【毕业学位论文】（Word原稿）氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响-草地生态学博士论文

分类号： 密级： 研 究 生 学 位 论 文 论文题目（中文） 氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响 论文题目（外文） 究 生 姓 名 章志龙 学 科、专 业 畜牧学 草业科学 研 究 方 向 草地 生态学 学 位 级 别 博 士 导师姓名、职称 杜国祯 教授 论 文 工 作 起 止 年 月 2009 年 9 月至 2013 年 5 月 论文提交日期 2013 年 5 月 论文答辩日期 2013 年 5 月 学位授予日期 校 址 ：甘 肃省 兰州 市 原 创 性 声 明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名： 日 期： 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属兰州大学。 本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定，同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的 纸质版 和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和汇编本学位论文。 本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 本学位论文 研究内容： 可以公开 不宜公开，已在学位办公室办理保密申请，解密后适用本授权书。 （请在以上选项内选择其中一项打“ ”） 论文作者签名： 导师签名： 日 期： 日 期： I 氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响 摘要 全球气候环境变化对陆地植物生态系统 的 影响愈来愈多的受到人们的关注。其中植物物候对 气候环境变化的响应是当今生态学研究的热点问题之一。植物物候及其发生的变化是多个环境因子综合影响的结果 。 群落中植物之间物候上的差异对群落的构建有重要的作用。 氮素是陆地生态系统植物生长的主要限制性因子 ，但是在全球变化背景下氮素输入陆地生态系统的方式和数量都发生了变化，这引起了氮素在陆地生态系统中的富集。 草地生态系统是陆地生态系统重要的组成部分， 长期以来关于氮素营养对草地植物群落影响的研究大多集中在群落生产力和多样性以及群落结构的变化 等 方面。近年来的研究表明， 草地群落中 氮素的增加会引起植物物候的变化，尤其是植物花 期物候的变化 。 由于全球环境变化对草地植物群落的影响日益明显， 有关 草地植物物候 的 研究受到 了 广泛的关注。但大多数草地植物物候的研究集中在低海拔地区进行，而在海拔高、气候寒冷、生态系统敏感和脆弱的青藏高原高寒草甸开展的研究较少。高寒草甸植物 群落 通常被短暂的生长季节和严酷的自然环境所限制 ， 这使得高寒 草甸 植物更容易受到环境变化的影响。 本研究 以青藏高原东缘兰州大学高寒草甸与湿地生态系统 定位 研究站 玛曲县（阿孜） 实验点的天然草甸为研究对象 。我们设置了三个氮素添加梯度（对照处理 氮添加处理 氮添加处理 从 2009 年到 2011年，进行了为期三年的氮素添加实验。通过对不同氮素添加处理下的植物群落物候的定点定时观测以及对群落中常见组分种功能性状的测定，研究了氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候、植物性状和植物群落结构的影响。我们得出了如下的结果： 1. 我们 在 研究区的 自然 对照 群落中 ， 2009 年 观测到 58 个 物 种 开花 ， 2010年 观测到 51 个 物 种 开花 ， 2011 年 观测到 55 个 物 种 开花。 2009， 2010, 2011年群落中物种的 开花序列分布 表明 ， 高寒草甸植物群落中 物种 的花期物候从每年的 4 月下旬开始 至 9 月下旬结束 ， 群落中 各物种的始花时间、开花 峰值期及 花期 持续期不同 ； 2. 高寒草甸植物 群落中不同氮素添加处理 下 植物 的 始花 时间 ( 开花 持续 时间 (负相关 。不同氮素添加处理之间群落的始花期和开花持续期之间没有差异，氮素添加对群落中物种的始花时间和开花持续期的负相关关系没有影响 ； 3. 2010 年群落中 38 个常见组分种， 2011 年 34 个常见组分种的始花期对氮素添加的响应显示，禾草类植物和双子叶杂草 类 植物对氮素添加的响应不同 ， 禾草类植物 的始花期推迟，而大多数双子叶植物的始花期提前。氮素添加处理中 ， 这些 常见 组分 种在科间的始花期变化表现为豆科始花期无变化 ； 禾本科、莎草科、菊科的始花期推迟 ； 毛茛科、龙胆科、玄参科的始花期提前 ； 4. 高寒草甸植物群落中常见组分种的 始花期和繁殖分配对氮素添加的响应显示， 始花期和繁殖分配对氮添加的响应，不论是从 响应方向上还是响应程度上都不同。禾草类物种的始花期推迟，繁殖分配下降，而大多数双子叶杂草始花期提前，繁殖分配增加 ； 5. 高寒草甸植物群落 中 主要组分种的始花期和繁殖分配对氮素添加的响应变化显示， 始花期提前的 物种繁殖分配趋 向于增大 ，始花期 推迟的物种繁殖分配趋向于减小，氮素添加后群落中植物的始花期变化和繁殖分配变化之间成显著的正相关 ； 6. 群落中植物的花期植株高度和茎分配与开花峰值期在不同 的 氮素添加处理中成正相关；叶分配与开花峰值期成负相关。在氮素处理中开花峰值期和花期植株高度、茎分配，叶分配的相关程度增加 ； 7. 通过 非度量多维尺度分析 (序 显示 ， 对照、低氮和高氮群落之间的相似性逐渐降低 ， 随着氮素添加量的增加，群落 花期 物候和群落物种组成的变化越剧烈。 关键 词：青藏高原、高寒草甸、氮素添加、 始花期、 开花峰值期、 生物量分配、植 物功能性状、 群落 花期物候、群落 结构 。 he of on by In of to in a in an in is of of in in of of in in N) in is an of on of on in a of on of in be of by a of in an (0, 2, 550m). We up of ( 009 011, in ay to in in to of on of in We . In we 8 , 51, 55, 009, 2010, 2011 of in to 2. In is in 3. We of on 8 010， 34 011. In to in 4. to in or in of FD A. to A in to of to FD A A 5. to in FD A in to a in 6. In is in in 7. of of 目 录 摘 要 . I . 一章 前言 . 1 1 植物群落物种共存理论 . 1 落物种共存理论概述 . 1 态位与物种共存 . 2 物性状与物种共存 . 3 2 氮素添加对植物群落的影响 . 5 素进入陆地生态系统的方式 . 5 物群落对氮素添加的响应 . 6 3 物候研究的生态学意义 . 7 候概述 . 7 候变化背景下植物物候的研究 . 9 物物候对环境变化的响应 . 10 响植物物候的因素 . 10 生物因素对植物物候的影响 . 10 物因素对植物物候的影响 . 11 物物候对不同环境因子变化的响应 . 12 物物候对温度升高的响应 . 12 物物候对降水的响应 . 13 物物候对大气二氧化碳 (度升高的响应 . 14 物物候对陆地生态系统氮素富集的响应 . 15 地群落物候研究目的的意义 . 16 第二章 材料与方法 . 18 1 实验设计 . 18 验点概况 . 18 区布置 . 19 2 物候观测以及植物个体和群落特性的测定 . 20 候观测 . 20 物个体性状的测定 . 21 落结构调查 . 21 3 数据分析 . 22 物花期的计算方法 . 22 种始花期 对氮素添加的响应 . 22 种生物量分配对氮素添加的响应 . 23 素添加对群落多样性和群落性状的影响 . 23 第三章 结果与分析 . 25 藏高原东缘高寒草甸植物群落种间花期分布 . 25 花时间与开花持续时间的关系 . 29 素添加 对主要组分种始花期和植株高度的影响 . 30 素添加对主要组分种始花期和繁殖分配的影响 . 36 期物候和植物功能性状对氮素添加的响应 . 41 花峰值期与植株高度 . 42 花峰值期与茎分配 . 43 花峰值期与叶分配 . 44 殖分配和始花期对氮素添加响应的关系 . 46 氮素添加对群落性状和群落结构的影响 . 46 素添加对群落高度和比叶面积 (影响 . 46 素添加对物种多样性的影响 . 47 氮素添加对不同功能群生物量的影响 . 48 素添加对群落花期物候和群落结构的影响 . 49 第四章 讨论 . 50 寒草甸植物群落种间花期物候分布 . 50 素添加对植物始花期和花期植株高度的影响 . 51 素添加对植物始花期和繁殖分配的影响 . 51 花期和繁殖分配对氮素添加响应变化的关系 . 53 期物候和植物功能性状对氮素添加的响应关系 . 54 素添加对群落性状和群落结构的 影响 . 56 第五章 结 论 . 58 附 表 . 59 参考 文献 . 61 在学期间的研究成果 . 72 致 谢 . 73 兰州大学博士研究生学位论文 氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响 1 第一章 前言 1 植物群落物种共存理论 落物种共存理论概述 群落 是 生存在一起并与一定的生存条件相适应的动植物的总体 ， 是具有直接或间 接关系的多种生物种群的有规律的组合，其物种时空分布的核心问题就是研究群落物种的共存机制。物种的共存是由进化、历史和生态尺度上的过程所决定的 (992)。 植物区别于动物来说其生存所需求的资源 (光、水、土壤矿物质养分等 ) 基本相同，群落中的植物是固定的、自养的，其对生境中环境因子的依赖性很强 , 对生存环境的适应主要表现在生理和形态的可塑性上。在森林生态系统、草地生态系统以及其他植物群落中都共存着大量的物种 , 其物种多样性维持机制引起了生态学家的高度关注。关于解释物种共存机制的问题，前人提出多种不同的 理论和假设。 目前主要的假设有： a) 时间梯度上环境变化的非平衡理论 ，提出该理论的学者们 认为物种之所以能够共存是因为干扰偏爱于竞争能力相对较弱的物种，也就是说由于干扰因素的存在使得竞争力小的物种能够存活 (1982； 1986)； b) 种库理论 ， et 1990从进化的角度说明了物种共存的原因，认为生境中群落物种的容量取决于特定生境 类 型的共性和地质年龄 的 大小 ， 其占据的区域面积越大，年代越久远，就越容易形成更多的物种，更容易让物种适应这一生境 ； c）竞争平衡理论 ， 989 认为进化水平决定了对称性竞争，物种竞争能力的高低取决于物种特性和遗传特征； d） 种子再转移理论 ， 984 他们认为 新转移来的种子对提高 群落中的 物种丰富度有着重要的作用； e）生态位分化理论 ， 972 认为物种的共存取决于它们对资源的分割利用； f) 更新生态位理论 ， 977认为群落中稀有 物 种 营养体的竞争不占优势时 通过 有性繁殖的 更新来维持物种的多样性。 也就是说群落中 竞争优势在不同的生活史 阶段发生变化，从而促进 群落中 物种 的 共存 (001)。 g ) 资源比率 /异质性假说 ， 982 认兰州大学博士研究生学位论文 氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响 2 为在异质性环境中两种或多种限制资源的比率与其自身相比，其比率的变化很大，即特定资源比率限制每个物种，这样就为生态位 的 分化提供了更多的空间，群落结构就会改变，从而促使物种达到一定共存。这些理论在不同的 范围和程度上解释了植物群落物种的共存机制。 态位与物种共存 生态位是生态学领域中一个极为重要的概念，是生态学最重要的基础理论之一。 生态位是 群落中的 物种对 群落 空间 的 每个位点 (特定时空中温度和湿度等物理因子与捕食者、食物等生物因子的综合 ) 的响应和作用。 生态位理论认为， 植物 群落中不同物种性状 (权衡对于其生长策略有着决定性的作用， 从而决定了群落中物种不同的生态位 ( 最终决定了植物群落中不同物种之间的稳定共存 (004)。在资源平衡的条件下， 群落中 共存的物种数不应该超过限制性资源 的数 量，群落物种通过生态位的分化达到共存 (980)。 生态位分化 理论 在群落物种共存机制中占有主导地位 ， 群落内的 不同物种如果要共存则必须要有生态位的分化。 很多学者 认为生活史对策的不同决定了群落中物种占有不同的生态位，因而决定了许多物种能够稳定共存 (972； 959； 004)。随着生物学的发展 ， 在原有的生态位理论 的 基础上研究者们进一步 提出了 更新生态位理论去解释物种共存现象，认为在物种共存过程中更新生态位起到了主导作用，在群落中偶遇种多样性的维持是通过其更新生态位来实现的 (977)。大多数生态学家认为更新生态位之所以能够成为物种共存的 基础，是因为物种间对生物资源和非生物资源的分配和利用存在着多种权衡。由于物种共存的潜在机制是生态位沿资源梯度的分化 , 并且共存的物种可以有效地分配各种资源 , 所以各物种在时空异质性的生境中可以达到共存 (001)。共存物种由于在物候期、生活史、生活型和资源利用方面存在差异，这使得 共存的物种能够在竞争能力、生存能力和 拓殖 能力之间进行权衡 (994; 994)。 植物 对 生境 的 选择在时空上是一样的，群落 中 共存物种可能是物种选择不同生境的结 果 ， 群落中植物不同的 物候 出现时间 代表了一种 时间 性的生境选择兰州大学博士研究生学位论文 氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响 3 (991)。 群落中物种 的共存明显与生态位分化的程度有关， 时间生态位的分化同空间生态位分化一样，是植物群落中物种共存的重要机制 (杜国祯 1992；002)。植物 在不同的生长阶段对资源的需求是不同的，需要符合资源 在群落中 的 有效性 ，群落中的植物可以通过占据不同的时间生态位来实现 。 群落构建理论一直是植物生态学家研究的核心内容，在群落形成和多样性维持过程中，由于观点不同而造成了两类不同的因素分歧，一类是 以随机因素（扩散等）为基础的中性理论 (另一种是以确定因素（竞争等）占主导地位的生态位理论 (虽然确定 性 因素和非确定 性 因素对群落构建的作用达尔文在其著作物种起源早有提到，但是随机性因素和确定性因素在群落构建机制中哪个显得更为重要 ，这 一直是植物群落生态学家争论的焦点(005； 005)。 因为在自然群落中 ， 确定性因素生态位理论依然不能很好的解释复杂的群落动态 。 扩散等随机性因素在群落结构动态中的作用 很重要 ，特别是最近几年来， 大家一致认为将生态位理论和中性理论结合起来可以更有效的解释群落构建的机制（ 004; et 2004; et 2006）。 物性状与物种共存 植物性状 (指易于观测或者度量的植物自身的结构特征 ， 是 与植物形态，生理和物候有关的特性 (et 007)。 植物 特征 对环境 变化 因素的响应已经被 证实 (988)。 植物群落中的 环境因素被看作是有过 滤的作用， 植物的这些 特殊的 适应环境的 属性 能够被保留 (992)。 这些性状是 植物在 长期进化中适应环境的结果 ， 能够客观 的 表达植物对外部环境的适应性 (et 999; et 007)。植物 的 功能性状( 能够响应生存环境的变化并对生态系统功能有一定影响的植物性状，是对植物的生长，繁殖，存活以及适合度具有重要影响的植物特性，如叶片的面积和寿命、种子大小和扩散方式、植物的花期以及冠层高度等 (et 001； et 007)。 这些生理 生态 特征 影响着 植物吸收和利用资源的 各个 方面，包括生物化学特性，叶 片 的结构功能特征， 植物 花 期 的特征，营养 吸收的权衡以及植物个体 生物量分配特征等 (et 000)。 根据植物 的 生长对策可以将植物功能性状划分为营养性状 (繁殖性状 (兰州大学博士研究生学位论文 氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响 4 又 因为植物会对外界环境产生响应， 所以 又可以将植物功能特征分为响应性状(营养性状和繁殖性状反应了对环境因子的响应 ，而响应性状决定了植物对生态系统的功能，通常在一定程度上这些性状相互重合 (002)。这些植物功能性状相互影响和权衡，并且通过不同的组合方式影响着植物在环境中的表现，最终决定了单个物种的 (合度 (983)。从个体到生态系统的各个层次 的研究都 广泛使用着植物性状 概念和 方法，并且对群落生态学 的 发展起到了决定性的作用 (006; et 006; et 008)。 研究者们对植物功能性 状多样性对群落物种共存的重要性给予了持续关注，他们认为植物的性状在生态学领域的重要性从某种程度上可能比植物分类方面还要有意义 (et 006； et 002)， 物种在多变环境中的存活、生长和繁殖的能力取决于其在该生镜中的生理特 征 、形态特征和物侯特征等功能性状， 物种水平上的性状差异可能决定着植物群落的组建 ( et 005, 006； et 008)。 植物的功能性状是相互关联的，不同性状的结合决定着物种之间的关系以 及物种与群落和生态系统功能的相互作用，也影响着生物多样性与生态系统功能之间的联系。物候作为植物重要的功能性状与植物的其他性状 (植株高度， 生物量分配， 种子大小，扩散方式等 )是 密切关联 的 (et 008)。植物自身的生态学和形态学等性状影响着植物物候，而且与植物的物候成一定的相关关系，在群落中多种性状所构成的性状维度对物种的物候分化有重要 影响 (985； et 002; 008)。 植物的 功能特征反映了植物获取资源的策略，这种策略在种间和种内有着不同的变化，功能特征之间的权衡对物种的共存有着重要的贡献。 如果 物种 之间 功能特征有着较大的差异， 则 表示着物种间 的 竞争强度 较大 ， 这 导致了它们获取