第七章内分泌生理(2课时)VIP

第七章内分泌生理 起源于神经组织 如肾上腺髓质 是没有神经纤维的交感神经节后神经元 由于用铬盐 如重铬酸钾溶液 处理使细胞颗粒变为棕色 故又称为嗜铬组织 chromaffintissue 起源于神经分泌组织 包括下丘脑 神经垂体 松果体和尾下垂体 其中尾下垂体 urophysis 为鱼类所特有 起源于非神经组织 包括起源于口腔顶部的腺垂体 起源于咽部的甲状腺和鳃后体 起源于小肠的胰岛 以及由体腔后部的生肾组织分化形成的肾上腺皮质 斯氏小囊 corpuscleofStannius 和性腺 其中斯氏小囊为鱼类所特有 图7 1 第一节鱼类内分泌系统的特点 内分泌腺体有三个来源 图7 1人和硬骨鱼类内分泌系统的比较 依P J Bentley 图7 2脊椎动物内分泌系统发生与进化示意图 依W S Hoar 鱼类和其他脊椎动物的内分泌腺是由三部分组织或细胞构成的 1 分散的神经分泌细胞 2 原始脊索动物的消化道前部粘液分泌细胞 3 生肾组织 形成性腺 肾脏和体腔的一部分中胚层 促使它们进化发展的主要因素 一方面是生殖 发育和生长季节性调节的需要 另一方面是颚的形成 无选择的被动的滤食方式为有选择的主动的捕食方式所替代 因而需要调节消化与代谢的机能 1 神经垂体 neurohypophysis 主要由神经内分泌细胞的轴突和它们的末梢组成 这些轴突的细胞体主要位于下丘脑的视前核和旁室核 n paraventricular 神经垂体的分泌末梢主要释放两类激素 即后叶加压素 vasopressin 又称抗利尿激素 antidiuretichormone ADH 和催产素 oxytocin 它们都是由9个氨基酸组成的多肽 硬骨鱼类脑垂体构造 矢切面 示意图 第二节脑垂体 2 腺垂体 adenohypophysis 图6 6硬骨鱼类脑垂体构造 矢切 示意图 前腺垂体 主要含有催乳激素分泌细胞和促肾上腺皮质激素分泌细胞 中腺垂体 包括生长激素分泌细胞 促甲状腺激素分泌细胞和促性腺激素分泌细胞 后腺垂体 主要含有黑色素细胞刺激素分泌细胞 催乳激素 prolactin PRL 促肾上腺皮质激素 adrenocorticotrophichormone ACTH 促甲状腺激素 thyroidstimulatinghormone TSH 促性腺激素 gonadotropinhormone GtH 生长激素 growthhormone GH 黑色素细胞刺激激素 melanophorestimulatinghormone MSH 腺垂体激素按照它们的生物化学特征可以归纳为三类 促甲状腺激素和促性腺激素 它们都是由两个亚单位组成的糖蛋白 每个亚单位的分子量约为14000 15000 催乳激素和生长激素 它们都是很相似的单链多肽 分子量较大 约为22000左右 例如 大麻哈鱼的生长激素和催乳激素有26 的同源性 促肾上腺皮质激素和促黑激素 是分子较小的直链多肽 分子量约为4000 5000 由于腺垂体激素都是蛋白质 特别是催乳激素 生长激素和促性腺激素等大分子 因此 它们都具有明显的种族特异性 一 生长激素 growthhormone GH 鲤鱼 草鱼 鲢鱼 鳙鱼等鲤科鱼类以及其他许多种鱼类的生长激素已经分离提纯并阐明其化学结构 Chang等 1992 鱼类的GH由173 188个氨基酸组成 分子量为20000 22000 在鱼类当中 同一目的种类 其GH的氨基酸组成大约有80 以上是相同的 例如 鲤鱼 草鱼 鲢鱼和鳙鱼的GH完全相同 鳗鲡和海鳗的GH有97 相同 由此可见 同一目的鱼类 GH化学结构是相当保守的 但在不同目的鱼类之间 GH就有较大差异 大约只有49 68 的相同 表现出明显的种类特异性 鱼类和四足类脊椎动物的GH只有37 58 相同 鱼类GH与哺乳类GH化学结构的主要相同特征是 有4个半胱氨酸残基 鲤鱼类有5个 而形成两个双硫链 在第82位置上都保留一个色氨酸残基 有四个相同的氨基酸顺序区 功能性区段 即由第6到第22 第60到第82 第110到第119 第158到第180位的氨基酸残基 鱼类生长激素的分泌活动受到脑 特别是下丘脑产生的许多神经内分泌因子以及性类固醇激素的调节 其中有刺激性的 亦有抑制性的 1 神经肽类 1 生长激素释放因子 Growthhormone releasingfactor GRF 鱼类下丘脑产生的GRF能促进GH的释放 从鲤鱼下丘脑抽提物分离出来的GRF是由45个氨基酸组成的多肽 其中约有45 的氨基酸组成和哺乳类的GRF相同 2 促性腺激素释放激素 Gonadotropin releasinghormone GnRH 对金鱼脑垂体GtH细胞和GH细胞的受体研究表明它们各自有能和GnRH的特异性结合的受体 当GnRH和GtH细胞的受体相结合 就刺激GtH释放 而当GnRH和GH细胞的受体相结合 就刺激GH释放 因此 可以认为鱼类促性腺激素释放激素亦起着生长激素释放激素的作用 3 促甲状腺素释放激素 Thyrotropin releasinghormone TRH TRH能直接作用于脑垂体促进GH的释放 4 神经肽Y NeuropeptideY NPY NPY是由36个氨基酸组成的多肽 存在于许多脊椎动物包括鱼类的脑 金鱼的NPY和人的NPY相比只有5个氨基酸不同 NPY参与GH释放的调节 其作用途径一方面是和脑垂体GH细胞的Y1 型受体相结合 另一方面是和脑垂体与下丘脑视前核的神经内分泌末梢的Y2 型受体结合而刺激GnRH释放 从而促进GH释放 5 胆囊收缩素 Cholecystokinin CCK 胆囊收缩素是一种胃肠道激素 它存在于脑区的CCK 8s 由33个氨基酸组成的直链多肽 能刺激离体的金鱼脑垂体碎片释放GH 处于性腺退化期的金鱼尤为敏感 6 铃蟾肽 Bombesin BBS 铃蟾肽由14个氨基酸组成 0 1nmol L到1000纳摩 升的剂量能刺激金鱼离体的脑垂体碎片释放GH 这种刺激作用还是特异性的 因为BBS以同样剂量并不能刺激脑垂体释放GtH 所以 BBS能调节鱼类GH的释放 7 生长激素抑制素 Somatostatin SRIF 生长激素抑制素 14 SRIF 14 由14个氨基酸组成的直链多肽 既能抑制金鱼 鲤鱼等在体和离体的脑垂体释放GH 亦能抑制由其他神经内分泌因子刺激的GH释放 所以 SRIF是最主要的抑制生长激素分泌的神经肽类激素 2 神经递质 1 多巴胺 Dopamine DA 多巴胺起着刺激GH释放的作用 使用不同类型多巴胺受体激动剂和拮抗物的综合研究证明多巴胺是和金鱼脑垂体生长激素细胞的D 1型受体相结合而刺激GH释放的 鱼类生殖内分泌学的研究业已证明多巴胺是通过和脑垂体促性腺激素细胞的D 2型受体相结合而抑制GtH释放 这表明多巴胺作为鱼类神经内分泌因子对调节脑垂体激素的分泌活动是多功能的 它既能抑制GtH的释放 又能刺激GH的释放 2 去甲肾上腺素 Norepinephrine NE 和5 羟色胺 Serotonin 5 HT NE和5 HT都能抑制金鱼离体的脑垂体释放GH 表明它们直接作用于GH细胞 NE亦抑制由sGnRH和DA引起的GH释放作用 3 性类固醇激素 对金鱼和鲤鱼的研究表明 性类固醇激素特别是雌二醇对血液GH含量的季节性变化起着调节作用 例如埋植雌二醇能使雌金鱼和雌鲤鱼血液GH含量增加 但埋植睾酮的作用不明显 离体的试验还证明雌二醇能明显提高脑垂体生长激素细胞对sGnRH刺激GH释放的反应强度 这说明鱼类性腺产生的雌二醇对生长激素细胞反应性的调节起着重要的正反馈作用 二 催乳激素 prolactin PRL 从罗非鱼脑垂体首次得到高度提纯的催乳激素 其分子量为19400 其氨基酸组成表明有一个色氨酸和四个半胱氨酸残基 但鱼类催乳激素在氨基末端 N末端 没有一个二硫桥 图7 4催乳激素对淡水鱼类保持水盐平衡的作用 依T Hicano 催乳激素对广盐性鱼类是最重要的水盐调节激素 催乳激素影响鱼类体内水分和钠的转运主要通过鳃 肾脏和膀胱 但亦作用于皮肤和消化道 此外 还发现催乳激素参与鱼体的脂质代谢和脂肪贮存以及能使血浆中甲状腺素的含量降低 催乳激素在低渗性水环境中调节水盐平衡的作用机理包括 1 降低膜的可渗透性 在鳃部 减少离子的被动流失和水分从低渗环境的被动渗入 在肠管减少钠和水的吸收 在肾脏增加尿量等 2 刺激粘液细胞的分化和增生 如在淡水中的鳗鱼 食道表层覆盖一层粘液细胞 对水和离子是不渗透性的 当鳗鱼适应于海水中生活 食道的大部分粘液细胞消失 表面只有单层上皮细胞 只对离子是可渗透性的 以便保持从高渗性海水中得到水分而排出过多的盐分 三 促甲状腺激素 thyrotropin TSH 硬骨鱼类的促甲状腺激素已经分离提纯 与促性腺激素一样都是糖蛋白 由 和 两个亚基组成 分子量28000 氨基酸组成都很相似 鱼类脑垂体中TSH的含量变化很大 这可能和甲状腺参与生殖 生长或其他代谢活动的情况有关 有些鱼类脑垂体的TSH含量比哺乳类的高10 20倍 四 促肾上腺皮质激素 adreno corticotropichormone ACTH 和促黑激素 melanophore stimulatinghormone MSH ACTH和MSH都有相同七肽片段 即Met Glu His Phe Arg Trp Gly 虽肽键的长短不一 但都是单键 没有半胱氨酸残基 亦就不存在二硫键 硬骨鱼的ACTH与哺乳类有相似的结构 都是由39个氨基酸残基组成 其中由NH2终端起始的24个氨基酸组成的肽链是这个分子具有活性所必要的 ACTH能刺激硬骨鱼类肾上腺皮质类固醇的产生 硬骨鱼类MSH的化学结构最近已经弄清楚 它们和哺乳类一样是两种 即 MSH和 MSH 例如大麻哈鱼的 MSH除未被乙酰化的N 末端之外 和哺乳类的 MSH结构相似 都是由13个氨基酸残基组成 MSH和哺乳类的非常相似 是由18个氨基酸残基组成的多肽 在硬骨鱼类 体色的变化部分地受交感神经系统控制的 同时亦为MSH所调节 腺垂体内分泌细胞的分泌活动至少受到七种由下丘脑神经分泌细胞产生的激素所调控 其中四种是释放激素 三种是释放的抑制激素 它们全部是肽类 其名称和机能列于表7 4 腺垂体激素的调节通路 在脑 下丘脑的神经内分泌因子调控下 目前已确定许多鱼类的脑垂体分泌产生两种促性腺激素 GtH 即GtH I 相当于四足类脊椎动物的促卵泡素FSH GtH II 相当于四足类脊椎动物的促黄体素LH 已分离出GtH I和GtH II的海洋鱼类 真鲷Pagrusmajor鲣鱼Katsuwonusplelamis大眼金枪鱼Thunnusobesus庸鲽Hippoglossushippoglossus杜氏鰤Serioladumerilei大西洋绒须石首鱼Micropogoniasundulatus 五 促性腺激素 GtH 已分离出GtH I和GtH II的鱼类 大麻哈鱼银大麻哈鱼鲤鱼底鳉东方狐鳉鲟鱼 在有些鱼类 如非洲鲶鱼 目前只能证明存在GtH 而没有GtH 的存在 所以 鱼类GtH 和GtH 的研究目前还在继续深入进行 GtH I和GtH II都由 和 两个亚基组成 其中 GtH I和GtH II的 亚基的化学结构相同 都由92个氨基酸组成 如大麻哈鱼 GtH I和GtH II的 亚基的化学结构不同 它们由不同数目的氨基酸组成 如大麻哈鱼的113和119 氨基酸序列只有30 左右相同 目前对鱼类GtH I和GtH II特性研究比较清楚的主要有以下几个方面 在已经分别建立的GtH I和GtH II的放射免疫测定 RIA 系统中 GtH I在GtH II的RIA测定中 或者GtH II在GtH I的RIA测定中 交叉免疫反应只有10 和12 在鱼类卵黄生成期和精子生成期的早期 脑垂体和血液中的GtH主要是GtH I 并对刺激睾酮和雌二醇的产生起主要作用 在性腺发育后期和成熟期以及排精排卵时 脑垂体和血液中的GtH I含量降低而GtH II含量显著增加 是GtH I的数倍 并且刺激17 20 双羟孕酮大量生成 从而诱导卵母细胞和精子最后成熟并排卵和排精 1 GtH I和GtH II具有不同的免疫特性 2 GtH I和GtH II具有不同的生物活性 在性腺发育的早期 虽然GtH I和GtH II都可以和GtH RI特异性结合刺激睾酮和雌二醇生成 但因脑垂体分泌产生的GtH II很少 起主要作用的是GtH I 在性腺发育成熟和排精排卵时 只有GtH II和GtH RII特异性结合而起主导调节作用 3 GtH I和GtH II的受体 已证明鱼类性腺存在两种GtH的受体 GtH受体 I GtH RI 能分别和GtH I与GtH II特异性结合 分布于卵黄生成期的卵母细胞滤泡的膜细胞和颗粒细胞 精子生成期精巢的谢尔托立氏细胞 GtH受体 II GtH RII 只和GtH II特异性结合 分布在排卵前发育成熟的卵母细胞滤泡的颗粒细胞 排精时精巢的莱迪氏细胞 免疫细胞化学和超显微结构表明 在光学显微镜下 GtH I细胞主要分布在中腺垂体的腺索 glandularcord 周围 和生长激素细胞靠近 GtH II细胞主要分布在中腺垂体腺索的中央部份 在电子显微镜下 排卵和排精时 GtH I细胞的球形分泌颗粒很少 免疫染色反应的金颗粒集中于小分泌颗粒 GtH II细胞含有许多扩大的粗面内质网池 免疫染色反应的金颗粒大量分布在球形分泌颗粒和小分泌颗粒 此外 GtH I细胞在鱼类性腺开始发育之前已在脑垂体出现 而GtH II细胞在卵黄发生期和精子生成期开始时才形成 在性腺成熟期 脑垂体同时存在GtH I和GtH II细胞 但后者数量要比前者多 4 GtH I和GtH II分别由脑垂体不同的GtH生成细胞分泌产生 5 一些海洋鱼类 如条纹鲈Moronesaxatilis 毛足鲈Trichogastertrichopterus 的GtH 亚基和GtH I与GtH II的 亚基的基因已经克隆和测序 并建立RNA酶保护测定技术研究它们在性腺发育不同时期的表达水平 以条纹鲈为例 在三龄雌鱼 处于性腺生长期 卵黄生成尚未开始 GtH I和GtH II的 亚基mRNA含量有所增加 脑垂体的GtH II含量亦增加 在四龄雌鱼 处于性腺发育成熟期 GtH I 亚基的mRNA含量明显增加 而GtH 亚基和GtH II 亚基的mRNA含量分别增加11和8倍 在卵黄生成后期 GtH I 亚基的mRNA含量降低到基础水平 而GtH 亚基和GtH II 亚的mRNA含量还是很高 这表明GtH I和GtH II的 亚基mRNA含量随着性腺发育周期明显增加 特别明显的是GtH I 亚基mRNA在性腺发育成熟期明显增加 而GtH II 亚基mRNA直到卵黄生成后期仍保持很高水平 六 促性腺激素释放激素 GnRH 为下丘脑为主的脑区所分泌 在这些神经内分泌因子中起刺激GtH释放主要作用的是GnRH 在脊椎动物已鉴别出14种GnRH 其中鱼类特有的 鲑鱼 鲶鱼 鲷鱼 鲨鱼 4种 从鱼类还分离出mGnRH和c GnRH II tunicate 被囊类 guineapig 豚鼠 天竺鼠 脊椎动物的脑中可以有多种GnRH分子形式的存在 一般认为 硬骨鱼类存在两种类型的GnRH 一种为cGnRH 另一种为具有种类特异性的GnRH类型 这种特异性的GnRH类型 在鲑科鱼类和鲤科鱼类为sGnRH 鲶鱼为cfGnRH 鳗鲡为mGnRH 最近 在金头鲷 Sparusaurata 的脑中鉴定出三种GnRH类型 cGnRH sGnRH及一种新的GnRH分子类型 命名为sbGnRH 此后 在条纹狼鲈 Moronesaxatilis 真鲷 Pagrusmajor 等一些鲈形目种类的脑中亦先后鉴定出sbGnRH存在 引起了研究者的广泛关注 并对三种GnRH在脑中的分布 调节和生理功能等方面进行了初步探讨 编码硬骨鱼类4个GnRH类型 sGnRH cfGnRH sbGnRH cGnRH II 的cDNA序列结构与两栖类和哺乳类mGnRH以及鸟类cGnRH I的cDNA相似 每个cDNA包括 5 和3 非翻译区和编码GnRH前体的序列 GnRH前体包括 信号肽 GnRH十肽 加工位点和GnRH联合肽 其中加工位点十分保守而GnRH联合肽在不同种类的变化较大 编码硬骨鱼类不同GnRH类型的cDNA的核苷酸组成只有23 6 33 0 是相同的 表明每一类型GnRH都是由一个分离的基因编码 鱼类GnRH的基因结构 已完成大西洋鲑鱼 太平洋鲑鱼和条纹狼鲈 Moronesaxatilis GnRH基因的序列测定 它们和mGnRH与cGnRH I基因的外显子 内含子组成十分相似 只是大小与序列有所不同 表明在进化过程中十分保守 所有GnRH基因都由4个外显子和3个内含子组成 外显子I只含有5 非翻译区 外显子II编码信号肽 GnRH十肽 Gly Lys Arg加工位点和GnRH联合肽的一部分 9 11个氨基酸 外显子III编码GnRH联合肽的中间部分 27 32个氨基酸 外显子IV编码GnRH联合肽的最后部分 9 13个氨基酸 以及3 非翻译区 太平洋鲑鱼 大西洋鲑鱼 鸡 人 鱼类脑 下丘脑的GnRH类型及其分布 sGnRHMEASSRVTVQVLLLALVVQVTLSOHWSYGWLPGGKRSVGELEATLRMMGTGGVVSLPEEASAQTQERLRPYNVIKDDSSPEDRKKRFPNK23个氨基酸组成信号肽 54个氨基酸组成GAP CGnRH IIMCVSRLVLLLGLLLCVGAQLSNGOHWSHGWYPGGKRELDSFGTSEISEEIKLCEAGECSYLJPQRRSVLRNILLDALARELQKRK23个氨基酸组成信号肽 49个氨基酸组成GAP SbGnRH IIMAPQTSNLWILLLLVVVMMMSQGCCOHWSYGLSPGGKRDLDSLSDTLGNIIERPHVDSPCSVLGCVEEPHVPRMYRMKGFIGSERDIGHRMYKK25个氨基酸组成信号肽 57个氨基酸组成GAP 2 三种GnRH的前体 脑垂体的主要生理机能 1 鱼类的生长2 性腺发育3 甲状腺的发育4 肾上腺的发育5 体色的维持 第三节甲状腺 甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素 主要是3 5 3 三碘甲状腺原氨酸 T3 和四碘甲状腺原氨酸 即甲状腺素 T4 甲状腺素和儿茶酚胺一样 由于分子小 在进化过程中变化不大 所以 鱼类的甲状腺激素结构和其他脊椎动物的一样 鱼类甲状腺素的合成亦和其他脊椎动物基本相似 第一步是甲状腺分泌单位 滤泡 通过离子的主动运输方式从血液中浓集碘 第二步包括碘离子被氧化成活性碘以及活性碘与酪氨酸作用产生一碘酪氨酸 monoiodotyrosine 和3 5 二碘酪氨酸 碘化过程不发生在游离酪氨酸上 只发生在甲状腺球蛋白中原球蛋白的酪氨酸残基上 由两个碘酪氨酸分子的缩合作用而形成3 5 3 三碘甲状腺原氨酸 T3 和甲状腺素 T4 图7 鱼类甲状腺素的合成 甲状腺激素的合成和分泌活动受脑垂体分泌的促甲状腺激素 TSH 的调节控制 TSH的释放又受下丘脑的促甲状腺素释放激素 TRH 的调节 而血液循环中 甲状腺激素水平的升高通过负反馈作用会抑制下丘脑的TRH和脑垂体TSH的释放 使甲状腺素保持适当的水平 图7 8 图7 11甲状腺素合成和分泌活动的神经内分泌调节 依J F Leathertand 甲状腺激素水平的调节 脊椎动物甲状腺素对代谢活动 生长 渗透压调节 生殖 中枢神经活动和行为等方面都可能有影响 甲状腺素对鱼类呼吸活动和耗氧量有不同的影响 但结果不一致 甲状腺素对鱼体组织碳水化合物代谢有直接影响 还能使金鱼氨的排泄增加 甲状腺素对鱼类的渗透压调节起一定作用 硬骨鱼类处于渗透压变化的环境中 甲状腺素能促使进行渗透压调节所需的能量代谢增强 在鱼类 鱼类发育和生长的内分泌调节已进行许多研究 并且表明甲状腺素有明显的促进作用 Tagawa研究发现淡水鱼卵中含有较多的T4 而海水鱼卵主要含有T3 进一步的研究表明甲状腺素是通过一些载体作为媒介由母体转运到鱼卵中 由于用甲状腺素处理鱼受精卵和鱼苗能明显提高孵化率和成活率 在生产中很有应用价值 最近 Brown采用母鱼注射T3和受精卵浸浴T3两种方式都能明显提高六指多指马鲅 Polydactylussexfilis 幼鱼的成活率 是很好的实例 图7 9给六指多指马鲅母鱼注射T3后所产幼体的成活率和对照组的比较 依C Brown 图7 10六指多指马鲅受精卵在T3溶液中浸泡1小时后 幼鱼成活率明显提高 依C Brown 甲状腺素对鱼体个别系统或器官的构造亦有影响 尤其是对骨骼的成分 例如 曾报导鳟鱼经过甲状腺素处理会加速鳞片和骨板的形成 甲状腺素还对鱼体色有影响 曾报导鳟鱼在甲状腺切除后皮肤的黑色素着色增强 这是由于皮肤单位面积黑色素细胞的数量增加的结果 甲状腺激素能影响硬骨鱼类中枢神经系统的机能和行为 甲状腺激素对许多鱼类的运动活动性有明显影响 例如虹鱂经过甲状腺激素处理后使游泳活动受影响而增加跳跃的行为活动 耗氧量没有增加 甲状腺激素这种行为的作用与中枢神经系统受到影响有关 例如 甲状腺激素能增强金鱼嗅球神经元的反应敏感性 能使金鱼端脑和间脑的电活动性发生变化 第四节鳃后体和钙的调节 鳃后体 ultimobranchialgland 起源于最后一对 第 对 鳃囊 除圆口类以外 所有脊椎动物都有鳃后体 在软骨鱼类 鳃后体位于围心膜和咽与食道接连腹面之间的左侧 腺体由许多腺泡组成 富于微血管 腺泡衬以柱形上皮 腺泡腔内含有颗粒状物质 在硬骨鱼类 鳃后体位于腹腔与静脉窦之间的横膈上 正好在食道腹方 如虹鳟的鳃后体在横膈上呈白色带状 在光学显微镜下为多角形细胞组成的细胞窦 没有腺泡构造 鳃后体分泌的激素是降钙素 calcitonin 它是由32个氨基酸组成的直链多肽 分子量约为3600 与后叶加压素与催产素相似 在N端有一个二硫链而在C端有一酰胺 但没有亮氨酸和异亮氨酸 见教材 哺乳动物的降钙素能促进Ca2 沉积在骨骼内 使血钙含量降低 但是 软骨鱼类的骨骼内没有钙的沉积 许多硬骨鱼类的骨骼没有骨细胞 亦就没有细胞外液的钙离子交换 由于鱼类有发达的鳃后体 分泌的降钙素又有高的生物活性 可以肯定它对控制血钙过高必定起重要作用 但这方面的调节机制还有待深入研究 在软骨鱼类和没有骨骼细胞的硬骨鱼类 降钙素对血钙的调节作用不是通过骨骼 而可能是通过鳃 肠或肾脏的细胞膜把体内过多的Ca2 排出体外 斯氏小囊 corpuslesofStannius SC 硬骨鱼类还有由肾管壁发展而来的斯氏小囊 位于肾脏上或肾脏内 其数目在各种鱼类不同 由2个到50多个成对地排列在肾脏的背侧后端 如金鱼 棘鱼 或者不规则散布在肾脏背侧 如鲑科 只有鲟科鱼类没有 它们是扁平的白色卵圆形构造 腺体有纤维包被 内有许多由柱形细胞组成的腺泡 在电镜下可看到这些细胞有发达的内质网和分泌颗粒以及一些小型线粒体 最近的研究表明从鱼类斯氏小囊分离出来的糖蛋白teleocalcin在功能和免疫反应方面都和哺乳类的甲状旁腺素 parathyrin 相似 从大麻哈鱼斯氏小囊分离出来的糖蛋白teleocalcin有明显的低钙效果 Teleocalcin的作用是抑制Ca2 ATP酶结合到鳃质膜上 从而抑制鳃对钙的吸收 所以 PRL和teleocalcin通过对鳃吸收钙的调节作用可以有效地保持鱼体内钙的平衡 这对生活在海水或者钙含量高的淡水中的鱼类尤为重要 Subhedar等认为在诱导性成熟过程中 斯氏小囊的活动性对于从血库中调动钙的贮存并输送到正在发育成熟的性腺中可能起重要作用 第五节胰岛和胃肠激素 胰岛来源于内胚层 有些鱼类和高等脊椎动物一样 胰岛散布于胰脏内 但有些硬骨鱼类的胰岛组织分为几个小球状构造 位于胆囊附近 图7 11 图7 11硬骨鱼类胰脏和胰岛的两种类型 依A J Matty A型 结实的胰脏和散布其中的胰岛组织 和高等脊椎动物相似 只出现于少数鱼类 如鳗鲡 B型 分散成许多小叶的胰脏和散布其中的胰岛组织 出现于大多数硬骨鱼类 鱼类和其他有颚脊椎动物一样 胰岛组织含有四个类型的细胞 细胞或A细胞受低血糖的刺激而分泌胰高血糖素 glucagon 它通过激活肝糖元磷酸化酶而促进糖元分解 还刺激糖元异生和肝脏释放葡萄糖等 促使血糖升高 细胞或B细胞受高血糖以及高血糖素和生长激素的刺激而分泌胰岛素 insulin 由21个氨基酸的A链 和31个氨基酸的B链组成 胰岛素促使葡萄糖由高浓度的血浆转移到低浓度的组织和器官内 而其作用是增加细胞膜对葡萄糖的可渗透性 葡萄糖进入细胞内立即磷酸化以防止渗出 并在肌肉内转化为糖元贮存 在肝脏细胞内 胰岛素通过刺激糖元生成 葡萄糖聚合为糖元 和脂肪形成而增加能量贮存 脂肪细胞亦对胰岛素有反应而增加葡萄糖吸收和脂肪形成 细胞或D细胞的生理作用还不清楚 通常有两种假设 一 其分泌的激素和促胃酸激素 gastrin 相同 二 其作用和肝脏脂肪的调动 mobilization 有关 PP细胞 产生胰脏多肽 可能调节其它消化酶 在哺乳动物调节胃腺和胰脏的分泌活动以及胆囊收缩的胃肠激素 gastrointestinalhormones 主要是 促胃液素 gastrin 肠促胰液肽 secretin 和胰酶分泌素 cholecystokinin CCK 可能还有一种抑胃多肽 gastricinhibitorypeptide GIP 在鱼类的研究比较晚 但激素对消化道的调控机理亦正在逐步弄清楚 第六节肾上腺髓质 嗜铬组织 嗜铬组织 chromaffintissue 既是交感神经系统的一部分 亦是内分泌系统的一部分 它们的细胞和交感神经节一样来自神经脊 因此 它们实质上是没有纤维的交感神经节后神经元 它们的分泌物直接进入血液而不是经过轴突直接作用于靶器官 其分泌活动亦直接受交感神经节前纤维的激活与调节 这是脊椎动物内分泌腺的特殊例子 因为其他的内分泌腺一般都是通过化学物质激活的 图7 12板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织和肾间腺分布位置 依A J Matty 圆口类的嗜铬组织小块 旁神经节 散布在第二个鳃囊到肛门后端的每个体节的主静脉附近 在鱼类这些小块的数目减少 并逐渐增大而变得密实 板鳃鱼类还有两列独立的旁神经节 但在硬骨鱼类和其他高等脊椎动物 嗜铬组织和肾上腺皮质发生联系并埋到皮质组织内 主要分布在后主静脉附近并和后肾接连 图7 12 嗜铬组织产生儿茶酚胺类激素 肾上腺素和去甲肾上腺素 它们的机能是多方面的 主要是对紧急情况的交感性 应变 反应 此外 它们刺激肝脏 骨骼肌和心肌的糖元分解以调动体内的葡萄糖 它们亦加强心搏力和提高心搏率以及促进平滑肌的收缩而使血压升高 肾上腺素和去甲肾上腺素的作用并不完全相同 引起不同作用的原因是它们作用的膜受体分子的差别 通常 肾上腺素主要是和 类肾上腺素能受体结合 而去甲肾上腺素主要和 类肾上腺素能受体结合 图7 12板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织和肾间腺分布位置 依A J Matty 肾上腺皮质 adrenalcortex 或肾间组织 interrenaltissue 和肾脏及性腺一起由体腔顶部的中胚层发展而来 位于体侧的生肾组织形成排泄系统的肾小管和导管 内侧的生殖嵴形成性腺 而两者之间的细胞就发展成内分泌的肾间组织或肾上腺皮质 圆口类的肾间组织沿着静脉的周围散布 鱼类在肾脏之间形成密实的肾间组织或肾间腺 图7 12 第七节肾上腺皮质 肾间组织 由于起源与发生方向的相似 肾上腺皮质 性腺与肾脏在生理方面亦有密切关系 一方面是肾上腺皮质和性腺所产生的激素都属于类固醇 而且 从这两种器官都可以分离出一些共同的激素 如某些性激素 另方面 肾上腺皮质和肾脏的机能都对离子的调节起重要作用 根据不同的生理机能可能把皮质固醇激素分为两类 一类是促进葡萄糖异生作用 称为糖皮质激素 glucocorticoids 如皮质醇 皮质酮 可的松等 以皮质醇的作用最显著 另一类是调节电解质平衡 称为盐皮质激素 mineralocorticoids 如醛固酮 脱氧皮质酮等 以醛固酮最重要 糖皮质激素由胆固醇衍生 其分泌受脑垂体分泌ACTH控制 ACTH的分泌为下丘脑的促肾上腺皮质激素释放激素 CRH 所控制 而CRH的分泌又受到血液中皮质类固醇激素的负反馈作用调节 使血液的皮质激素保持一定的水平 糖皮质激素作用于肝脏 增加酶的合成而促进葡糖异生 由碳水化合物以外的物质产生葡萄糖 它进入血液 使血糖增加 当葡萄糖由肝脏调动时 肌肉对氨基酸的吸收减少 氨基酸由肌肉释放进入血液 使它们能在糖皮质激素的促进下在肝脏内脱氨基而转化为葡萄糖 脂肪组织贮存的脂肪酸亦可调动起来以增加进行葡糖异生的物质 所有这些作用产生高血糖 增加肌肉和神经的快速能量 以适应身体遇到压力或某种紧急情况的需要 盐皮质激素的分泌基本上不受脑垂体的控制 虽然ACTH对它的分泌亦有影响 在哺乳类 肾上腺皮质的分泌活动受到血管紧张肽原酶 renin 血管紧张肽 angiotensin 系统的影响 圆口类和软骨鱼类还未曾发现血管紧张肽原酶 在硬骨鱼类的肾脏内部已经证实有血管紧张肽原酶 但它们和肾上腺皮质以及肾脏之间的相互作用还需深入研究 它们是否直接影响鱼类适应于海水或淡水中肾脏机能或者刺激肾上腺皮质激素的分泌 亦未完全证实 许多研究都已证明皮质醇对海水鱼类水盐平衡的调整起重要作用 图7 13皮质醇对海水鱼类保持水盐平衡的作用 依T Hirano 皮质醇与催乳激素作用正好相反 皮质醇促进氯细胞的增生和分化 而催乳激素阻抑氯细胞的分化形成并通过减少主动转运和离子可渗透性而降低氯细胞的作用 因而分别对鱼类在海水和淡水中的水盐平衡和渗透压调节起不同的作用 第八节尾下垂体 尾下垂体 urophysis 鱼类所特有 位于脊髓后部的神经分泌器官 又称为尾神经分泌系统 caudalneurosecretorysystem 尾下垂体的分泌细胞是变态的神经元 突入到丰富的微血管内 分泌物集中在轴突的膨大部分 轴突则终止于轴突末端与微血管内皮之间的基膜附近 在软骨鱼类 通常有大型的尾部神经分泌神经元 其轴突延伸到脊髓基部的微血管丛 这些细胞在板鳃鱼类的分布要比在硬骨鱼类广泛得多 图7 14 所以 可以认为尾神经分泌系统的进化是从原始的板鳃鱼类开始 具有扩散分布的神经分泌神经元而形成一个弥散的神经血管区 没有神经分泌束 神经分泌细胞短的轴突向腹方直接和微血管网接触 图7 14鱼类尾下垂体结构示意图 表示四种板鳃鱼类的尾神经分泌神经元和血管 虚线内 以及尾神经内分泌系统的进化 依A J Matty 在大多数硬骨鱼类 神经分泌细胞的轴突伸长 微血管丛比较集中而形成裂片状的尾下垂体 但比较原始的硬骨鱼类如鲱形目和较高等的硬骨鱼类 如合鳃目和鳗形目 通常具有弥散的尾下垂体区 在外形上很难辨别出来 图7 14鱼类尾下垂体结构示意图 表示四种板鳃鱼类的尾神经分泌神经元和血管 虚线内 以及尾神经内分泌系统的进化 依A J Matty 尾下垂体已充分证明与鱼类的渗透压调节有密切关系 鱼类尾神经分泌系统已经知道至少产生两种激素 即尾紧张素 urotensin u 和 u U 在鱼体的生理作用还不清楚 但最近的研究已表明它参与渗透压调节活动 鲤鱼和亚口鱼u 的化学结构已弄清楚 它是由大约41个氨基酸组成的直链多肽 U 对鱼类有多种机能 包括加压作用 肾小球利尿作用 尾淋巴心刺激作用 平滑肌收缩作用 血管 肠 泄殖管道 以及渗透压调节作用等 归纳起来 u 具有心血管 渗透压调节和生殖等方面的作用 U 是由23个氨基酸残基组成的多肽并具有两个二硫键 Bern等的研究表明 u 和u 主要是通过三个途径影响鱼体内的水分和离子的运输过程 从而参与渗透压调节 影响各个渗透压调节器官的血液供应 如增高血压 促进尿液形成和排泄 抑制或刺激调节渗透压的激素分泌 如u 能抑制罗非鱼催乳激素的分泌 直接影响各种膜的离子输送作用 包括皮肤 鳃盖膜 膀胱和肠 在皮肤和鳃盖膜 影响氯化物运输 在膀胱 影响钠的运输 在前肠 影响水和离子移动 第九节松果体 图7 16圆口类 a 板鳃鱼类 b 和硬骨鱼类 c 的松果体矢切面示意图 依A J Matty 原始脊椎动物除位于头两侧的一对眼睛外 还有一对位于头部正中的眼睛 即顶眼 或称松果旁体 parapinealbody 和松果眼 在进化过程中 顶眼逐渐退化 而松果眼失去感光作用而发展成为内分泌器官的松果体或松果腺 pinealgland 在圆口类 间脑顶部形成的两个中央背部外褶 靠近的一个形成松果旁体 靠后