动物生态学(郑成洋)第05讲动物种群与群落

第五讲动物种群和群落 POPULATIONLEVELGroupofflyingfoxes 动物种群生态学 概要回顾 动物种群生态学要解决什么问题 种群定义不是个体上简单的相加 有组织 有结构的群体种群生态学研究什么 有多少 哪里多 哪里少 怎样变动 为什会这样变动 动物种群发生规律 吃什么 做什么 种群生态学核心问题动物种群动态 动物种群生态学内容 种群数量种群密度种群年龄 年龄分布 性比 生命表 种群空间分布 空间分布型 空间异质性 集合种群 种群增长增长模型 内禀增长能力 出生率 死亡率 种群增长率 迁出和迁入 数量变动 季节消长 不规则波动 周期性波动 调节机制 密度制约和非密度制约 气候因素 种间因素 食物因素 种内调节 种群相互作用竞争模型捕食模型 草食 捕食 寄生 共生 种群生存对策K对策orr对策 动物种群间相互作用 种间竞争自然种群的竞争和生态位分化模型分析斑块环境中的种间竞争与共存逃命共存随机波动资源斑块 聚集分布与物种空间分布 动物种群间相互作用 竞争与进化捕食与被捕食捕食者与猎物的相互适应捕食策略和功能反应食谱宽度边际值原理理想自由分布功能反应和数量反应 种群增长模型 种群增长模型离散增长模型增长率不变指数增长模型 Nt tN0 增长率变化指数增长模型 Nt 1 Nt 连续增长模型 J 增长模型 dN dt rNLogistic增长模型 dN dt rN K N K 具时滞种群增长模型具有年龄结构增长模型 Leslie矩阵 种间竞争模型洛特卡 沃尔泰勒 Lotka Volterra 模型种间捕食模型捕食者与被捕种群相互动态的数量模型 动物种群增长模型 种群增长模型离散增长模型增长率不变指数增长模型 Nt 1 Nt或Nt N0 t 增长率变化指数增长模型 Nt 1 1 0 B Nt Neq Nt 连续增长模型 J 增长模型 dN dt rN S 增长模型 dN dt rN K N K Logistic方程 具时滞种群增长模型 Leslie矩阵模型 种间竞争模型洛特卡 沃尔泰勒 Lotka Volterra 模型种间捕食模型捕食者与被捕种群相互动态的数量模型 寿命只有一年 一年繁殖一次 世代有重叠 具有时滞 增长率变化的离散增长模型Nt 1 1 0 B Nt 1 Neq Nt其中 Nt 1 Neq表示时滞效应 Neq种群平衡密度L BNeq02 57 种群无规律地混乱波动 1 时滞离散增长模型 具有时滞 有环境阻力的连续增长模型 生殖时滞 2 时滞连续增长模型 反应时滞 3 具有年龄结构的种群增长模型 Leslie矩阵假定 一定年龄的出生率和死亡率是固定不变公式出生个体数N0 t 1 f0n0t f1n1t f2n2t 存活个体数n1 t 1 P0n0 t n2 t 1 p1n1 t n3 t 1 P2n2 t 自然种群 具有年龄结构 有环境容纳量 有时滞 出生率和死亡率与年龄有关 矩阵列式表达 举例说明 举例 假设有一种生物 其最长的寿命为15天 以5天为间隔分为一个年龄级 设为0 1 2年龄级的 出生率分别为0 25 12 而存活率为0 2 0 4和0 调查天 各年龄组的数量分别为40 5 10 请问第10天 第15天该种群是多少 1 年龄向量 2 转称矩阵 计算结果 自然种群数量变动 种群数量的季节消长如苍蝇 蚊 啮齿动物 鸟类种群数量的不规侧波动和周期性波动 种群数量的周期性波动不具周期性的数量不稳定类型种群数量稳定的类型 动物种群间相互关系 竞争捕食 互利共生寄生 1 只要动物物种出现在自然界中 面临第一件事 捕食 2 在生存过程中 面临残酷的竞争 物种相互影响 InfluenceofSpeciesB positive 0 neutral null negative 0 种群间相互关系 动物竞争 种间竞争模型Lotka Volterra方程 1925年美国科学家Lotak和1926年意大利科学家Volterra分别独立提出 实验例子Gause 1934 大草履虫 Parameciumcaudatum 双核小草履 P aurelia 虫 袋状草履虫 P bur saria Tilman 1981 星杆藻 Asterionellaformosa 针杆藻 Synedraulna 种间竞争模型 种群竞争的理论模型竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上 k1 k2 两竞争物种的环境负荷 r1 r2为生长率 12 物种2的竞争系数 2对1的竞争抑制作用 21 物种1的竞争系数 1对2的竞争抑制作用 当没有竞争情况下 12或N2等于0 21或N1等于0 即呈S曲线 种间竞争模型 竞争物种个体数大小相互折算成当量 为物种2对物种1的竞争系数 1时 N2个体对N1种群所有产生的竞争抵制效应 与每个N1对自身种群所产生的相等 1时 物种2的竞争抑制效应比物种1的大 1时 物种2的竞争抑制效应比物种1的小 为物种1对物种2的竞争系数情况同上 竟争结果 种间竟争四种结局甲胜乙乙胜甲稳定平衡共存不稳定平衡 竞争结果 种间竞争与共存 逃命共存竞争弱者是扩散与侵占的强者出现空斑块的物种不是竟争能力强的物种逃亡种倾向于首先侵占空白斑块 定居下来 其它物种侵占速度较慢 一旦开始定居 逃亡种被竞争中排除 占新的空白斑块公式表示强者 弱者 P为占有斑块的比例 m 空斑块侵占速率 e为斑块灭绝速率 1 竞争强者 不受竟争者影响 动态方程与单物种的形式一致2 竞争弱者 只能侵占既无强者也无弱者的空白斑块 捕食与被捕食 捕食经典实验Gause 1934 检验实验 草履虫与栉毛虫实验 动物捕食与被捕食 捕食的协同进化捕食者 锐齿 利爪 毒牙 诱饵追击 集体围猎捕食者趋于提高发现 捕获和取食猎物效率被捕食者 发达奔跑 保护色 警戒色 拟态 假死猎物趋于提高逃避 被捕食的效率例子 猎豹捕食与协同进化 捕食者与被捕食者关系 是在生态系统的长期进化过程中形成的复杂的关系 形成彼此依赖性和难于分离的关系 举例 挪威雷鸟19世纪未 英国雷鸟作为狩猎鸟类大量捕杀猛禽雷鸟球虫病和其它寄生虫病大发生举例 美国亚利桑那州黑尾鹿1905年保持1 4万头1907年捕杀美州狮和狼1918年上升4万头1925年10万头草场退化1927年下降到1万头 捕食与被捕食类型和适应 捕食类型杀死 肉食动物 食草动物 草食动物吃植物部分 寄生同类相食捕食与被捕食的适应精明的捕食者 在长期进化过程中 逐渐发展成最优觅食策略 举例1 海雀食海螺 高度 5m 海雀选择高度avg 5 23m 0 07能量分析 大海螺8 571J 消耗2 31J 6 25J 中海螺净收益1 28J举例2 食物处理方式 最佳能量获取率 动物捕食策略 平衡能量得失能力 使能量摄入达到最大值 拒绝利润低的食物食谱宽度搜寻者 花大量时间搜寻猎物 处理猎物时间短 采用拓宽食谱策略处理者 花大量时间处理猎物 搜寻猎物时间短 对猎物有高选择性食物特化高生产力环境 倾向于处理者 低生产力条件下 倾向于更宽的食谱 动物捕食类型与捕食策略 追捕法 猎豹追捕瞪羚集体狩猎法 狮子 狼和猎狗座等伏击法 例鱼 猫科动物设陷阱捕食网捕 蜘蛛 诱饵捕食法 引诱诱捕深海鱼类发光器官鹭鸟翅膀遮盖抓鱼猎蝽足分泌粘液粘猎物种植收获法 切叶蚁培养真菌互惠共赢法 蚂蚁与蚜虫特殊捕食方法 指猴 虾 蟹 狐 鼬 最优觅食理论 边际值原理捕食者在分布密度不均一的猎物斑块中捕食 如何最大获利 最佳停留时间与能量获取率 边际值最优觅食者离开资源斑块将有一个不变的标准 能量最大化 自然界 绝大部分物种分布都是呈集团分布 捕食者从一个斑块转移到另一斑块的成本以及整个平均捕食获利程度 捕食者如何分配觅食时间是一个微妙的问题 边际值原理推理 1 资源斑块内停留时间长短 2 资源斑块间旅行时间 3 整个环境质量影响 相同个体觅食对策 理想自由分布相同觅食动物群在资源斑块分布规律 最好的资源斑块里分布觅食者最多 次好 次多 每一资源斑块里觅食者数量最终会形成一种平衡 使得资源斑块里的觅食者无论到哪个斑块都只能获得同样的适合收益 捕食模型 捕食模型 Lotka Volterra模型 被捕食者 按种群增长模式 捕食者 按种群增长模式 N 被食者密度 t 时间 r1 内禀增长率 P 捕食者密度 t 时间 r2 捕食者在没有被食者时死亡率 猎物方程 捕获常数 P 捕食者密度 捕食者方程 捕食效率常数 P 捕食者密度 捕食模型 二者其存在一个有限的空间捕食者和猎物的相遇 随N和P增加而增加如果 0 表示被食者完全地逃脱了捕食者 是捕食者利用猎物而转变为更多捕食者效率的常数 POPULATIONLEVELGroupofflyingfoxes 动物群落生态学 概要 群落生态学内容 1 群落的概念及基本特征相同时间聚集在一起一定地域或生境各种生物种群集合 不同物种组成 相互关系 外貌和结构 具一定功能 与环境相互关系 占一定空间和分界线 重要性不同 动态特征 特征 1 外貌 2 优势度 3 物种相对多度 4 空间 垂直和水平 和时间格局 昼夜和季节相 5 物种多样性2 群落结构和成分外貌和生长型垂直结构 地下结构 水平格局 时间格局群落交错区和边缘效应3 群落中物种多样性物种多样性及其测定 优势种 常见种 旗舰种 稀有种影响多样性的因素 进化时间 生态时间 空间异质性 气候稳定定性 竟争与捕食物种多样性与群落稳定性 群落生态学内容 续 4 群落内种间关连 相似性和排序群落的真实存在单位 超有机体 Braun Blanquet Clements等人 群落是任意的组合 个体论 Ramensky Gleason等人 相似系数测定与排序5 群落演替演替过程 类型 演替理论 气候 抑制 忍耐 顶极群落理论 周期性6 形成群落结构的因素竞争 捕食 干扰 岛屿 空间异质性 平衡与非平衡说7 群落定性和定量分析多度 频度 盖度 重要值 生物量 多样性指数 相似系数 生态位宽度 梯度变化 动物在群落中地位与作用 群落是植物与动物的复杂聚合体19世纪以前 动物 植物群落是完全分开的植物的种类组成通常是大量的 较为连续的 年季间表现有规律动物生物量或数量相对植物少 倾向一个植被类型向另一个群落类型自由移动 动物与植物有许多重要的相互关系啮齿动物对植物根系影响动物传粉大型哺乳动物的啃食和践踏影响动物分布取决于食物类型与栖息场所 动物群落学习几个要点 群落松散性和边界的模糊性 动物群落边界难于划分边界 突出物种分布与物种关连过渡性强 群落过渡带很宽 或难于界定固定群落 无明显边界性区分边界 一般仅限于按生境划分 如水生群落 森林 草原群落类型动物群落特点 结构松散性 边界模糊性 动物群落学习几个要点 动物群落外貌和生活型 动物群落外貌与季节相分层结构 动物活动范围大 生物量少 依靠食物和隐蔽所分层 如鸟类树栖分层动物季节迁移 海拔垂直迁移动物有不同生活型有飞行的 蝙蝠 滑翔的 鼯鼠 旅泳的 海豹 穴居的 鼹 奔跑的 鹿 动物群落与植物群落区别不决定陆地群落的外貎和物理结构 动物群落学习几个要点 动物群落垂直结构 虽然动物活动性强 生物量低 但也有分层结构鸟类分层现象昆虫分层现象树冠 鳞翅目 同翅目 树干 鞘翅目 膜翅目 地被和枯枝落叶层 弹尾目 纺足目 步甲 地下土壤或植物根部 蝼蛄 蚁科 许多昆虫幼虫水生动物分层现象群落中植物层次越多 动物的种类也越多 动物群落学习几个要点 动物群落结构影响因素 竟争 产生Guild群落 以同一方式利用相同资源 捕食 泛化种和特化种分化 中等程度的捕食压力 提高群落物种多样性干扰 出现抽彩式竞争 群落断层 Gaps 易被周围的任何一种动物侵入和占有 中度干扰有利于动物群落 动物群落学习几个要点 动物群落与食物链 食物链类型牧草食物链腐食食物链寄生食物链食物链长度假说能量假说 食物链每一级传递消耗很大能量 食物链不能无限延长 少有超过5 6个环节 动物群落学习几个要点 物种多样性与稳定性 观点一 MarcArehurandElton 1958 多样性高 食物链和食物网复杂 群落更稳定增加物种数目 增加稳定性三维的食物网比二维的食物网更稳定观点二 May 1972 复杂系统只有在关联度的某一临界值内稳定 超过该值 系统就不稳定 长食物链生态系统 或复杂的网络 一旦受到干扰 导致物种的急剧变化 恢复时间更长 群落会更不稳定 四个不同营养级 4个捕食者 4个被食者 食物网与稳定性 研究表明 有10种鱼类构成的食物网 若移除一种物种 食物网发生巨大的变化 真实世界食物网如何 From theinternationa