分裂器由纺锤丝 中心粒和星体组成 其中 纺锤丝和星体皆由微管构成 而微管的聚合又受中心粒的影响 中心粒在细胞中起着组织中心的作用 将细胞中的微管蛋白聚合成微管 这些微管在中心粒周围呈放射状分布 称为星体 而两套中心粒之间的微管呈纺锤体状 称为纺锤丝 图5 22卵裂与细胞骨架 56 卵子的微丝分布于皮层 在电子显微镜下 收缩环呈一带状分布 宽度为0 1 m 此环在分裂时出现 它施加于受精卵的力将受精卵分成两个卵裂球 若用抑制微丝聚合的试剂处理受精卵 则胞质分裂就将