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文档简介
专题一 生命的物质基础一、组成生物体的化合物(一)无机化合物1水是生命之源水是细胞的重要成分,一般发育旺盛的幼小细胞中含水量较大,生命活力差的细胞组织中含水量较小,休眠的种子和孢子中含水量一般低于10。水分子具有极性,每个水分子均可与其它四个水分子之间形成氢键。水分子的极性及氢键的形成使水分子具有特殊的性质,如水分子具有较强的黏滞性。黏滞性使水分子较其它液体均具有较强的表面张力,这有助于水从根运输到茎再到叶;水从叶片的气孔蒸发,对导管中的水产生蒸腾拉力,水的黏滞性使这种拉力一直延伸到根部。表面张力使水分子可以水生昆虫在水面上跳动。自由水的功能:代谢物质的良好溶剂,水是促进代谢反应的物质,水参与原生质结构的形成,水有调节各种生理作用的功能。2无机盐它在体内通常以离子状态存在,常见的阳离子有K、Na、Ca2、Mg2、Fe2、Fe3等;常见的阴离子有Cl、SO42、PO43、HPO42、H2PO4、HCO3等。各种无机盐离子在体液中的浓度是相对稳定的,其主要作用有:对细胞的渗透压和pH起着重要的调节作用。有些离子是酶的活化因子,如Mg+、Ca2+; 有些离子是合成有机物的原料,如PO4+可用于合成磷酸、核苷酸等,Fe2+可用于合成血红蛋白等。生物生存环境的PH范围为38.5。细胞中的各种离子有一定的缓冲能力,使细胞内的PH保持相对恒定,以利细胞维持正常的生命活动。细胞内某些无机盐的功能及缺乏症矿质元素功 能是否可再利用缺乏时,病症部位N合成光合作用过程中各种酶、ATP、NADPH及叶绿素的成分是衰老组织PATP、NADPH的重要组成成分,对维持叶绿体膜的结构和功能有重要作用是衰老组织K促进有机物的合成与运输是衰老组织Mg叶绿素的组成成分是衰老组织B促进花粉的萌发和花粉管伸长是衰老组织Ca否幼嫩组织Fe一般作为酶的活化中心否幼嫩组织动物体内无机盐及其作用一览表KNaCa维持细胞内液渗透压的决定性作用;维持心肌舒张、保持心肌正常兴奋性维持细胞外液渗透压的主要物质骨骼和牙齿的成分调节生命活动缺乏时,心律失常缺乏,血压下降、心率加快、四肢发冷缺乏时:佝偻病、骨质软化、骨质疏松血钙减少时:骨肉抽搐血钙增多时:肌无力(二)、有机化合物1碳是组成生物体的最基本元素碳原子核最外层有四个价电子,可与碳、氢、氧及氮原子形成四个强共价键。碳原子与碳原子之间可以单键相结合,可也以双键或三键相结合。碳原子能相互连接成链或环,从而生成各种大分子,这些结构称为有机物的碳链骨架。碳链骨架结构的排列方式和长短,决定了有机化合物的基本性质。2糖类(1)生物学功能糖类的主要功能有:构成生物体的重要成分,如糖被、(植物、细菌、真菌等的)细胞壁的成分;是细胞的主要能源物质。(2)组成元素及种类糖类是多羟基的醛或酮及其缩聚物和某些衍生物。其组成元素只有C、H、O,分单糖、寡糖、多糖三类。单糖的分子通式是(CH2O)n,是不能水解的最简单的糖类。根据碳原子数,单糖又可分为三碳六碳糖。葡萄糖和果糖六碳糖,分子式都是C6H12O6,但结构式不同,在化学上叫做同分异构体(如图)。核糖(C5H10O5)和脱氧核糖(C5H10O4)都是五碳糖,分别是构成RNA和DNA的重要成分(如图)。葡萄糖、果糖、麦芽糖等有还原性,为还原糖;淀粉、蔗糖等为非还原性。葡萄糖(环状结构)果糖(环状结构)果糖(链状结构)葡萄糖(链状结构)核糖脱氧核糖寡糖(低聚糖):是由少数几个单糖分子脱水缩合而得的糖。常见的是含有2个单糖单位的双糖,如植物细胞内的蔗糖、麦芽糖,动物细胞内的乳糖,存在于藻类细菌、真菌和某些昆虫细胞内的海藻糖等。蔗糖的形成见下图。多糖是由多个单糖缩聚而成链状大分子,与单糖、双糖不同,一般不溶于水,从而构成贮藏形式的糖,如高等植物细胞内的淀粉,高等动物细胞内的糖元。纤维素是植物中最普遍的结构多糖。糖类的复合物:主要是糖蛋白质和糖脂。3蛋白质(1)种类及功能如按功能划分,可将蛋白质分为活性蛋白质和非活性蛋白质两大类。活性蛋白质指在生命活动过程中具有活性的蛋白质。主要种类有:作用为催化生物体内各种化学反应,如酶。激素蛋白其作用是调节机体各种代谢过程,如:胰岛素、促性腺激素等。运输和贮存蛋白主要运输、贮存各种小分子物质、离子、电子等,如血红蛋白、载体蛋白。运动蛋白它与生物体运动有关,如细菌的纤毛蛋白、动物的肌球蛋白和肌动蛋白等。防御蛋白防御异物侵入机体,如免疫球蛋白、干扰素等。膜蛋白分布在细胞膜上,与膜的生物学功能密切相关。受体蛋白其作用为接受和传递信息。控制生长分化的蛋白控制生物的生长和组织分化,如组蛋白、各种生长因子。非活性蛋白包括一大类对生物体起保护或支持作用的蛋白质。主要种类有:胶原是哺乳动物皮肤的主要成分。角蛋白其作用是保护或加强机械强度。弹性蛋白存在于韧带、血管壁等处,其支持与润滑作用。(2)组成元素和基本组成单位蛋白质主要由C、H、O、N四种元素组成,多数还含有S。氮是蛋白质的标志性元素,含量约占16%。蛋白质的基本组成单位是氨基酸,其通式为。组成天然蛋白质的氨基酸约有20种,都是L型的氨基酸。氨基酸与氨基酸之间可以发生缩合反应,形成的键为肽键。肽又可划分为二肽、三肽及多肽(三肽以上)。多肽都有链状排列的结构,叫多肽链。蛋白质就是由一条多肽链或几条多肽链通过盘曲折叠形成的复杂的大分子。(3)结构蛋白质结构分一、二、三、四级结构(见下图)。在蛋白质分子中,不同氨基酸以一定数目和排列顺序组合形成的多肽链是蛋白质的一级结构。蛋白质分子的高级结构决定于它的一级结构,其天然构象(四级结构)是在一定条件下的热力学上最稳定的结构。(4)变性蛋白质受到某些物理或化学因素作用时引起生物活性的丧失、溶解度降低以及其他物理化学因素的改变,这种变化称为蛋白质的变性。变性的实质是由于维持高级结构的次级键遭到破坏而造成的天然构象的解体,但未涉及共价键的破坏。有些变性是可逆的(能复性),有些则不可逆。4核酸(1)生物学功能核酸是遗传信息的载体,存在于每一个细胞中。核酸也是一切生物的遗传物质,对于生物体的遗传性、变异性和蛋白质的生物合成有极其重要的作用。(2)种类核酸分DNA和RNA两大类。所有生物细胞都含有这两大类核酸(病毒只含有DNA或RNA)。(3)组成元素及基本组成单位核酸是由C、H、O、N、P等元素组成的高分子化合物。其基本组成单位是核苷酸。每个核酸分子是由几百个到几千个核苷酸互相连接而成的。每个核苷酸含一分子碱基、一分子戊糖(核糖或脱氧核糖)及一分子的磷酸组成。如下图所示: 5腺瞟吟核苷酸(5AMP) 3胞嘧啶脱氧核苷酸(3dCMP)DNA的碱基有四种(A、T、G、C),RNA的碱基也有四种(A、U、G、C)。这五种碱基的结构式如下图所示:DNA中碱基的百分含量一定是AT、GC,不同种生物的碱基含量不同。RNA中AU、GC之间并没有等当量的关系。腺嘌呤(A) 鸟嘌呤(G) 胸腺嘧啶(T) 尿嘧啶(U) 胞嘧啶(C)(4)结构DNA一级结构中核苷酸之间唯一的连接方式是3、5磷酸二酯键,如下图所示。所以DNA的一级结构是直线形或环形的结构。DNA的二级结构是由两条反向平行的多核音酸链绕同一中心轴构成双螺旋结构。5脂类脂类是生物体内一大类重要的有机化合物,由C、H、O三种元素组成,有的(如卵磷脂)含有N、P等元素,不溶于水,但溶于乙醚、苯、氯仿和石油醚等有机溶剂。(1)生物学功能脂类是构成生物膜的重要成分;是动植物的贮能物质;在机体表面的脂类有防止机械损伤和水分过度散失的作用;脂类与其他物质相结合,构成了细胞之间的识别物质和细胞免疫的成分;某些脂类具有很强的生物活性。(2)种类脂肪:也叫中性脂,一种脂肪分子是由一个甘油分子中的三个羟基分别与三个脂肪酸的末端羟基脱水连成酯键形成的。脂肪是动植物细胞中的贮能物质,当动物体内直接能源过剩时,首先转化成糖元,然后转化成脂肪。在植物体内就主要转化成淀粉,有的也能转化成脂肪。类脂:包括磷脂和糖脂,这两者除了包含醇、脂肪酸外,还包含磷酸、糖类等非脂性成分。磷脂的这一结构使它成为一种兼性分子。它的磷酸和含氮碱基一段是极性的,易与水相吸,构成磷脂分子的亲水性头部,而它的脂肪酸一端是非极性的,不与水相吸,构成磷脂分子的疏水性尾部。当磷脂分子被水分子包围时,便会自动排成双分子层。磷脂是构成细胞膜结构的重要成分。细胞各种膜结构的形成和特性,都与磷脂分子的双性质密切相关。固醇:又叫甾醇,是含有四个碳环和一个羟基的烃类衍生物,是合成胆汁及某些激素的前体,如肾上腺皮质激素、性激素。有的固醇类化合物在紫外线作用下会变成维生素D。在人和动物体内常见的固醇为胆固醇。生理功能:是构成细胞组织的结构大分子,如有些固醇类化合物是构成神经鞘的主要成分。由于它有良好的绝缘性,对神经冲动的传递十分重要。某些固醇类化合物可转变为维生素D。 固醇类化合物也是某些激素的前体。例如:调节水分和盐类代谢的肾上腺皮质激素、促进性器官和第二性征发育的性激素都是固醇类化合物的衍生物。含磷酸的脂类衍生物叫做磷酯,含糖的脂类衍生物叫做糖脂。磷脂和糖脂都参与细胞结构特别是膜结构的形成,是脂类中的结构大分子。 二、其他重要化合物一、细胞内能合流通的物质ATP1ATP的结构ATP(三磷酸腺苷)是各种活细胞内普遍存在的一种高磷酸化合物(水解时释放的能量在2092kJmol的磷酸化合物)。ATP的分子简写成APPP,A代表由腺嘌呤和核糖组成的腺苷,P代表磷酸基团,代表高能磷酸键。ATP中大量化学能就贮存在高能磷酸键中。ATP结构中的3个磷酸(Pi)可依次移去而生成二磷酸腺苷(ADP)和一磷酸腺苷(AMP),如下图:ATP的作用ATP水解时释放出的能量,是生物体维持细胞分裂、根吸收矿质元素离子和肌肉收缩等生命活动所需能量的直接来源,是细胞内能量代谢的“流通货币”。在动物肌肉或其他兴奋性组织中,还有一种高能磷酸化合物即磷酸肌酸,它也是高能磷酸基的贮存者,其中的能量要兑换成“流通货币”才能发挥作用。如图下图所示磷酸肌酸与ATP关系。磷酸肌酸 肌酸2NAD和NADPNAD又叫辅酶,全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸;NADP又叫辅酶,全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它们都是递氢体,能从底物里取得电子和氢。NAD和NADP都是以分子中的烟酰胺部分来接受电子的,所以烟酰胺是它们的作用中心。接受电子的过程如下图所示:这里虽然从底物脱下来的两个电子都被接受了,但脱下来的两个氢原子却只有一个被接受,剩下的一个质子H暂时被细胞的缓冲能力接纳下来,留待参与其他反应。因此,NAD和NADP的还原形式被写作NADH和NADPH。专题二 生命的结构基础一、细胞的发现与细胞学说1细胞的发现1665年英国物理学家罗伯特虎克首次观察到细胞,是植物细胞死亡后留下死细胞的细胞壁。1667年,列文虎克首次观察到了活细胞。2细胞学说的建立德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞学说的主要论点,1939年德国动物学家施旺加以充实,最终创立了细胞学说。细胞学说的主要内容是:细胞是动、植物有机体的基本结构单位,也是生命活动的基本单位。二、细胞的形态与大小1细胞的形状游离细胞常呈球形或近于球形。动物的卵细胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞,人的红细胞呈扁圆状,某些细菌呈螺旋状,精子和许多原生动物具有鞭毛或纤毛,变形虫和白血球等为不定形细胞。2细胞的大小细胞的直径多在10m100m之间。有的很小,如枝原体,其直径为0.1m0.2m,是最小的细胞。细菌的直径一般只有1m2m。有的细胞较大,如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm;棉花纤维细胞长约1cm5cm;最大的细胞是鸟类的卵(鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞,卵白是供发育用的营养物质,不屑于细胞部分),如鸵鸟蛋卵黄的直径可达5cm。细胞的大小受细胞核所能控制的范围制约,较小的细胞有相对较大的表面积,较大的细胞则相反。三、原核细胞和真核细胞构成生物体的细胞可以分成两类:原核细胞和真核细胞。原核细胞如细菌、蓝藻、放线菌、枝原体等是由原核细胞构成的。真核细胞结构复杂,大多数生物都是由真核细胞所构成。1原核细胞原核细胞壁的化学组成主要由是蛋白多糖(肽聚糖)所组成,少数原核细胞的壁还含有其他多糖和类脂,有的原核细胞壁外还有胶质层。藻细胞模式图11DNA 2核糖体 3细胞壁 4细胞膜原核细胞内有一个含DNA的区域,称类核或拟核。类核外面没有核膜,只由一条DNA构成。这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白。原核细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等,但有核糖体和中间体。核糖体分散在原生质中,是蛋白质合成的场所。中间体是质膜内陷形成的复杂的褶叠构造,其中有小泡和细管样结构。有些原核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白颗粒等内含物。 2真核细胞真核细胞中,动物细胞和植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外无细胞壁,无明显的液泡。此外,在细胞核的附近有中心粒,在细胞有丝分裂时,发出星状细丝,称为星体。植物细胞和动物细胞的主要区别是:植物细胞具有质体;其次,植物细胞的质膜外被细胞壁,相邻细胞间有一层胶状物粘合作用,称中层或胞间层。在两个相邻细胞间的壁上,有原生质丝相连,称胞间连丝,使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细胞中往往有大液泡。原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下:原核细胞与真核细胞结构的主要区别原核细胞真核细胞细胞大小很小(110微米)较大(10100微米)细胞核无膜(称“类核”)有膜遗传系统DNA不与蛋白质结合一个细胞只有一条DNA核内的DNA与蛋白质结合,形成染色质(染色体)一个细胞有两条以上染色体细胞质无内质网无高尔基体无溶酶体无线粒体仅有功能上相近的中间体无叶绿体,但有的原核细胞有类囊体一般无微管、无微丝无中心粒有内质网有高尔基体有溶酸体有线粒体有叶绿体(植物细胞)有微管、微丝在中心粒(动物细胞)细胞壁主要由胞壁质组成主要由纤维素组成四、真核细胞的亚显微结构光镜下看到的结构称为细胞的显微结构。电子显微镜下看到的结构,一般称为亚显微结构。亚显微结构水平能将分辨率提高到甚至几个埃,放大倍数可达到几十万倍。1细胞膜(1)质膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质组成,蛋白质约占膜干重的20%70%,脂类约占30%80%,此外还有少量的糖类。(2)质膜的分子结构模型 “流动镶嵌模型”主要特点:一是强调了膜的流动性,二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。多糖只分布于膜和外侧,表现出不对称性。脂质在膜中的分布也是不完全对称的。流动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静止的,而是可以流动的。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高,流动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱,相反,在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。(3)物质通过质膜进出细胞物质进出细胞必须通过质膜,质膜对物质的通透有高度选择性。通透过程可分5种类型:自由扩散、促进扩散、伴随运送、主动运输和内吞外排作用(见下图)。通过细胞膜物质运输的五种形式(1)简单扩散;(2)促进扩散;(3)伴随运送;(4)主动运输;(5)内吞外排作用自由扩散:顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说,影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。协助扩散:顺浓度梯度的运输,但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。如葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程,特别是在小肠上皮细胞,往往是以主动运输方式进行的。主动运输:一般逆浓度梯度进行的物质运输。主动运输过程中,需要细胞提供能量及细胞膜上的载体蛋白协助。如钠-钾泵。伴随运输(又叫协同运输):逆浓度梯度进入细胞。在此过程中物质运动并不直接需要ATP,而是借助其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄糖的主动运输,就是伴随Na的协同运输。内吞作用和外排作用:大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合,然后这部分质膜内陷形成小囊,将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡,进入细胞内部。这个过程称作内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用,若为液体则称为胞饮作用。与内吞作用相反,有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面,与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。(4)细胞膜与细胞的识别细胞识别的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面,自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。如哺乳动物和人类的细胞识别:当外来物质(例如大分子、细菌或病毒,在免疫学上称它们为抗原)进入动物和人体,免疫系统以两种方式发生反应,一是制造抗体,一是产生敏感细胞。抗体和敏感细胞与抗原相结合,通过一系列反摧毁抗原,把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别,主要取决于细胞膜上表面的某些受体。2细胞质(1)细胞质的基质细胞质基质其中包含了许多物质,如小分子的水、无机离子,中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸,大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。(2)细胞器线粒体 线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器,各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的,因此有细胞的“动力工厂”之称。叶绿体叶绿体是质体的一种,是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内,特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状,分布于细胞周围,称为载色体。内质网内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁乎囊状的结构,互相连通成网,构成细胞质中的扁平囊状系统。内质网根据不同的形态结构,可分为两种类型:一种是粗面内质网,其结构特点是由扁平囊状结构组成,膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实验证明,各种分泌蛋白质(如血浆蛋白、血浆清蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等)都主要是在粗面内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是滑面内质网,多由小管与小囊构成不规则的网状结构,膜表面光滑,无核糖体颗粒附着。主要存在于类固醇合成旺盛的细胞中。内质网的功能包括以下几点:蛋白质的合成与转运(粗面内质网);蛋白质的加工(如糖基化);脂类代谢与糖类代谢(滑面内质网);解毒作用(滑面内质网上有分解毒物的酶)。核糖体核糖体是无膜的细胞器,主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA,约占60%,蛋白质约占40%,蛋白质分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于内部,二者靠非共价键结合在一起。核糖体附有附着核糖体和游离核糖体两种类型,附着核糖体与内质同形成复合细胞器,即粗面内质网。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同,但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同,核糖体又分为70S型和80S型。70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中,其小亚单位为30S,大亚单位为50S;80S型核糖体主要存在于真核细胞质中,其小亚单位为40S,大亚单位60S。核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构,存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能,而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。高尔基复合体,高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。典型的高尔基体表现一定的极性,凸面称形成面,凹面称成熟面。形成面的膜较薄,与内质网膜相似,成熟面的膜较厚,与质膜相似。高尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统,它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩,通过高尔基小泡运出细胞,这与动物分泌物形成有关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个重要功能是能合成和运输多糖,这可能与植物细胞壁的形成有关。第三个方面就是糖基化作用,即高尔基体中含有多种精基转移酶,能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。溶酶体溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶,由于这些酶的最适pH值为酸性,因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。溶酶体可分成两种类型:一是初级溶酶体,它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构,因此它本质上是分泌泡的一种,其中含有各种水解酶,各种酶还没有开始消化作用,处于潜伏状态。二是次级溶酶体,它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物,是正在进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。第二个方面的作用是自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。圆球体和糊粉粒植物细胞有具水解酶活性的结构,如圆球体。它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化作用及贮存脂肪功能;糊粉粒也具消化作用,并且为蛋白质的贮存场所。微体微体也是一种由单位膜围成的细胞器。根据酶活性的差别可分为两种类型:过氧物体和乙醛酸循环体。过氧化物酶体:是具有过氧化氢酶活性的小体,内含许多氧化酶、过氧化氢酶,能将对细胞有害的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中,过氧化物酶体执行光呼吸的功能。乙醛酸循环体:除含过氧化物酶体有关的酶系外,还含有乙醛酸循环有关的酶系,如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用,还参与糖异生作用等过程液泡与液泡系在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡,可能占细胞体积的90%,它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小,差别也不显著。液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同的物质,如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。液泡的功能是多方面的,强维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质,例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中,而许多种花的颜色就是由于色素在花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三,液泡中含有水解酶,它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后,液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。 3细胞核真核细胞具有细胞核。除了哺乳动物成熟红细胞及高等植物的筛管细胞等少数几种细胞能在无核状态下进行生命活动外,多数真核细胞都具有细胞核。细胞核是遗传信息的贮存场所,对于细胞结构及生命活动具有重要的调控作用。(1)核膜在电镜下真核细胞的核主要包括核膜、染色质、核仁和核基质四部分。真核细胞具有核膜,核膜亦称核被膜,使遗传物质DNA与细胞质分开。原核生物,如细菌、兰藻等不具核膜,即DNA和细胞质之间没有膜隔开。核膜由内外两层膜组成。内膜平滑,外膜靠细胞质的一侧有时附着有核糖体,并且常可看到外膜与粗面内质网是连续的,所以内外膜之间的核周腔经过内质网似乎可能和细胞处相通。内外两膜在很多地方愈合形成小孔,称为核膜孔。离子、比较小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子则不能原样通过核膜。高分子的进出核要由核膜孔通过。(2)染色质染色质是间期细胞核中易被碱性染料染色的物质,由DNA与蛋白质为主组成的复合结构,是遗传物质的存在形式。染色体与染色质是化学组成一致、而在细胞周期的不同时期出现的两种不同构型结构。在真核细胞中,核小体是构成染色质的基本单位,核小体是DNA与组蛋白结合形成的。另外,染色质的成分还包括少量的RNA和非组蛋白。在间期核中,染色质的形态不均匀。根据其形态及染色特点可分为常染色质和异染色质两种类型。常染色质折叠疏松、凝缩程度低,处于伸展状态,碱性染料染色时着色浅,具有转录活性的染色质一般为常染色质。异染色质折叠压缩程度高,处于凝集状态,经碱性染料染色着色深,其DNA中重复序列多,复制较常染色质晚。(3)核仁光学显微镜下观察,真核细胞的间期核中可见到1个或多个球状小体称为核仁。核仁是核糖体RNA(rRNA)合成及核糖体亚单位前体组装的场所,与核糖体的生物发生密切相关。核糖体RNA是在核仁合成的。如组成80S型核糖体的rRNA共有四种:5S、5.8S、18S、28S,其中后三种是在核仁中合成的。(4)核基质间期核内非染色或染色很淡的基质称核内基质。染色质和核仁悬浮于其中,它含有蛋白质、RNA、酶等。核内基质亦称核液。 4细胞骨架细胞骨架普遍存在于真核细胞中,蛋白质纤维构成的网架体系。主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨架三部分。细胞骨架对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、细胞增殖及分化等具有重要作用。(1)细胞膜骨架指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构,称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合,另一方面又能与细胞质骨架相连,主要参与维持细胞质膜的形态,并协助细胞膜完成某些生理功能。(2)细胞质骨架要指存在于细胞质中的三类成分:微管、微丝和中间纤维。它们都是与细胞运动有关的结构。微管:它是中空的圆筒状结构,直径为18nm25nm,长度变化很大,可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。另外,纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成,细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关,而神经细胞中的微管可能与支持和神经递质的运输有关。微管经低温、高压、秋水仙素和长春花碱等处理后就会破坏,使细胞变形,也不能运动。微丝:微丝是原生质中一种细小的纤丝,直径约为50 60 ,常呈网状排列在细胞膜之下。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白,这是肌纤维的运动蛋白。细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时,细胞中央发生横缢,将细胞分成两个,也必须由微丝收缩而产生。有的微丝主要起支架作用,与维持细胞的形状有关。中间纤维:其粗细介于微管和微丝之间,也是由蛋白质组成。不同组织中,中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。中间纤维与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体系,细胞起支撑作用。同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜,内与核内的核纤层相通,它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。(3)细胞核骨架真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系,称为核骨架。狭义地讲,核骨架就是指核基质,广义地讲,核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架,对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。(5)鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面的特化结构,具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基本相同,包括两部分:鞭杆、基体。鞭杆轴心是由“92”排列的一束微管构成(包括一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央微管外周的9个二联体微管)。基体则无中央微管,外周由9个三联体微管组成,呈“90”结构。这与中心粒的相同。五、细胞分化细胞分化,简单说是在个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。1细胞分化的原理(1)细胞核的全能性受精卵具有分化出各种组织和细胞,并建立一个完整个体的潜在能力,称为全能细胞。囊胚细胞和原肠胚细胞具有分化出多种组织的可能,但却不能发育成完整的个体,为多能细胞。成体中储存着保持增殖能力的细胞,它们产生的细胞后代有的可能分化为多种组织,有的可能只分化出一种细胞。只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。随着动物细胞分化程度提高,细胞分化潜能越来越窄,但它们的细胞核仍保持着全能性。高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜能,保持着发育的全能性。(2)基因的选择表达细胞分化与基因选择表达有关。细胞的编码基因分为两类:管家基因和奢侈基因。管家基因是维持细胞生存必需的一类基因,在各类细胞中都处于活动状态。奢侈基因是在不同组织细胞中选择表达的基因,与分化细胞的特殊性状直接相关。目前一般认为,细胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表达的结果。2细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响(1)细胞质在细胞分化中的决定作用受精卵的分裂称卵裂。卵裂过程的每次分裂,从核物质的角度看都是均匀分配到子细胞中,但是细胞质中物质的分布是不均匀的。也许正是因为胞质分裂时的不均等分配,在一定程度上决定了细胞的早期分化。(2)细胞核在细胞分化中的作用细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。因此,在细胞分化过程中,细胞核对于细胞分化也肯定有重要的影响,它可能通过控制细胞质的生理代谢活动从而控制分化。(3)外界环境对细胞分化的影响细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响,并决定其分化方向。另外,在多细胞生物幼体发育过程中,环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。3癌细胞不受调节的恶性增殖细胞,这种细胞即称为癌细胞。(1)癌细胞的主要特征癌细胞的主要特征表现在无限增殖;接触抑制现象丧失;细胞间的粘着性降低,易分散和转移;易于被凝集素凝集;粘壁性下降;细胞骨架结构紊乱;产生新的膜抗原;对生长因子需要量降低等方面。(2)致癌因子及癌基因学说凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。主要包括三类:化学致癌因子,物理致癌因子,病毒致癌因子。一些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”:认为病毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起,而正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通过病毒感染而从病毒基因组中获得。如果细胞癌基因受阻,则细胞能正常发育;在各种致癌因子作用下,细胞癌基因被活化而使细胞发生癌变。专题三 细胞代谢的基础一、细胞代谢与能量1细胞代谢与能量生物的新陈代谢,或称代谢,是生物体内所进行的全部物质和能量变化的总称,它是最基本的生命活动过程。生活的细胞通过代谢活动,不断从环境中取得各种必需的物质,来维持自身高度复杂的有序结构,并保证细胞生长、发育和分裂等活动的正常进行。细胞中能的转换类型是多种多样的。由于细胞成分中的蛋白质、核酸等分子相当脆弱,遇到高温就要变性失活,所以细胞内不能利用热能来做功。在细胞和生物体的能量转换中起重要作用的是化学能。三磷酸腺苷(ATP)常常充当各种类型的能量相互转换的媒介物。许多放能反应总是和ATP的合成相耦联,将放出的能贮存在ATP中;许多需能反应总是和ATP分解相耦联,从ATP中获得自由能(在压力和温度都恒定的条件下能够做功的能称为自由能)。 2三磷酸腺苷(ATP)(1) ATP的结构特性三磷酸腺苷(ATP)也叫做腺苷三磷酸、是高能磷酸化合物的典型代表。ATP是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的。这三个磷酸基团从与分子中腺苷基团连接处算起,依次分别称为 、磷酸基团。ATP的结构式是:ATP分子中的磷酸基团水解时(有关酶的催化下),能释放30.5 kJ/mol的能量。ATP分子既可以水解一个磷酸基团(磷酸基团),而形成二磷酸腺苷(ADP)和磷酸(Pi);也可以同时水解两个磷酸基团(磷酸基团和磷酸基团),而形成一磷酸腺苷(AMP)和焦磷酸(PPi)。后一种水解方式在某些生物合成中具有特殊意义。AMP可以在腺苷酸激酶的作用下,由ATP提供一个磷酸基团而形成ADP,ADP又可以迅速地接受另外的磷酸基团而形成ATP。(2) ATP系统的动态平衡ATP是活细胞内一种特殊的能量载体,在细胞核、线粒体、叶绿体以及细胞质基质中广泛存在着,但是ATP在细胞内的含量是很少的。ATP与ADP在细胞内的相互转化却是十分迅速的。在活细胞中,ATP末端磷酸基团的周转是极其迅速的,其消耗与再生的速度是相对平衡的,ATP的含量因而维持在一个相对稳定的、动态平衡的水平。这对于构成细胞内稳定的供能环境具有十分重要的意义。(3) ATP的生成动物和人等:呼吸作用绿色植物:光合作用;呼吸作用(4) ATP的利用ATP中的能量可以直接转化成其他各种形式的能量,用于各项生命活动。这些能量的形式主要有以下6种。渗透能:细胞的主动运输是逆浓度梯度进行的,物质跨膜移动所做的功消耗了能量,这些能量叫做渗透能。机械能:细胞内各种结构的运动都是在做机械功,所消耗的就是机械能。例如,肌细胞的收缩,草履虫纤毛的摆动,精子鞭毛的摆动,有丝分裂期间染色体的运动,腺细胞对分泌物的分泌等。电能:大脑的思考神经冲动在神经纤维上的传导,以及电鳐、电鳗等动物体内产生的生物电等,它们所做的电功消耗的就是电能。化学能:细胞内物质的合成需要化学能,如小分子物质合成为大分子物质时,必须有直接或间接的能量供应。另外,细胞内物质在分解的开始阶段,也需要化学能来活化,成为能量较高的物质(如葡萄糖活化成磷酸葡萄糖)。可以说在细胞内的物质代谢中,到处都需要由ATP转化而来的化学能做功。光能:目前关于生物发光的生理机制还没有完全弄清楚,但是已经知道,生物体用于发光的能量直接来自ATP,如萤火虫的发光。热能:有机物的氧化分解释放的能量,一部分用于生成ATP,大部分转化为热能通过各种途径向外界环境散发,其中一小部分热能作用于体温。通常情况下,热能的形成往往是细胞能量转化和传递过程中的副产品。此外,ATP释放的能量中,一部分能量也能用于动物的体温的提升和维持。(4) 其他高能磷酸化合物除ATP外,由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能,如三磷酸鸟苷(GTP)是蛋白质合成过程所需要的,三磷酸尿苷(UTP)参与糖原的合成,三磷酸胞苷(CTP)是脂肪和磷脂合成所必需的。在动物和人体细胞(特别是肌细胞)内,除了ATP外,其他的高能磷酸化合物还有磷酸肌酸(可用CP代表)。磷酸肌酸的结构式是:当动物和人体细胞由于能量大量消耗而使细胞内的ATP含量过分减少时,在有关酶的催化作用下,磷酸肌酸中的磷酸基团连同能量一起转移给ADP,从而生成ATP和肌酸(可用C代表);当ATP含量比较多时,在有关酶的催化作用下,ATP可以将磷酸基团连同能量一起转移给肌酸,使肌酸转变成磷酸肌酸。对于动物和人体细胞来说,磷酸肌酸只是能量的一种储存形式,而不能直接被利用。由此可见,对于动物和人体细胞来说,磷酸肌酸在能量释放、转移和利用之间起着缓冲的作用,从而使细胞内ATP的含量能够保持相对的稳定,ATP系统的动态平衡得以维持。二、酶及其功能新陈代谢是生命活动的基础。而构成新陈代谢的许多复杂而有规律的物质变化和能量变化,都是在酶催化下进行的。可以说,没有酶的参加,生命活动一刻也不能进行。(一)酶的化学本质 1绝大多数酶是蛋白质,某些RNA也具有催化活性。 20世纪80年代发现某些RNA有催化活性,还有一些抗体也有催化活性,甚至有些DNA也有催化活性,使酶是蛋白质的传统概念受到很大冲击。 (二)酶是生物催化剂 1酶与一般催化剂的共同点 (1)用量少而催化效率高。 (2)能加快化学反应的速度,但不改变平衡点,反应前后本身不发生变化。 (3)酶降低反应所需的活化能。分子从常态转变为容易发生化学反应的活跃状态所需要的能量称为活化能。例 2H2O22H2O+O2 反应活化能非催化反应75.24kJ/mol钯催化反应48.9kJ/molH2O2酶催化8.36kJ/mol2酶作为生物催化剂的特点(1)高效性:指催化效率很高,使得反应速率很快(酶降低活化能更显著)。(2)高度的专一性:任何一种酶只作用于一种或几种相关的化合物,这就是酶对底物的专一性。(3)温和的反应条件:酶促反应在常温、常压、生理pH条件下进行。(4)酶在体内受到严格的调节、控制。(5)酶的催化活力与辅酶、辅基和金属离子有关。(三)酶的分类按照酶的化学组成可以将酶分为以下两类:(1)单纯蛋白质酶:有些酶只是多肽链,除了氨基酸不含任何其他化学物质,也就是说有些酶是单纯蛋白质,如胰脏的核糖核酸酶、淀粉酶等。(2)结合蛋白质酶:有些酶除了蛋白质外,还含有一些对热稳定的非蛋白质类小分子物质或金属离子,即由蛋白质部分和非蛋白质部分组成。结合蛋白质酶的蛋白质部分称为脱辅酶,非蛋白质部分称为辅因子。脱辅酶与辅因子结合后所形成的复合物称为“全酶”,即全酶=脱辅酶+辅因子。在酶催化时,一定要有脱辅酶和辅因子同时存在才起作用,二者各自单独存在时,均无催化作用。脱辅酶部分决定酶催化的专一性,辅酶(辅基)在酶催化中通常是起着电子、原子或某些化学基团的传递作用,大部分辅酶是维生素或维生素的衍生物。(四)影响酶作用的因素酶的催化活性的强弱以单位时间(每分)内底物减少量或产物生成量来表示。研究某一因素对酶促反应速率的影响时,应在保持其他因素不变的情况下,单独改变研究的因素。影响酶促反应的因素常有:酶的浓度、底物浓度、pH值、温度、抑制剂、激活剂等。其变化规律有以下特点。(1)酶浓度对酶促反应的影响在底物足够,其他条件固定的条件下,反应系统中不含有抑制酶活性的物质及其他不利于酶发挥作用的因素时,酶促反应的速率与酶浓度成正比。(2)底物浓度对酶促反应的影响在底物浓度较低时,反应速率随底物浓度增加而加快,反应速率与底物浓度近乎成正比;在底物浓度较高时,底物浓度增加,反应速率也随之加快,但不显著;当底物浓度很大,且达到一定限度时,反应速率就达到一个最大值,此时即使再增加底物浓度,反应速率几乎不再改变。(3)pH对酶促反应的影响每一种酶只能在一定限度的pH范围内才表现活性,超过这个范围酶就会失去活性。在一定条件下,每一种酶在某一个pH时活力最大,这个pH称为这种酶的最适pH。(4)温度对酶促反应的影响酶促反应在一定温度范围内反应速率随温度的升高而加快;但当温度升高到一定限度时,酶促反应速率不仅不再加快反而随着温度的升高而下降。在一定条件下,每一种酶在某一温度时活力最大,这个温度称为这种酶的最适温度。(5)激活剂对酶促反应的影响激活剂可以提高酶活性,但不是酶活性所必需的。激活剂大致分两类:无机离子和小分子化合物。(6)抑制剂对酶促反应的影响抑制剂使酶活性下降,但不使酶变性。抑制剂作用机制分两种:可逆的抑制作用和不可逆的抑制作用。二、生物膜及功能(一)生物膜的化学构成生物膜是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种:一种处于细胞质外面的一层膜叫细胞膜,也可叫质膜;另一种是处于细胞由膜围绕而成的细胞器或细胞结构,叫内膜。细胞的内膜系统是指真核细胞内,在结构、功能或发生上相关的,如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体,等等。细胞内膜是相对于包围在细胞外面的细胞膜而言的。细胞膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。生物膜是细胞结构的基本形式,它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。当然,生物膜的功能是多种多样的,如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。在真核细胞中,膜结构占整个细胞干重的70%80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占60%65%,脂类占25%40%,糖占5%。这些组分,尤其是脂类与蛋白质的比例,因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。生物膜结构上,就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构,而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。1膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%,它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位,可以大体地将膜蛋白分为两类:外在蛋白与内在蛋白(图1-7)。外在蛋白为水溶性球状蛋白质,通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连,分布在膜的内外表面。内在蛋白占膜蛋白总量的70%80%,又叫嵌入蛋白或整合蛋白,其主要特征是水不溶性,分布在脂质双分子层中,有的横跨全膜也称跨膜蛋白,有的全部埋入疏水区,有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。膜蛋白执行着生物膜的主要功能。不同生物膜所具有的不同生物学功能主要是由于所含膜蛋白的种类和数量的不同。细胞膜的构造2膜脂在植物细胞中,构成生物膜的脂类主要是复合脂类,包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂,它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。另外,还有磷脂酰丝氨酸,磷脂酰甘油,磷脂酰肌醇等。磷脂分子结构既有疏水基团,又有亲水基团。如图所示,分子中有一个极性的“头部”和一个疏水的“尾部”。磷脂的这种特性使之在生物膜形成中起着独特的作用。糖脂是指甘油脂中甘油分子上有一个羟基以糖苷键与一分子六碳糖相结合的产物。硫脂则是糖脂分子中的六碳糖上又带一个硫酸根基团。糖脂和硫脂也具有极性的“头部”和疏水的“尾部”,这两种脂类在叶绿体膜中特别多,其含量甚至超过了磷脂。由上可知,膜上的脂类几乎都是两性分子,在水相中可自发地形成脂双层,即脂类分子
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