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在两个成熟的南水青冈属森林中韧皮汁液的13C 和生态系统呼吸作用之间耦合的变化程度 摘要： 测量韧皮汁液（13C）和生态系统呼吸有关的CO2的碳同位素成分的日常变化，用来估计：在新西兰两个成熟的假山毛榉森林中树冠层光合作用(13Chd)和生态系统呼吸作用(13CR)之间的紧密联系。 用大量韧皮部-割胶规模昆虫反复的、无破坏性的估测地面上1-2m处干韧皮汁液。通过环境驱动的，基于过程的树冠层光合作用模型，13Chd与预测的13C作比较。Keeling plots of within-canopy CO2用来估测13CR。 通过三天间隔，13Chd变化的时间和方向有很好的一致性并且通过树冠层光合作用模型预测，这些表明13Chd代表树冠层光合作用和电导率的一个光合作用-加权，整体的记录。 通过其中一个森林记录了13CR重要的日常变化。在这一地方，13CR反映出13Chd的变化仅仅发生在下雨量小于2mm的时候。我们得出结论：树冠层光合作用和生态系统呼吸作用之间的偶联度因不同的地方而不同，并且在一个地方因为环境条件的不同而不同。关键词：碳13的辨别、生态系统呼吸作用、龙骨瓣标绘、南水青冈属、韧皮部糖13C。绪论：对大气和生物圈之间能量、碳和水的交换的理解对成功预测生态系统反映环境变化来说是至关重要的。一般用微气象技术如：涡流共分散测量生态系统的碳交换。然而，碳交换测量法不能分开光合作用和呼吸作用的变迁，并且不能区别自养呼吸和异养呼吸。CO2稳定的同位素构成尤其有趣，因为它提供了关于碳交换组分的信息。另外，模型在限制全球碳收支和决定陆地上碳资源与沟渠的大小、位置中是一个重要的工具，这些模型是用碳和氧的稳定同位素的物质平衡构建的。 C3光合作用过程中，植物有机材料的同位素组成反映了碳同位素的区别，并且提供了一个相对于要求的CO2供应的完整记录。当后来这个植物材料呼吸了，由于光合作用的辨别，CO2释放的13C预期反映了同位素的组成，至少在某种程度上。在叶子水平上能够很好的理解调控13Cp的过程，扩大过程允许叶子水平过程被预测到树冠层水平，知道这个过程，这个过程确定生态系统-呼吸CO2的碳同位素组分(13CR)正缺乏。 通过大规模的保存，表明生态系统呼出的碳的同位素组分应该反映了在生态系统的整个过程中光合作用固定的碳的同位素组分。已经表明13CR始终如一的随着13CP在具有不同大小树的地方的变化而变化。已经发现13CR的变化反映了环境的变化力，例如：在个别的地方，在季节变化的过程中，空气饱和差（D）的变化。 表明D对气孔导度和糖类固定的13C的影响驱动着D和13CR之间的关系，并且发现光合作用强有力的驱动着生态系统光合作用。最近的工作表明光合作用的碳同位素组分和 一年四季中北半球青水冈属森林的13CR之间强有力的联系。相反，其他研究表明13CR在一个季节中仅仅有小范围的变化，暗示着环境驱动13CP变化并不反映13CR的变化。在日常内13CR能从13CP去偶联。例如，当超过2周连续两晚测量13CR，McDowell et al.发现13CR几乎没变化，尽管D有很大的变化，这造成普遍的树冠电导（gc）。 13CR从13CP去偶联可能是在碳固定和不同碳库呼吸作用之间通过不同的时间间隔造成的。McDowell et al.（2004年a）列出了许多可能有助于在固定和呼吸之间的时间滞后变异的因素，包括：从资源叶子到呼吸的组织的距离，韧皮部温度，资源和壑的优势，生态系统碳库的大小，土壤中微生物的转变率，真菌的传输速率，养分供应，土壤水分和温度对土壤微生物呼吸速率的影响。生态系统呼出的CO2 来自许多资源。如果干和分支的呼吸被认为是微不足道的，那么主要来源是叶，根，凋落物的分解和土壤微生物呼吸。通过在根际的微生物的呼吸被认为是依赖于植物衍生的碳，因此可能从根呼吸同位素区分。从碳的固定到呼吸作用过程中CO2的释放耗的时间预期的在叶和土壤之间相当不同。如果异养呼吸不使用最近固定碳作为底物，生态系统可能预期显示了13Cp和13CR之间的松耦合，在这个生态系统中异养呼吸形成一个大比例的生态系统总呼吸。 有可能13CR从13Cp去耦合是因为固定碳和呼吸之间的同位素分馏。由分离原生质体呼出的CO2表明相对于碳源同位素的组分没有变化，但已经发现整个叶片呼出的CO2一贯比碳源耗尽的少。此外，同位素分馏已经表明通过真菌在凋落物的分解和吸收碳的过程中，结果真菌呼吸释放的CO2比真菌吸收的碳丰富多在1-8 麦克道尔等观察到的13CR的低变化率可能是由于13Cp变化的缺乏（不是在他们的实验中测量）。应用机械模型，GC的变化可能不会导致在13Cp的变化，如果这是伴随着冠层光合速率变化，它维持一个叶细胞间比周围的二氧化碳浓度的恒定率（CI/ CA）。最近固定碳13C和13CR的同时测量使这种可能性进行实验。 scartazza等人观察到了在意大利的山毛榉林 （beech forest）的季节性时间段的韧皮部汁液和13CR碳同位素之间的耦合碳水化合物的碳同位素组成被称为反映CI/ CA;最近，在来于成树韧皮部汁液的稳定同位素组成的变化已经证明，以反映冠层光合作用和电导率相对率。 目前的了解表明，随着环境条件的变化，光合歧视 photosynthetic discrimination 一天一天的变化很大。至于植物的呼吸作用使用最近固定碳作为底物，植物呼出的二氧化碳的13C预计是相当动态的，在几个星期的时间范围内，虽然根系呼吸与叶的呼吸作用不协调，因为光合作用从叶到根的运输时间。过几个星期，枯枝落叶和土壤呼出的二氧化碳的13C可能比植物呼出的二氧化碳有较少的变化，如果土壤碳底物保持不变。每个组件的呼吸对总生态系统呼吸的贡献可能是随环境条件的变化而变化，这表明冠层光合作用和生态系统呼吸的耦合的松紧度也可能在时间的不同而有所差异。 在本文中，我们探讨了日常间两个成熟的假山毛榉solandri森林中冠层的光合作用和生态系统呼吸的耦合。在光合作用中的碳同位素分馏（13Cp）是用环境驱动的基于冠层光合作用模型建模。在韧皮部汁液的碳作为样本进行碳同位素分析，用甘露的介壳虫（Ultracoelostoma属。）它们通常在新西兰假山毛榉树上并且在样本树上大量存在。在phloemtapping介壳虫具有可重复性，在长（蜜瓜）肛门线端通过排泄多余的碳水化合物非破坏性的接近当前光合作用。通过比较建模的13Cp与在蜜瓜中测量的碳同位素13C，我们测试了那个假说：树干韧皮部汁液的碳同位素13C反映一天到一天13Cp的变化，并估计固定在树冠的碳移动到地面以上1.5米处的样点的时间。通过比较蜜瓜（13Chd）碳同位素与冠层内CO2的13C，我们检验假说：13CR与近期光合作用13C的变化有关。最后，来自两个森林的结果进行比较，以检验这一假设：在碳固定过程中的歧视和生态系统呼吸作用之间的耦合度随环境条件的变化而变化。材料和方法场所描述： 在新西兰南岛的两个站点收集样本，这里具有相比来说较长的环境条件。第一个站点是在克莱基伯恩森林公园，它在740米高处的克赖斯特彻奇以西100公里处。这里6公里内的气象观测站记录了在过去40年年均降雨量1470毫米。在同一站年均气温8.0，在季节性平均范围11.8C和平均每天范围10.7C内。森林里主要是假山毛榉solandri：山榉树15 -20米高，有0.016和0.126平方米的基本区域。第二个站点是阿什利森林公园内，克赖斯特彻奇以北60公里处，海拔400米。2003年期间，在现场的气象测量记录了170毫米的雨量。2003年平均气温是11.2C，与季节性范围为8.6C，每日平均范围为9.1C。森林主要是由假山毛榉solandri VAR。 solandri（Hook.。F）Oerst：黑色榉木树15-25米多高，有0.016到0.229平方米之间的基本区域。这俩个站点的森林结构是相似的，有山毛榉和非常稀疏林下为主的树冠组成主要属Coprosma的小灌木。这两个站点都位于中等陡峭的山坡上。 在CFP站点附近现有的气象观测站，并且在于2002年12月在AFP站点安装的一个地点；用标准的技术和数据记录器对半小时的平均气温，相对湿度，外来辐射和总雨量进行测量和记录。 韧皮部汁液的采样和碳同位素组分的测量撤消修改 在新西兰中部和北部南岛的假山毛榉森林有大量的乌黑的假山毛榉昆虫，它生存在树皮中和韧皮部汁液处 。昆虫将过量的碳水化合物从长糯肛门腺（从树皮延伸）分泌出，产生富含糖分蜜露。冬季在两个站点测得蜜露产率是2毫克糖M-2树皮H-1，但是夏季在AFP站点达到了80毫克糖M-2树皮H-1。 我们发现，CFP约25的树木和AFP60的树木被介壳虫寄生。今年一月至四月的初步光合作用测量表明，寄生的上层树冠叶和没有寄生的在CI/ CA上没有显著的差异。这表明，来自样本树木的蜜露的13C代表着森林中树冠的树木固定的碳。昆虫的存在创造额外的碳汇不会出现有对树的碳平衡产生负面影响，周围的，同样大小的，没被寄生的和高度寄生的树木，呈现出增长或健康率无显着差异。 使用10L的毛细血管对蜜露采样，通过将液体引入管中，或让更浓，更粘稠的蜜粘到管端。然后蜜露放置在权衡锡囊中，回到实验室和在60C蒸发24小时。样本的体积范围从0.5至10L量，并产生0.5和2.5毫克C，取决于蜜露浓度。样本分为0.5毫克C质量类和类似的质量标准的碳同位素13C进行组成分析。同位素比值质谱仪连接到杜马元素分析仪进行碳同位素分析。同位素比值在千分之三角洲符号： 13Cp = (R sample/R standard) 1 Eqn 1其中，R是同位素比值（13C/12C），并且使用的标准是从VPDB二氧化碳。内部标准，商业糖反复分析的标准偏差为0.14.VPDB校准的取得是使用堪培拉，澳大利亚联邦科学与工业研究组织认证的二级标准。 已发现来于Ultracoelostoma假山毛榉的蜜露由42果糖、23蔗糖、1葡萄糖和33包括微量蛋白质的低聚糖构成。南水青冈属的的物种被认为是到运输蔗糖，所以在蔗糖转化为果糖和低聚糖的过程中同位素可能分馏。肯定的是蜜露碳同位素13C的变化代表在韧皮部汁液的13C变化，确定昆虫是否改变采样糖的同位素比值是很重要的。昆虫是从树皮取出的，小心的将韧皮部汁液口针留在原地。1-3天韧皮部汁液持续从口针流出，对韧皮部汁液进行采样，并与相邻昆虫分泌出的蜜露做比较。采取了一系列环境条件，对蜜露和韧皮部汁液样本进行13C分析。配对t检验表明韧皮部汁液的13C和蜜露）之间无显着性差异，证明通过昆虫13C没有显著的分馏（图1）。 解决问题的另一种方法是随着时间的推移蜜露的的13C的变化程度，即永存的蜜露液滴的13C与一小时内新形成的蜜露13C之间的变化。2003年11月，在两个站点将新鲜液滴的13C与永存的蜜露液滴的13C做比较，样本是在00:30到4点半小时之间收集的。发现永久的和新鲜的蜜露13C之间没有显著差异。 无显着性差异被发现之间的地位和新鲜蜜瓜13C（图2）。在随后的采样，只有收集永久的。 在每个站点，根据昆虫寄生和蜜露产量自然高水平选择三或四棵树。在CFP样本树的断面面积介于0.038和0.096平方米，在AFP介于0.024和0.118平方米。三重复蜜露样品是从地面上1至2米之间树干上的昆虫中采集的 的要么11月在AFP至少四个晚上在NZST00:30和01:40之间采集的，或一月在CFP和3月在AFP至少6个晚上是在太阳落山后的1-2h之间采集的。在CFP，夏季在1月27日和2月1日之间连续两晚收集样本，并且在AFP 在3月8日和3月17日，11月20日和27日的任何一个晚上来采集。 五个重复的土壤样品，从上层0.1米内，每年3月在每个站点收集枯枝落叶，并在80干燥48小时。同时，在两个站点地面上2.5m处的树叶作为样本，和在AFP处取上冠作为样本。AFP采样是丰富的乌黑黑木耳，它长在树干和树枝处。真菌是在CFP的高海拔处，但不厚或不丰富。过筛土（500微米）、树叶、枯枝落叶和真菌进行了地面和分析了以上描述的13C。冠层内的空气取样和13CR的估计 Keeling（1958，1961）建议使用一个简单的混合模型来估算生态系统呼出CO2的13C（13CR）： 13Cf = (ca/cf)(13Ca 13CR) + 13CR 方程2 其中c是二氧化碳浓度，13C值是CO2的稳定碳同位素比值，下标a和f是分别指上面的气氛和树冠内的二氧化碳.从方程2可以看出，1/cf比13Cf的标图是一条13CR截的直线。从帕塔基等描述过的几何平均线性回归估算13CR。我们假设在每个采样中13CR和13Ca没有变化。 冠层内的空气采样进入前撤离60毫升0.01和7米以上从蜜瓜收集同一晚在每个站点在4平方米的小区土壤表面之间的玻璃烧瓶。在夜间采取样品，以避免混杂的光合作用对采样空气中的碳同位素组成。采样前以去除水蒸气，空气泵通过高氯酸镁陷阱。进气不固定了坚实的结构，为最用基林阴谋技术研究。相反，摄入管之间移动的样地内的高度，以确保有足够在CO2浓度范围，以尽量减少13CR估计错误。红外线气体分析仪被放置在采样线检查取样前的二氧化碳浓度，但浓度不基林图分析。基林地块构造与同位素分析过程中测得的二氧化碳浓度，如下所述。护理，是为了避免样品污染与人体呼吸。采取了五个样本，以最低的样品的摄入量和最高二氧化碳浓度在0.02米以下的枯枝落叶和各组服用C样品表面。 15分钟收集。二氧化碳浓度范围介于60和382molmol-1的变化为一个单一的基林情节。（未改） 采样枯枝落叶层内的空气，提高了可能性：采样足迹内的二氧化碳是局部的并且以低于地面呼吸的13C为主。不幸的是，这是一个的Keeling绘图方法的局限;广泛二氧化碳浓度是基林小区建设必需的，发现，高CO2浓度非常接近森林地面。我们认为这里估计的13CR值不可能是一整个生态系统13CR的代表性，可能偏向地下呼吸。部分地评估这个问题，我们只枯枝落叶层以上构建基林地块用于采集样本，比较拦截和从所有样本中估计的那些。两个拦截是没有对任何晚上采样显着的不同，表明枯枝落叶层内的采样足迹是足够大。 假山毛榉覆盖在小流域内是连续的，并在这两个站点的抽样地点至少有2公里上坡，晚上空气流动的观测表明，假山毛榉林内采样的足迹以上坡为主。植被覆盖随着采样流域的边缘而变化，并可能有助于采集CO2。然而，最高的样本是在7米处采集，80的样品在土壤表面的100毫米内取得的，表明采样足迹在假山毛榉森林内小又好。此外，Keeling plots 显著偏离线性的，如果二氧化碳从有着不同的呼吸CO2的13C生态系统的来，这是情况并非如此。 使用稳定同位素质谱仪连接到气相色谱仪，如在水和大气研究的国家研究所Wellington, New Zealand里的Ferretti等人所述，空气标本是分析CO2浓度和13C。同位素率也代表着与VPDB标准相关。两个内部标准的反复分析的标准偏差分别为13C的是0.030.02，二氧化碳浓度的是0.090.13 ppm。 VPDB内部标准的标定是通过测量的内部标准，墨尔本，澳大利亚联邦科学与工业研究组织大气研究。用CSIROCG2003参考规模分配13C值，这是通过标准参考规模国家统计局以PDB校准的。 从冠层内的空气样本构成的Keeling plots 普遍有非常高的R 2值，产生低标准错误估计的13CR估算，证明了采样期间我们假设稳定的13CR和13Ca。模范树冠CI / CA和13Cp 我们估计树冠细胞间二氧化碳浓度，使用一维多层树冠模型，这一模型被Leuning描述并被白石和理查森等引用。 （2005年）。光合作用、呼吸作用和气孔导度的模型鳞片叶级冠层测量法，利用辐射传输，叶能量平衡，蒸发和光合作用子模型。树冠是基于假设垂直分为12层累计冠层叶面积指数分布。模型所需的参数值列于表1。叶能量平衡和耦合光合作用，气孔导度和叶CI（Leuning，1995年）计算的阳光和阴影的枝叶，同时利用光合作用的生化模型（法夸尔，1980年）等。在每个层。树冠CI计算作为photosynthesisweighted平均每个冠层叶片的阳光和阴影。 碳同位素歧视计算是从日常光合作用加权树冠CI / CA，通过公式： 13C = a + (b a)(ci/ca) Eqn 3Undo edits这里a是扩散分馏（4.4）;b是碳固定过程中的生化分馏，并且ca是被假定为370molmol-1。在固碳和钙考虑墙电阻效应后，的。通过VPDB规模转换，规模蓝本13C值与蜜露碳同位素组成进行了比较：撤消修改 13Cp = (13Ca 13C)/(1 + 13C) Eqn 4 假设固碳的源CO2的13C为-7.8，并且换季过程中不变。公式（3）不包括固碳生化过程的下游，可能会改变在韧皮部运输的碳水化合物的碳同位素。例如，蔗糖往往比光合作用的初级产品更丰富，但低于淀粉丰富。最近的工作表明，叶片和韧皮部蔗糖之间观察到的差异可能与光合作用过程中歧视的时空变化有关，而不是在运输过程中的分离。统计分析相关分析是用来测试我们的前两个假设，树冠层CI/ CA在13Chd和13CR中反映的。Pearson相关系数是用Microsoft Excel估算的。树冠同化的位置和呼吸的组织之间的距离表明13Cp，13Chd，和13CR的相关性可能有时间滞后。干同化和运输之间的时间滞后已发现欧洲山毛榉树是2天，而同化和呼吸之间的时间滞后在1 d和5-10之间变化。因此，我们计算每一天13Cp的平均加权，以及连续两天13Cp平均加权，然后进行模范13Cp，测量13Chd与滞后1-10天的13CR之间进行相关分析。在13Chd方差分析用GENSTAT第6版进行。结果天气条件和建模13Cp 在采样之前的11月17日和18日冷空气给AFP带来20.9毫米的大雨。冷空气之后，条件越来越温暖，干燥和阳光充足，直到一个低气压系统与零星的小雨带来的凉爽，从11月22日至采样周期结束是阴天条件。当天录得有显着的雨事件，直到最后一个样本。模范Acan在0.54和1.27摩尔M-2 d-1之间变化，受光照变化的驱动。加上气孔应对D的变化，Acan的变化，导致更多的负面仿照13Cp322和323和少负仿照13Cp在325。 一月在CFP抽样，1月26日和1月31日两次冷空气经过这两个站点，分别带来了25.8和31.0毫米的大雨。1月22日和25日之间的天是适度的高，温暖和阳光充足。冷空气过后，条件仍然晴间多云，比冷空气之前，气温较低，D值较低。在辐照度的变化导致了一系列为模范总冠的同化率在0.31和0.78摩尔M-2 D-1之间 ，平均为0.65摩尔M-2 D-1，。在Acan和D的变化导致模范13Cp在第一次冷空气之前的温暖，阳光充足的条件下是少负的，在冷空气期间和晴间多云时是多负的（图4）。 在3月的采样期间两个冷空气也经过AFP。第一次3月1日至3日之间给AFP带来了38.5毫米的大雨，第二次3月16日和17日（61和76天，分别如图5）带来了22.3毫米的大雨。在两次冷空气之间的日子大多晴朗，阳光明媚。在辐照和D的变化导致了一系列仿照Acan在0.41和1.05摩尔M-2 D-1之间，平均为0.76摩尔M-2 D-1。在此期间，空气温度和空气饱和差变化很大，没有明确的昼夜模式，但在CFP一般比1月的高。D的广大的变异可能是因为风向的不同。来自西北的热、干风往往穿插在南岛的南阿尔卑斯山脉从太平洋东部凉爽，潮湿的东风。变量D13Cp反映在D的变化，温暖，干燥的条件和更凉爽，潮湿的条件下（图5）的负13Cp少负13Cp，造成相当大的变化在仿照13Cp仿效。13Chd and 13CRUndo edits13Chd值、 13CR值 在十一月AFP，蜜露的碳同位素组成（13Chd）连续两晚有一个普遍下降，从-26.0到-26.9。两棵树（树1和3）在13Chd有类似的趋势，而第三棵树样本（树）显示变化不大（图6a）。方差分析显示树枝间、夜与夜之间（P 0.01）高度差异显着（P 0.01）。十一月在AFP通过晚上观察到13CR有显著的变化（图6b）。 还发现，在CFP 1月份蜜露的13C随着时间的推移普遍下降，从-25.4到-26.5。在同一个晚上在树木之间观察到13Chd有相当大的变化，从一个单一的树的复制样本之间的变化是一般的小。三四棵树在13Chd表明类似的模式，但第四树表明在晚之间的13Chd几乎没变化（图6C）。方差分析显示树枝间、夜与夜之间（P 0.01）高度差异显着。13CR值-24.1和-25.1之间变化，虽然晚之间的差异无统计学意义（图6D）。 在AFP的三月，蜜露的13C的平均值在-27.0和-27.8之间变化。一棵树在夜之间的变化较大，达1.7。在CFP时，有三四个树木表现出类似的模式在13Chd（图6E）。方差分析揭露显著的（P均0.01）树和夜间的影响，极显着（P 2毫米