第十章 植物的生长生理

第十章植物生长生理 任何一种生物个体 总是要有序地经历发生 发展和死亡等时期 人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期 lifecycle 种子植物整个的生命周期包括胚胎形成 种子萌发 幼苗生长 营养体形成 生殖体形成 开花结实 衰老和死亡等阶段 习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程 称作形态发生 morphogenesis 或形态建成 在生命周期中 伴随形态建成 植物体发生着生长 growth 分化 differentiation 和发育 development 等变化 在生命周期中 生物的细胞 组织和器官的数目 体积或干重的不可逆增加过程称为生长 它通过原生质的增加 细胞分裂和细胞体积的扩大来实现 通常将营养器官 根 茎 叶 的生长称为营养生长 vegetativegrowth 繁殖器官 花 果实 种子 的生长称为生殖生长 reproductivegrowth 严格地讲 植物的个体发育是从形成合子开始 但由于农业生产往往是从播种开始 因此 一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮 整齐幼苗的内部因素 而充足的水分 适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件 有些种子的萌发则对光照还有一定的要求 第一节种子的萌发 种子是由受精胚珠发育而来的 是可脱离母体的延存器官 播种后种子能否迅速萌发 达到早苗 全苗和壮苗 这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础 风干种子的生理活动极为微弱 处于相对静止状态 即休眠状态 在有足够的水分 适宜的温度和正常的空气条件下 种子开始萌发 c 从形态角度看 萌发是具有生活力的种子吸水后 胚生长突破种皮并形成幼苗的过程 通常以胚根突破种皮作为萌发的标志 从生理角度看 萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态 呼吸作用增强 贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质 引起胚生长的过程 从分子生物学角度看 萌发的本质是水分 温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化 引发一系列与胚生长有关的反应 一种子萌发的生理特点和调节 一 种子的概念及相应知识A种子的萌发1种子萌发的概念干种子从吸水到胚根 或胚芽 突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程种子萌发生理生化变化的实质 完成植物由异养到自养的转变 2种子的生活力种子的生活力 seedviability 从本质上讲就是种子的生活能力或活力 vigor 它直接通过种子的发芽力而得到体现 就种子个体而言 种子的生活力或发芽力有两层含义 即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度 包括发芽速度等 而就种子群体而言 包含上述两层含义 其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量 种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外 还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量 B 种子生活力与种子寿命 种子寿命 seedlongevity 种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间 这与植物种类及环境条件 贮藏条件 有关 根据种子寿命 自然状况下 可将种子分为正常性种子 orthodoxseed 和顽拗性种子 recalcitrantseed 正常性种子 可耐脱水和低温 寿命一般较长的种子 大多数植物的种子属于此类 由于其耐脱水和低温 因此特别便于贮藏 顽拗性种子 不耐脱水和低温 寿命往往很短的种子 一些热带植物如可可 芒果 坡垒等的种子属于此类 C 种子生活力的快速鉴定 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行 可采用发芽试验来检测其发芽率 在实践中 还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定 如 TTC 2 3 5 三苯基氯化四唑 法 染料法 荧光法等 这些方法省时 生料 准确 可靠 二 种子萌发的生理变化 1 萌发过程与特点A 根据萌发过程中种子吸水量 即种子鲜重增加量的 快 慢 快 的特点 可把种子萌发分为三个阶段 由吸胀作用引起的快速吸水 所有干种子都有这种吸水过程 吸水停滞 迟缓 阶段 此时细胞内各种代谢开始旺盛进行 再次大量吸水 1 阶段I吸胀吸水阶段即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水 此阶段的吸水与种子代谢无关 通过吸胀吸水 活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态 使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复 表现出原有的结构和功能 2 阶段 迟缓吸水阶段经阶段 的快速吸水 原生质的水合程度趋向饱和 细胞膨压增加 阻碍了细胞的进一步吸水 再则 种子的体积膨胀受种皮的束缚 因而种子萌发在突破种皮前 有一个吸水暂停或速度变慢的阶段 随着细胞水合程度的增加 酶蛋白恢复活性 细胞中某些基因开始表达 转录成mRNA 3 阶段 生长吸水阶段在贮藏物质转化转运的基础上 胚根 胚芽中的核酸 蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛 细胞吸水加强 胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动 当胚根突破种皮后 有氧吸收加强 新生器官生长加快 表现为种子的 渗透 吸水和鲜重的持续增加 种子萌发的其他生理变化 B 种子萌发的呼吸作用变化 种子萌发时的呼吸作用可分为三个阶段 种子吸胀吸水阶段 呼吸作用也迅速增强 此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的 吸水停滞阶段呼吸也停滞 此时胚根尚未突破种皮 呼吸需氧受限 有些酶尚未大量合成 再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强 初期呼吸主要是无氧呼吸 而随后是有氧呼吸 大量产生ATP 如小麦吸水30分钟 ATP增加5倍 C 酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有 已经存在于种子中 吸水后被活化的酶 如 淀粉酶等 种子吸水后新合成的酶 如 淀粉酶等 其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的 这样的mRNA被称为长命mRNA D 贮藏物质的动员即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被利用的过程 包括淀粉的动员 脂肪的动员 蛋白质的动员及植酸 肌醇六磷酸 的动员等 新的器官 新的氨基酸 NH3 酰胺等 CO2 有机酸 糖 细胞壁组成 膜 脂肪 种子 贮藏脂肪 乙醛酸循环 淀粉 糖 蔗糖 有机酸 CO2 酰胺 其它含N化合物 NH3 氨基酸 蛋白质 运输 蛋白质 有机物的转变 淀粉种子 油料种子 豆类种子 2 萌发的调节 内源激素的变化对种子萌发起重要的作用 以谷类种子为例 种子吸胀吸水后 首先导致胚 主要为盾片 细胞形成GA GA扩散至糊粉层 诱导 淀粉酶 蛋白酶 核酸酶等水解酶产生 使胚乳中贮藏物的降解 其次 在胚中形成 细胞分裂素刺激细胞分裂 促进胚根胚芽的分化与生长 生长素促进胚根胚芽的伸长 以及控制幼苗的向重性生长 二影响种子萌发的外界因素 一 水分是种子萌发的第一条件 风干种子虽然含有5 13 的水分 但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水 不能作为反应的介质 只有吸水后 种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶 使细胞器结构恢复 基因活化 转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质 二 温度种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的 因而受温度的影响 并有温度三基点在最低温度时 种子能萌发 但所需时间长 发芽不整齐 易烂种 种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度 高于最适温度 虽然萌发速率较快 但发芽率低 低于最低温度或高于最高温度时 种子就不能萌发 三 氧气休眠种子的呼吸作用很弱 需氧量很少 但种子萌发时 由于呼吸作用旺盛 就需要足够的氧气 一般作物种子氧浓度需要在10 以上才能正常萌发 当氧浓度在5 以下时 很多作物种子不能萌发 无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质 四 光照对多数农作物的种子来说 如水稻 小麦 等 只要水 温 氧条件满足了就能够萌发 萌发不受有无光照的影响 这类种子称为中光种子 有些植物 如莴苣 紫苏 以及多种杂草种子 它们在有光条件下萌发良好 在黑暗中则不能发芽或发芽不好 这类种子称为需光种子 另一类植物如葱 韭菜 南瓜等 它们在光下萌发不好 而在黑暗中反而发芽很好 这类种子称喜暗 或嫌光 种子 光线对种子萌发的影响与光的波长有关 第二节细胞的生长 细胞生长是植物生长的基础 包括数目的增加 分裂 体积的增大 伸长与扩大 形态建成 分化定形 整个过程分为分裂 伸长 分化三个时期 植物的分生组织细胞 如生长点形成层 可以分裂的细胞处于分裂期 和居间分生组织细胞 具有分裂能力 可从一个细胞分裂为两个子细胞 两个子细胞可以再分裂 A细胞周期 具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程 只有处于不断分裂状态的细胞才有细胞周期 一个完整的细胞周期包括分裂期 M期 和分裂间期 细胞周期 分裂期包括前 中 后 末期 分裂间期包括G1 S和G2期 因此整个细胞周期可划分的四个时期 1 G1期 DNA合成前的准备期 2 S期 DNA合成期 受GA促进 3 G2期 为细胞分裂的准备期 M期 Mitosis 细胞有丝分裂开始到结束 需要IAA和CTK协同作用 细胞周期一般为10 30小时 如果豌豆根尖细胞在9 时为55小时 30 时为14 39小时 B细胞周期的调控 控制细胞分裂的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶 CDK CDK活性调节 一是cyclinr合成与破坏 二是CDK内关键AA残迹的磷酸化和去磷酸化 受DNA量控制 DNA要加倍才能分裂 C细胞周期的生理变化 1 核酸增加 尤其DNA加倍 MRA 蛋白质增加 2 呼吸变化 M期需氧低 G1和G2需氧高D影响细胞分裂的因素 1 激素 GA促G1 S CTH促DNA合成 IAA调节作用较晚 促RNA的合成 多胺 2 温度 3 B族维生素 如B1 硫胺素 B6 吡哆醇 烟酸 如缺乏 停止分裂 B族维生素由叶子合成 如培养根芽 一定要加B族维生素 二细胞伸长的生理 细胞的伸长 细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外 大部分子细胞进入伸长生长阶段 细胞伸长阶段的特征是 细胞体积显著增加 细胞质及细胞壁物质增加 液泡出现等 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响 细胞的的伸长和扩大是由于原生质的增加和水分的吸收 在这个时期细胞体积迅速增大 细胞液泡化 出现中央大液泡 细胞体积的扩大有两种方式 顶端生长 如根毛和花粉管 细胞扩大只在一端进行 形成一个圆柱型细胞 这就是伸长生长 elongation 弥散生长 diffusegrowth 向各个方向同时扩大 二 生理特点 干物质积累 代谢旺盛 具体表现 1 呼吸比分生区提高2 6倍 2 蛋白质合成增加6倍 构成壁的成分 果胶质 维生素 半维生素 也随体积上升 3 酶活性提高 磷酸脂酶 二肽酶和蔗糖酶活性分别提高4 6 25倍 三 植物激素对细胞伸长的影响植物激素对细胞伸长的影响 参与调节 CTK 扩大 IAA GA 伸长 ABA Eth 抑制 尤其IAA通过活化细胞膜上的H 泵而增加细胞壁的可塑性 四 细胞壁 基本物质是纤维素 分子由1400 10000葡萄糖残基通过 1 4糖苷键连成 用X光或偏振光测定 几何排列有2种状态 1 晶状纤维 某些区域的纤维素排列整齐具晶体性状 2 无定型纤维 一些区域纤维分子排列无序 微纤丝构成细胞壁的基本骨架 葡萄糖1000 10000个分子 纤维素1000分子 微团 微纤丝 初生壁的大纤丝 微纤丝呈网状交织 网眼中充满水 半纤维 果胶质 微纤丝沿纵轴排列 并与纵轴成一定角度 螺旋形构造 各层排列角度不同 另外在次生壁中还有木质素 木栓质等 这样就增加了细胞壁的牢固性 三细胞分化生理 细胞扩大和伸长停止后 就转入分化期 在分化期细胞转化为具有一定形态结构同定功能的特化细胞 分化 differentiation 是来自同一合子或遗传上同质的细胞 转变为形态上 机能上 化学构成上异质的细胞的过程 特化细胞包括薄壁组织 机械组织 输导组织 保护组织 海绵组织等 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰 已知植物激素 如CTK IAA 及某些有机物 如蔗糖 以及环境因素对植物基因表达具有调节作用 一 转录因子基因调控发育细胞分化必须经过4个阶段 A诱导信号和信号感受 B特殊细胞基因的表达 C分化细胞特殊活性或结构需要的基因表达 D细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变 遗传信息主要贮存于细胞核中 由于核中不同基因活化的结果 形成不同的RNA进入细胞质 合成各种酶和蛋白质 一般来说 细胞核在发育中起主导地位 而在一定的情况下 细胞质的调控也十分重要 在烟草研究中 存在有约2 5 3万个不同种类的RNA 在所有类型组织中 约有8000种mRNA是共同的 其余的mRNA均是各个组织所特有 即每一组织都有一套特殊的mRNA 它包含了数千个不同的结构基因转录体 基因表达调节决定于已形成的并运输到细胞质的mRNA前体的贮存量 所有种类的RNA 包括mRNA 对于去核后细胞的形态发生都是必须的 而这些物质可以在去核前由细胞核所合成细胞核是通过向细胞质释放特定的信息来影响细胞的分化 发育进程的改变 细胞中代谢的变化 又反过来影响细胞核的活性 细胞全能性是指植物每个有核细胞都具备母体的全套基因 在适宜的条件下 每个核细胞都可以形成一个完整的植株 一个细胞可分化出其它细胞 某些已经停止分裂的分化细胞在某些条件下可以恢复分裂能力 分化细胞 去分化 再分化 完整植株 根 茎 叶 二 细胞全能性 组织培养是指在无菌条件下 将离体的植物器官 组织或细胞以及原生质体 在人工控制的培养基上培养 使其生长和分化的技术 组织培养的目的 有时是为了繁殖原生质体 有时是为了繁殖细胞 有时是为了培养出植物的器官或组织生长 有时是为了培养出一个完整的植株 有时是为了利用被培养的材料生产某种特殊的物质 分类 根据培养材料 外植体 的不同 分为原生质体培养 细胞培养 组织培养和器官培养 脱分化 再分化 三 极性 极性是植物细胞分化中的一个基本现象 它通常是指在植物的器官 组织 甚至单个细胞中 在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异 极性一旦建立 则很难使之逆转 极性造成了细胞内生活物质的定向和定位 建立起轴向 并表现出两极的分化 极性决定细胞分裂面的取向 在一个器官的发育中 细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用 植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的 电场方向决定着细胞内的物质分配 无机盐类 蛋白质 核糖核酸等一些带电荷物质 生长素的梯度 pH梯度 渗透压大小 机械压 光照等都能使细胞形成电场 特别是膜上和Ca2 结合的蛋白质带有净的电荷 它在细胞内电场的建立中起着非常重要的作用 细胞极性的建立 引起了细胞的不等分裂 子细胞在特定的理化环境中 导致特定的细胞分化过程 四 影响植物分化的条件 A内部调控机制通过极性控制分化 植物的极性 polarity 是植物分化中的一个基本现象 极性是分化产生的第一步 极性的存在使形态学上端分化出芽 下端分化出根 极性产生的原因 受精卵的第一次不均等分裂 IAA在茎中的极性传导 通过激素控制分化 IAA促进愈伤组织分化出根 CTK促进分化出芽 IAA与GA控制韧皮部与木质部的分化 通过基因调控分化 如开花基因活化 可导致成花 B外部因素的影响糖浓度 低糖 蔗糖 浓度 3 5 有利于韧皮部形成 中糖浓度 2 5 3 5 木质部 韧皮部都形成 且中间有形成层 植物激素 CTK IAA比值 生长素诱导愈伤组织分化出木质部 第三节程序性细胞死亡 细胞程序性死亡 ProgrammedCellDeathPCD 是指细胞在一定的生理或病理条件下 遵循自身的程序 自己结束其生命的过程 它是一个主动的 高度有序的 基因控制的 一系列酶参与的过程 细胞程序性死亡在形态学上表现为细胞凋亡 因而 在许多时候 细胞程序性死亡和细胞凋亡可以互换使用 一程序性细胞死亡发生的种类 程序性细胞死亡发生可以分为两类 一类是植物体发育过程中必不可少的部分 在衰老的叶子和花瓣 准备萌发的种子中的糊粉层 维管束的木质部 生殖器官的组织 如花药和子房 及根冠等 另一类是植物体对外界环境的反应 细胞程序性死亡涉及到许多过程 1 配子体形成包括胚囊形成 2 胚的发育 3 种子和果实组织的退化 4 6 组织器官的发育 7 组织器官的衰老 8 9 植物体对环境信号和病原体 菌 的反应 二细胞程序性死亡的特征和基因调控 A 细胞程序性死亡的形态变化B 细胞程序性死亡的生化改变 细胞变圆微绒毛消失胞质浓缩空泡化 凋亡小体 初期 核染色质高度浓缩凝集在核周边 边集细胞体积缩小 中期 胞膜内陷出芽 浓缩核裂解膜自行分割 致死前期可逆期 致死期不可逆期 后期 邻近的上皮细胞 M 瘤细胞等吞噬凋亡小体 一 凋亡时细胞的形态学改变 1 DNA的片段化 核酸内切酶切割核小体 形成180 200bp或成倍数的几个核小体长短的DNA片段 二 细胞凋亡的生化改变 PCD的生化改变1 染色质片段化和内源性核酸酶PCD时DNA的断裂可能解释 1 是由于核内出现新的核酸酶活性 2 是因为染色体中蛋白质的重新排列 使DNA暴露于已有的核酸酶 2 蛋白酶在细胞凋亡中的作用3 胞浆Ca2 与细胞凋亡4 线粒体与细胞凋亡 引起植物细胞程序性死亡的因素很多 诱导因素是启动PCD的因子 主要是一些有内源性的和外源性的因素 内源性的因素包括细胞凋亡诱发机制 如 as配体 肿瘤坏死因子等 的激活和抑制机制 生长因子 激素 受体因子等增殖性因子 的失活 外源性的因素包括放射线 热休克等物理性因素 药物 毒物等化学性因素以及病毒 细菌等生物学因素 三细胞程序性死亡的诱导因子 四细胞程序性死亡的机制 2002年10月7日英国人悉尼 布雷诺尔 美国人罗伯特 霍维茨和英国人约翰 苏尔斯顿 因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理与医学奖 PCD过程可大致分成4个阶段 PCD信号转导 PCD基因激活 PCD的执行 PCD细胞的清除 PCD诱导因素 受体 cAMPCa2 神经酰胺 第二信使 胞内信号转导途径 激活凋亡程序 死亡信号 启动预定程序 凋亡相关基因激活酶合成 核酸内切酶激活Caspases激活 DNA切割细胞解体 凋亡 A氧化损伤 自由基的作用 1 引起DNA损伤 可激活P53基因 2 引起DNA损伤可活化多聚ADP核糖合成酶 引起NAD快速耗竭 ATP大量消耗 引发细胞凋亡 3 引发脂质过氧化反应 直接造成细胞膜损伤可诱导细胞凋亡 不饱和脂肪酸的过氧化产物促凋亡 4 激活核酸内切酶 膜发泡 5 引起细胞膜通透性增高 Ca2 内流增加 和线粒体膜损伤6 活化核转录因子 可加速凋亡相关基因的表达 PCD发生机制 B钙稳态失衡 1 激活钙镁依赖性核酸内切酶 降解DNA链 2 激活谷氨酰胺转移酶 催化细胞内肽链间的酰基转移 使骨架蛋白交联形成 有利于凋亡小体成 3 激活核转录因子 加速细胞凋亡相关基因的转录 4 Ca2 在ATP的配合下使DNA舒展 暴露出核小体之间的连接区内的酶切位点 C线粒体损伤 凋亡诱导因素 线粒体跨膜电位 线粒体膜通透性增加 细胞凋亡的启动因子释放Cyt C Apaf AIF等释放 增强caspase3的水解活性 活化Dnase 激活Caspases 细胞凋亡 通透性转换孔 PTP 开放 核基因编码的膜间蛋白 快速 一 生长速率 绝对生长速率 相对生长速率 1 绝对生长速率 absolutegrowthrate AGR 指单位时间内植物的绝对生长量 第四节植物的生长 2 相对生长速率 relativegrowthrate RGR 指单位时间内的增加量占原有数量的比值 或者说原有物质在某一时间内的增加量 3 净同化率 netassimilationrate NAR 式中 L 叶面积 dW dt 干物质增量 NAR的单位为 G g m 2 d 1 二植物的大生长周期和生长曲线 植物器官或整株植物的生长速度会表现出 慢 快 慢 的基本规律 即开始时生长缓慢 以后逐渐加快 然后又减慢以至停止 这一生长全过程称为生长大周期 grandperiodofgrowth 以植物 或器官 体积对时间作图 可得到植物的生长曲线 生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势 典型的有限生长曲线呈 S 形 如果用干重 高度 表面积 细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图 亦可得到类似的生长曲线 生长大周期产生原因 对于某一器官或组织来说 生长大周期与细胞生长的三个阶段有关 分裂期 伸长期 分化期 对个体与群体来说 生长大周期的出现与光合面积有关 三植物的生长周期 植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化 这种现象叫做植物生长的周期性 growthperiodicity 一 生长的昼夜周期性 植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象 thermoperiodicity 原因 影响植株生长的因素 如温度 湿度 光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化 二 生长的季节周期性一年生 二年生或多年生植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性 即所谓生长的季节周期性 seasonalperiodicityofgrowth 多年生树木的根 茎 叶 花 果和种子的生长并不是平行进行的 而是此起彼伏的 例如 成年梨树一年内可分为五个相互重叠的生长期 如图 1 是利用贮藏物质的生长期 从早春至开花 2 4月 在此期间 根系首先生长 随后花和叶才开始生长 2 是利用当时代谢产物的生长期 即是从开花到枝条生长停止 4 7月 3 是枝条充实期 也叫果实发育期 7 9月 4 是贮藏养分期 就是果实采收后至落叶前 9 11月 地上部的代谢物向根部输送 5 是冬季落叶之后的休眠期 11 翌年2月 三 近似昼夜节奏 生物钟概念 一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化 即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下仍然在较长的时间中保持那样的周期性变化 它是一种内源性节奏现象 这种生命活动的内源性节奏的周期是在20 28小时之间 接近24小时 因此称为近似昼夜节奏 亦称生物钟或生理钟 physiologicalclock 植物各部分之间相互联系 相互制约 协调发展的现象 叫做生长的相关性 由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的 一 地上部分与地下部分的相关 1 相互协调 2 相互制约 三 植物生长的相关性 correlation 指植物地下部与地上部的重量比 凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比 1 土壤水分状况 2 土壤通气状况 良好透气 增加R T 3 根冠比 R T 3 土壤营养状况 4 光照强 加速蒸腾 地上部生长受抑制 R T加大弱 向下运输光合产物减少 影响根系生长 R T变小 在农业生产上 可用水肥措施 修剪 生长调节剂等来调控作物的根冠比 促进收获器官的生长 二 主茎与侧枝的相关 A 顶端优势植物的顶芽长出主茎 侧芽长出侧枝 通常主茎生长很快 而侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长 这种由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象 称为 顶端优势 apicaldominance 除顶芽外 生长中的幼叶 节间 花序等都能抑制其下面侧芽的生长 根尖能抑制侧根的发生和生长 冠果也能抑制边果的生长 二 产生顶端优势的原因1 营养假说该假说认为 顶芽是一个营养库 它在胚中就形成 发育早 输导组织也较发达 能优先获得营养而生长 侧芽则由于养分缺乏而被抑制 2 激素抑制假说 植物的顶端优势与IAA有关 主茎顶端合成的IAA向下极性运输 在侧芽积累 而侧芽对IAA的敏感性比茎强 因此侧芽生长受到抑制 研究表明 顶端优势的存在受多种内源激素的调控 3 原发优势假说 要点 器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序 即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长 原因 先发育器官 如顶端 合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官 如侧芽 中生长素的运出 从而抑制其生长 此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的 也称生长素自动抑制 autoinhibition 假说 特点 不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象 且可解释生殖生长中众多的相对优势现象 三 顶端优势的应用 利用和保持顶端优势 如 麻类 烟草 向日葵 玉米 高粱等 消除顶端优势 以促进分枝生长 如 果树去顶 棉花摘心 移栽断根 三 营养生长与生殖生长的相关 相互依赖 相互制约 四影响植物营养器官生长的条件 一 影响生长的环境因素 1 温度对植物生长的影响 温度能影响植物的光合 呼吸 矿质与水分的吸收 物质合成与运输等代谢功能 温度三基点与植物的原产地有关 生长的最适温度 植物生长最快的温度 协调最适温度 使植株健壮生长的适宜温度 常要求在比生长最适温度略低的温度下进行 生长还需要昼夜变温 如番茄 在昼夜温度恒定为25 下 生长较快 但在昼温26 夜温20 下 则生长更快 2 光对植物生长的影响 1 光质对植物生长的影响 高山上的树木为什么比平地生长的矮小 a 强光 紫外光 b 水分较少 C 土壤较贫瘠 d 气温较低 E 风力较大 2 光强对植物生长的影响 气孔导度 光合作用 蒸腾作用 有机物运输等 强光抑制植物细胞伸长 株高降低 节间缩短 叶色浓绿 叶片小而厚 根系发达 光 暗条件下生长的马铃薯幼苗A 黑暗中生长的幼苗B 光下生长的幼苗1 8指茎上的节的顺序 光敏素控制的四季豆幼苗发育A 连续黑暗中 B 2分钟红光照射C 2分钟红光5分钟远红光 D 5分钟远红光 3 水分对植物生长的影响 直接影响 水分影响细胞的分裂与伸长 间接影响 影响各种代谢过程 4 机械刺激 机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长 4 大气对植物生长影响 大气成分中对植物生长影响最大的是氧 CO2和水气 氧为一切需氧生物生长所必需 大气含氧量相当稳定 21 土壤在过分板结或含水过多时 空气中氧不能向根系扩散 根部生长不良 甚至坏死 大气中的CO2含量很低 常成为光合作用的限制因子 空气的流通或人为提高空气中CO2浓度 促进植物生长 大气中水气含量变动很大 水气含量影响蒸腾作用而改变植株的水分状况 影响植物生长 5 矿质元素对植物生长的影响 土壤中含有植物生长必需的矿质元素 植物缺乏这些元素便会引起生理失调 影响生长发育 并出现特定的缺素症状 6 植物生长调节剂 生长调节物质对植物的生长有显著的调节作用 第五节植物的运动 植物的的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化 这种器官的位置变化就称为植物运动 plantmovement 高等植物的运动可分为向性运动 tropicmovement 和感性运动 nasticmovement 引起植物运动的原因 生长性 膨胀性 一植物的向性运动 向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动 根据刺激因素的种类可将其分为向光性 phototropism 向重性 gravitropism 向触性 thigmotropism 和向化性 chemotropism 等 对着刺激方向运动的为正运动 背着刺激方向的为负运动 植物的向性运动一般包括三个基本步骤 1 刺激感受 perception 即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激 2 信号转导 transduction 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号 3 运动反应 motorresponse 生长器官接收信号后 发生不均等生长 表现出向性运动 所有的向性运动都是生长运动 都是由于生长器官不均等生长所引起的 当器官停止生长或者除去生长部位时 向性运动随即消失 一 向光性 phototropism 指植物随光的方向而弯曲的能力 正向光性 器官生长方向朝向射来的光负向光性 器官生长方向与射来光相反 根 横向光性 器官生长方向与射来光垂直 叶片 溶质 含K 控制叶枕运动细胞而引起 向光性意义 最适宜位置利用光能对向光性反应最有效光 短波光 420 480nm 360 380nm 蓝光受体 向光素 红光无效 植物感光部位 茎尖 芽鞘尖端 根尖 某些叶片或生长中茎 向光性反应的光受体 胡萝卜素和核黄素 植物产生向光性反应原因 1 生长素分布不均匀Cholody Went模型 20年代 植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布有关 原因 单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差 向光侧带负电 背光侧带正电 吸引IAA 向背光侧移动 导致背光侧的IAA多 生长快 植物向光弯曲 2 抑制物质分布不均匀 80年代 气相 质谱等物理化学法 单侧光 黄化燕麦芽鞘 向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲 两侧IAA含量无不同 发现 生长抑制物 向光侧多于背光侧 二 向重性 植物感受重力刺激 并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性 种子或幼苗在地球上受到地心引力影响 不管所处的位置如何 总是根朝下生长 茎朝上生长 这种顺着重力作用方向的生长称正向重性 positivegravitropism 逆着重力作用方向的生长称负向重性 negativegravitropism 感受重力细胞器 平衡石 statolith 植物 淀粉体 amyloplast 分布因器官而异 锦紫苏 1 平衡石的作用在根冠 胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布 受重力影响而沉积在细胞底部 起平衡石的作用 植物产生向重力性的原因 它总是移向与重力方向垂直的一边 对细胞质膜产生一种压力 这种压力就是被细胞感受的一种刺激 细胞感知后引起不均衡生长 垂直放置 2 IAA Ca2 的作用 根横放时 平衡石下沉在细胞下侧内质网上 诱导内质网释放Ca2 到细胞质 Ca2 与CaM结合活化Ca泵和IAA泵 使根下侧积累较多的