叶的形态结构与环境的关系.doc

叶的形态结构与环境的关系赵丹（西北大学生命科学学院，2004级生物科学专业）叶的生态类型旱生植物的叶 旱生植物适应在干旱环境中生长，能忍受较长时间干旱，在形态和生理上有适应干旱环境的特征。如台湾相思和珊瑚树的叶片退化；柽柳、木麻黄的叶片退化成鳞片状或毛状；羽茅的叶片卷曲成筒状；仙人掌的叶片变成针状；这些变化有利于减弱蒸腾作用。芦荟、仙人掌、景天等植物有大量薄壁组织，能贮存许多水分。在特别干旱的季节里，猪毛菜能靠休眠度过逆境，待到降雨后又重新生长。有的叶片上有蜡膜；有的茎叶上具白色表皮毛，利于反射阳光；有的细胞内渗透压高，有的根系十分发达，有利于主动吸水。在沙漠、岩壁、冻土、酸沼和盐渍化土壤里都有那里特有的旱生植物. 叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫(1925，1931)总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子的光和作用 仙人掌 目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1)水分的缺乏；2)强烈的光照；3)氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面： 叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。 叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。 一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。 很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根(1887)在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasis articulata)及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。 旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣,这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。 石莲花旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模，在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。 叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。 水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。 叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎,分别为17. 95和 18. 52。内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。 有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。例如豆科中的花棒叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。 旱生植物的叶脉中常常可看到短管胞增加和一些石细胞。在盐角草退化的叶子中，栅栏细胞之间很容易看到宽短的管胞状细胞。对于这些细胞的作用，不同的观察者有不同的解释：最早认为它们的内部充满了空气，后来或认为这些细胞可以运输水分到周围层，或认为这些管胞状细胞只有一种储水的作用。另外，叶肉组织中还可能散布有管胞状异细胞，例如大戟科的。 叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类中可以看到。禾草类叶子特具许多泡状细胞(或叫运动细胞)，当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和(或)其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶子内卷。 另一方面，普通旱生植物的叶子也常具有大量的厚壁组织，并可有很大的机械强度，这被认为可以减低萎蔫时的损伤，沙漠地区生长的植物常具有这种特征。 总之，通常生长在干旱的环境，植物可表现出各种旱生的特征。但是对于有些植物就不一定完全适用，例如夹竹桃，平常也可生长在潮湿、水分充足的地区，但是却具有很多旱生的形态和结构特征。又如扁桃和豆科的Anagyris 夹竹桃 平常多生长在干旱的生境，但其叶结构却是中生的。当然，大体上说，旱生结构与干旱环境基本上是有相关关系的，然而，即使上述的这些旱生结构，有的特征也各不相同。 旱生植物能够耐受干旱等恶劣的环境。比如沙漠中的仙人掌，岩石上的无叶植物以及冻土地带的植物都为旱生植物。旱生植物有以下几种类型：肉质植物，这种植物的茎和叶都很肥厚，里面贮存很多水分，表皮有一层很厚的角质层，气孔很少，可以减少蒸发，仙人掌就属于这类植物；硬叶植物，硬叶植物的茎和叶的机械组织很发达，表面也有很厚的角质层，气孔一般生长在叶的背面，并且生长着毛和蜡质保护小孔，如夹竹桃；小叶或无叶植物，这种植物在长期自然环境的选择下，能够适应环境，叶子退化或者消失，幼茎表面是绿色，如麻黄等。名重药材卷柏就是生长在荒山野岭、峭壁石崖之上，它卷缩着自己的身体保水抗旱。非洲沙漠中的龟甲草，到了干旱季节繁茂的枝叶马上枯萎落掉。 适应在干旱环境中生长，能忍受较长时间干旱，在形态和生理上有适应干旱环境的特征。如台湾相思和珊瑚树的叶片退化；柽柳、木麻黄的叶片退化成鳞片状或毛状；羽茅的叶片卷曲成筒状；仙人掌的叶片变成针状；这些变化有利于减弱蒸腾作用。芦荟、仙人掌、景天等植物有大量薄壁组织，能贮存许多水分。在特别干旱的季节里，猪毛菜能靠休眠度过逆境，待到降雨后又重新生长。有的叶片上有蜡膜；有的茎叶上具白色表皮毛，利于反射阳光；有的细胞内渗透压高，有的根系十分发达，有利于主动吸水。在沙漠、岩壁、冻土、酸沼和盐渍化土壤里都有那里特有的旱生植物。 芦荟 铁树 旱生植物的叶片的形态和结构主要是朝着减少水分丧失和加强贮水能力两个方向发展、变化的。因而形成两种适应途径：1.非肉质化途径：叶小而厚，表皮细胞壁加厚，角质层发达，毛被发达。有的种类表皮细胞多层，为复表皮（夹竹桃、松树），气孔下陷（松树），或气孔集中生于表皮下陷的局部区域中形成气孔窝（夹竹桃）。栅栏组织发达、海面组织和细胞间隙不发达，或成为等面叶（蓝桉）。或者，叶肉细胞壁内折叠（松叶、禾本科的叶）。极端情况下，叶片完全退化变态为刺（梭梭、蒺藜等）。2.肉质化途径：（多浆植物）芦荟、打不死、落地生根、石莲花、马齿苋、龙舌兰，现在园林上引入的许多沙漠植物。叶片肥厚多汁，角质层发达，叶肉细胞成为发达的贮水组织（其细胞内多糖类物质发达，细胞液粘稠、浓度很高，不易失水）。一些特殊的植物，叶片退化为刺，茎肉质化，代替叶的作用，如仙人掌科的植物。现实意义：西南地区是干热河谷最多的地区，耐旱造林树种的研究和选择问题。 旱生植物叶片的结构特点旱生植物叶小而厚或多茸毛。结构特点：表皮细胞壁厚，角质层发达，有的形成复表皮 有气孔窝 栅栏组织层数多，海绵组织和胞间隙不发达 机械组织量多，叶脉稠密另一类是肉质植物：肥厚多汁，叶内有发达的薄壁组织，贮藏水分。如：仙人掌旱生植物的叶朝降低蒸腾、贮藏水分方面发育。 水生植物的叶水生植物叶子形小而薄，表皮细胞薄壁，无角质膜，无气孔及表皮毛，有叶绿体叶肉组织不发达，层次少，无海绵、栅栏组织分化。导管及机械组织不发达，胞间隙发达 ，形成通气组织水生植物 芦苇：多年生挺水草本植物，生于池沼、河旁、湖边。节下常有白粉，具粗壮匍匐茎；叶片带状披针形，顶端渐尖，基部微缩而紧接于叶鞘，无毛。主要在我国园林水景区作绿化布置材料。 水生植物 睡莲 旱生植物与水生植物叶的比较 旱生叶 水生叶 1. 叶小 早而厚 叶大而薄2. 角质层厚，表皮毛及蜡被发达 无此结构 3. 常具复表皮，气孔下陷或生于 不具复表皮，无气孔，表皮 气孔窝内 特化为同化组织 4.栅栏组织发达，胞间隙少： 没有栅栏组织与海绵组织的 分化，通气组织发达； 5.维管组织发达，机械组织发达； 维管组织退化，机械组不 发达。 阳生植物的叶 阳地植物由于长期生活在阳光直射下，受光和受热比较强，四周空气较干燥。其叶片适应这些条件，倾向于旱生形态，较厚而小，栅栏组织极典型，细胞层次多，海绵组织不发达，细胞间隙小，机械组织发达，表皮细胞的细胞壁和角质层比较厚。 糖槭树的阳叶 糖槭树阳生植物是要有充分的阳光直射才能生长好的植物，如树木中的马尾松，又叫青松，是常绿乔木，高达40米，树径2米，因叶子像针又丛生像马尾而得名，它喜生长在光照强的酸性土壤中，生长速度很快。粮食作物中的小麦、水稻都是阳生植物，它们都是一年生栽培的草本植物，生长期短，生长期间需要良好的阳光照射。阳生植物的共同特点是叶小，叶面往往与光线平行，叶质较厚，表面有一层蜡或绒毛。 阳生植物也称“阳性植物”。光照强度对植物的生长发育及形态结构的形成有重要作用，在强光环境中生长发育健壮，在阴蔽和弱光条件下生长发育不良的植物称阳性植物。这类植物要求全日照，并且在水分、温度等条件适合的情况下，不存在光照过强的问题。阳生植物多生长在旷野、路边，如薄公英、蓟、剌苋等。树种中的松、杉、麻栎、栓皮栎、柳、杨、桦、槐等都是阳性种类。药材中的甘草、黄芪、白术、芍药等也属于这一类。草原和沙漠植物以及先叶开花植物和一般的农作物也都是阳生植物阴生植物的叶阴地植物由于长期生活在阴蔽的地方，以及对光照条件的适应，叶的形态构造一般是大而薄，气孔较少，叶脉分布较疏，叶肉细胞中的叶绿体数目少，但比较大，内含叶绿素较多。这些特征有利于在阴蔽的环境下，对弱光的吸收和利用。一些树木（如洋槐）其树冠下部和内部的叶片，常因缺乏充足光照，也常表现出阴生叶的特点。常具蜡质或绒毛。 阴生植物的叶面一般与光线垂直，以吸收更多的光线。胡椒是多年生藤本阴生植物，叶子椭圆形，夏天开花，胡椒果有多变的面孔，少年黄，青年红，老来黑，去