物种形成与进化研究对现代生物工程技术的影响.doc

物种形成与进化研究对现代生物工程技术的影响自达尔文进化论问世以来，物种的形成与进化一直成为生物学家关注的中心理论研究问题之一。美国生物学家迈耶(Mayer 1942)著的“系统学和物种起源”，英国辛普松(1944)的“进化速度和方式”和“进化的意义”，美国植物学家史旦宾斯(1957)著的“植物的变异和进化”，以及美国遗传学家杜布赞斯基(1941)的“遗传学和物种起源”等是60年代以前生物系统学和细胞遗传学对物种问题研究的总结。他们的研究已经证明动植物分类学家的发现与遗传学家有关进化机制的学说完全相符。依据这一时期系统分类学、细胞遗传学和生态学的知识积累，生物学家们提出了一套物种形成的方式、自然选择的理论和隔离机制的类型，对半个世纪以来的生物学理论和实践产生了重大的影响，特别是物种形成的若干理论和一系列新发现，对再创物种新类型的实践作出贡献。下面仅就与本题有关的几个主要发现对生物技术实践的影响作一简述。多倍体的物种形成和物种新类型的合成：多倍体物种在植物界中广泛存在，由两个前存物种间的杂种染色体组加倍形成异源多倍体或由同一个物种的染色体组加倍形成同源多倍体。植物界中多倍体起源的种约占3035，一些重要的农作物如小麦、燕麦、棉花、烟草、马铃薯、香蕉、甘蔗和咖啡等都是多倍体。以这种方式形成的同源多倍体种已为用秋水仙碱和其他化学药剂使染色体加倍的实验所证实。用实验方法合成了几乎与现存天然种相同的多倍体种，例如唇形科鼬瓣花属中“人造Tetrahit”在形态学、遗传学和细胞学上都很像天然的Gtetrahit种；菊科Madia属中由Mgracilis和Mcitriodora合成了与Mcitrigracilis密切相似的种；在十字花科芸苔属中，芥菜(Bjuncea)可由黑芥(Bnigrs)和油菜(Bcampestris)合成，蔓青(Bnapus)可由甘兰(Boleracea)和油菜(Bcampestris)合成。用实验方法从假定的祖先重新创造的农作物有：烟草、棉花、小麦和西洋李等。无融合生殖和物种新类型的获得：在研究生物进化过程中发现，有性生殖的出现对物种的进化起了巨大的作用。但是也发现在某些植物在系统发育中性别退化到失去了基本的进化功用的地步，即从有性生殖退化到无融合生殖时，在进化过程中形成了一种特殊的“封闭式”状态，它们不能进化出任何新东西，而只能通过其中一些有性成员的活动与改变了的环境一井前进，这类物种即所谓兼性无融合生殖。后来发现，在以多倍体方式形成物种时产生的多倍体中，无融合生殖现象对因某一组内染色体的重复或缺失而产生不稳定的非整倍体、单体和多体产物起着保持和固定的作用，因为无融合生殖产生了纯合体。无融合生殖已成为育种学家重点研究的前沿育种方法之一，在兼性无融合生殖类群中寻找有性的个体杂交形成物种新类型，又利用其后代产生的无融合生殖个体来保持和固定所需要的性状。种质渗入杂交和物种新类型的形成：近代生物学者认为，种质渗入杂交在物种形成和进化上具有极大的意义。植物分类学家和进化学家发现，在自然界中两个相邻的生态地理边界区域内，物种分布重叠，可以见到一个种的群体中表现有另一个种的性状。系统分类学家采用若干统计学的方法确定种质渗入的可能性；以后遗传学家通过反复回交方法证明了这种通过某些基因和基因组合穿越种间障碍渗到另一物种的基因组而形成新物种的方法。这一理论和方法已变成为常规育种的理论基础和技术实践，并为现代基因转移提供了启示。突变和物种新类型的创造：突变在细胞遗传学中主要指染色体的不连续变化。除多倍性和非整倍性变化外，主要指染色体结构，包括缺失、易位和倒位等。染色体非整倍性变化和大体结构变化规律研究直接为现代染色体工程奠定了理论和技术应用的基础。此外还有亚显微水平上的变化。即经典遗传学上的单点突变。过去一些学者认为种和属的进化是由突变产生的，或特殊类型的突变造成了“直生的进化路线”；现代生物学家认为，单点突变不能立即产生新种，在自然界中以随机的方式产生突变积累，并以一定的频率分布在群体中，经自然选择产生新种是一个长期的过程。突变在物种形成和变异中作用的研究，直接为育种的新技术奠定理论基础，例如辐射育种和化学诱变育种，以及突变体的筛选，都是生物工程中前沿的研究领域。近20年来分子生物学和技术研究取得很巨大进展，在分子水平上研究蛋白质氨基酸的顺序，以及对信息大分子细胞质DNA和核DNA中某些基因核苷酸顺序的比较分析，对照不同进化层次的生物类群表型性状变异，将进一步揭示突变的规律及其在进化过程中的作用。就目前研究水平来看，对生物的形态结构、末端代谢产物、表信息大分子和基因信息大分子之间的变化内在相关性了解甚少，因此当代生物学对物种形成和生物进化密码的破译仍然是一个漫长的过程。进化筛的理论和基因工程技术实践：美国分子生物学家祖若斯基和克勒(ZurawskiClegg)曾提出了被称之为进化筛(evolutionary filtering procedure)的同源序列比较法识别植物基因功能上重要的顺序，包括起动子、引导子、核糖体结合位点、蛋白质编码区、间插顺序和转录终止子等。理论依据是：植物类群间DNA顺序变异的本质是功能限制区比非功能限制区保守，在进化过程中，相对保守的顺序被保留下来，相对变异的顺序被淘汰，代之以新的顺序，这就是所谓进化筛的思想。在方法论上还应当有与之理论相适应的配套分析方法，把功能一结构和系统发育研究有机地结合起来，形成一个完整的研究体系。这一体系对在进化与系统植物学研究中揭示进化的本质具有重要意义，在实践上可以成为鉴别每个基因编码的调节信号的工具，这样的信息又可用作为进一步指导实验的基础。我们现在大多数常规育种与细胞染色体工程的理论和实践主要是建立在过去，特别是3050年代系统学和细胞遗传学研究密切结合，研究生物个体发育和系统发育所取得的理论和技术成果基础上的，而近代基因工程则是这一时期理论的启示和6080年代分子生