第五章 杂交育种.doc

第五章 杂交育种第一节 杂交育种的意义 不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代进行选择以育成符合生产要求的新品种，称杂交育种。自然界通过生物群体间的天然杂交而产生变异，成为自然选择和生物进化的物质基础，具有重大的创造性意义。人类通过人工杂交和选择，有意识地将不同亲本的理想基因组合在一起，创造新的种质资源，选育前所未有的优良新品种，具有更大的创造性意义。杂交育种是当前作物育种中最常用和最有效的育种方法。我国作物育种工作，通过杂交育种获得了极为显著的成效。小麦据中国小麦品种及其系谱（1983）统计，以杂交育种方法育成的品种占50%。又据统计，1986到1988 年间各单位育成并通过审定的品种28个，其中27个是杂交育成。蚂蚱麦碧玉麦碧蚂号，二十世纪五十年代在黄河流域中下游八个省推广面积曾达9000多万亩。我国20世纪60至70年代小麦推广品种育成途径水稻品种间杂交育种和杂种优势利用是我国水稻育种的主要途径。（品种间杂交指籼稻或粳稻亚种内的品种之间的杂交。籼稻品种和粳稻品种之间的杂交，则为亚种间杂交。）20世纪50年代迄今，采用品种间杂交育种方法，育成大批优良品种。如：早籼广陆矮4号（广场3784陆财号）、二九青（29矮 7号青小金早）、湘矮早9号（IR8湘矮早4号）、南京11号（南京6号二九矮4号）等。 棉花我国50年以来育成的新品种中，约有1/3 是应用杂交育种法育成，其中绝大多数是通过品种间杂交育成。如鲁棉1号、泗棉2号等，这些品种丰产性好，但品质较差。丰产而品质较优的品种有徐州514 、豫棉1号、冀棉8号、鲁棉6号等。大豆杂交育种是迄今大豆育种最主要、最通用、最有成效的途径。我国20世纪60年代以来育成的新品种，大都由杂交育成。如北方夏大豆区的冀豆4号、豫豆8号、鲁豆7号、中豆19，南方多播季区的南农73935、浙春2豆、湘春豆13等。中国采用不同育种途径分年代育成的大豆品种数杂交育种的遗传原理（1） 基因重组 （2） 基因互作（3） 基因积累 （1） 基因重组基因重组综合双亲优良性状：可将不同亲本的优良基因集中于新品种中。 例:感病、早熟抗病、迟熟 早熟、抗病 （2） 基因互作基因互作产生新性状：不同显性基因互作或互补产生新性状，互作 的基因在二亲本上，则通过杂交可使互补基因相 互结合而产生新性状。 例 ：（ IRRI 抗褐飞虱育种） ccPP（感） CCpp（感） C_P_ （抗病） （3） 基因积累 基因积累产生超亲性状：对数量性状来说，由分散在双亲中的 微效多基因累积在后代中引起。 例：中抗 中抗 高抗 第二节 杂交亲本的选配一、亲本选配的意义二、亲本选配的原则 一、亲本选配的意义亲本选配是杂交育种成败的关键，直接关系到杂交后代能不能出现好的变异类型和选出好的品种。育种实践证明，一个优良的杂交组合能够在许多地方选出优良品种。如小麦杂交组合碧蚂4号早洋麦，河南选出郑州24号、山东选出济南2号、北京选出北京8号、河北、山西和江苏也都选出了品种。胜利麦燕大1817，选出农大183、农大36、农大311、华北187、北京5、6、7号。而有些杂交组合，由于亲本选配不当，虽在不少地区多年精心选育，也很难出现优良变异类型和育出优良品种。可见亲本选配在杂交育种中的重要地位。二、亲本选配的原则要恰当地选配亲本，获得优良的杂交组合，必须做好以下三方面的工作:（1）要以当前农业生产的客观实际出发，根据当地的气候条件、土壤情况、肥力水平、栽培特点及现有品种所存在的有关问题，订出明确的育种目标。（2）对原始材料进行详细观察研究,对材料的优良性状和不良性状的遗传力，及其克服不良性状的难易程度做到心中有数，以便主动灵活地使用亲本。（3）做好亲本的选和配两个方面的工作，选就是选用符合育种目标的材料为亲本，配就是用哪些亲本材料配成杂交组合。亲本选配的一般原则： （一）双亲应具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点应尽可能互补（二）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种（三）杂交亲本间在生态类型和亲缘关系上应差异较大 （四）杂交亲本应具有较好的配合力 （一）双亲应具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点应尽可能互补. 亲本一方的优点能克服另一亲本的缺点. 着重主要目标性状的互补. 互补的性状不宜太多. 亲本之一在主要目标性状上表现突出，且遗传力强. 配制多个杂交组合，比较选择许多经济性状都不同程度的属于数量性状，杂种后代的表现一般介于双亲之间，和亲本的平均数值很相近。因此，在许多性状上双亲的平均表现就大体上决定了杂种后代的表现趋势。如果亲本的优点多，后代性状表现的总趋势会较好，从而为优良品种的选育提供了良好的基础。例1 水稻品种珍珠矮的选育（优点多、缺点少） 例2小麦（优缺点互补）（二）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种因为只有当亲本具有适应性强，丰产性好的遗传基础时，后代中才会出现相应的个体，才能育成对当地环境条件具有适应能力的优良品种。从我国小麦、水稻、棉花、大豆等作物杂交育种中看，凡属成功事例，其杂交组合中大都包含着一个适应当地环境条件的良种。在自然条件严酷、气候变化无常的地区，这一原则显得更为重要。例：我国推广面积较大的丰产棉花品种徐州154、徐棉6号的亲本之一是徐州142，该品种是在黄河流域棉区丰产性、适应性较好的推广品种。（三）杂交亲本间在生态类型和亲缘关系上应差异较大 不同生态型、不同地理来源和不同亲缘关系的品种，由于亲本间的遗传基础差异大，杂种后代的分离比较广，易于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种。这在许多作物的杂交育种实践中都得到了广泛的证明。例如，碧蚂4号小麦品种的亲本组合是蚂蚱麦碧玉麦， 碧玉麦来自澳大利亚，蚂蚱麦是陕西的地方品种，它们在地理上是远缘的。农大311、北京5号、北京6号、北京7号、农大36 等小麦品种的亲本组合是胜利麦燕大1817，胜利麦来自美国，燕大1817是当地的优良品种，地理上远缘。（四）杂交亲本应具有较好的配合力一般配合力是指某一亲本品种和其它若干品种杂交后，杂种后代在某个数量性状上的平均表现。用一般配合力好的品种作亲本，往往会得到很好的后代，容易选出好的品种。一般配合力的好坏与品种本身性状的好坏有一定关系，但两者并非一回事。不能将优良品种与好的亲本等同起来。有的品种本身并不特别优良，但与其它品种杂交后，其杂种后代大都表现较好，且能育成优良品种，这说明这个品种的一般配合力好。所以选配亲本时，既要看是否具有优良的性状，而更重要的是要看它的配合力如何。因此，应加强亲本配合力的研究，了解其配合力的好坏，才能更有目的地选择杂交亲本。第三节 杂交方式和杂交技术一、杂交技术进行杂交时，应对作物的花器构造、开花习性、授粉方式、花粉寿命、胚珠、受精持续时间等一系列有关问题有所了解，并通过实践逐步认识该作物不同品种类型在当地气候条件下的具体表现，以便主动有效地进行杂交工作。杂交的方法与技术，依作物特点而异，但其共同的原则有以下几点：（一）调节开花期（二）控制授粉 （三）授粉后的管理（一）调节开花期 杂交所用亲本的开花期必须相遇，才能进行杂交。如果双亲在正常播种期播种时花期不遇，则需要用调节花期的方法使花期相遇（花期相遇是指父母本盛花期相遇或基本相遇）。调节花期的方法如下：、分期播种、利用春化、光照处理和调整生育期间的温度、施肥、中耕、灌水 、分期播种 将早开花亲本晚播，晚开花亲本早播。或将母本适时播种，父本分期播种。 小麦：播期相差15天，花期只相差12天。、利用春化、光照处理和调整生育期间的温度 对于具有明显春化阶段的作物进行春化处理，可以提早抽穗。 对于短日照作物缩短或延长每天光照时间，可以促进或推迟开花；对于长日照作物则相反。 对于喜温作物，提高生育期间的温度，可以促进开花，反之则延迟开花。、施肥、中耕、灌水 对于早熟亲本多施氮肥，并深中耕、灌水、推迟花期；对晚熟亲本多施磷肥可促进开花。（二）控制授粉 准备用作母本的材料，必须防止自花授粉和天然异交。为此，需要在母本雌蕊成熟之前人工去雄和进行隔离，以避免与非计划内的品种杂交。 去雄的方法： 除雄蕊法、剥去花冠去雄法、温汤杀雄法、化学杀雄法、麦管切雄法等。 隔离的方法： 在去雄和杂交后套以纸袋以隔绝外来花粉。（三）授粉后的管理 授粉杂交后的花或穗拴以纸牌，标明杂交组合名称和授粉日期。杂交植株要加强管理和保护，剪去过多的枝叶。杂交种子成熟时，立即连同纸牌及时收获，妥为保存，以备来年播种。二、杂交方式杂交方式是指在一个杂交组合里要用几个亲本，及各亲本间如何搭配的问题。杂交方式一般取决于育种目标及亲本性状这两方面的因素。（一）单交（成对杂交）（二）复交（复式杂交或多元杂交） （三）多父本授粉（一）单交（成对杂交）用两个亲本杂交，叫做单交。以AB或AB表示。（一）单交（成对杂交） 应用条件： 当两个亲本的性状总和能够满足育种目标要求时，双方的优缺点能够互补。（一）单交（成对杂交） 后代分离情况： (1)亲缘关系接近，性状差异较小，杂种后代分离不大，稳定较快。 (2)亲缘关系较远，性状差异大，则后代分离较大，稳定较慢。（一）单交（成对杂交） 正交与反交： AB正交， BA反交。 在不涉及细胞质控制的情况下，正交和反交间后代性状差异一般不大。用适应于当地生态条件的亲本作母本，其后代群体的适应性可能会好些。（二）复交（复式杂交或多元杂交） 两个以上亲本间的二次以上的杂交，叫复交。（二）复交 操作方式：一般先将一些亲本配成单交组合，再在组合之间或组合与品种之间进行两次乃至更多次的杂交。（二）复交 复交后代的遗传特点：复交杂种的遗传基础比较复杂，杂交亲本至少有一个是杂种，因此F1就表现性状分离。复交比单交产生的杂种能提供较多的变异类型，但性状稳定较慢，所需育种年限较长。（二）复交复交应用的条件： (1)单交杂种后代不完全符合育种目标，而在现有亲本中还找不到一个亲本能对其缺点完全补偿时； (2)某亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交对其缺点难以完全克服时。复交的方式1、三交2、双交 3、聚合杂交1、三交即三个亲本间的杂交，如单交的F1或其它世代杂种再与另一品种杂交，用A/BC表示，或(AB)C。配置三交组合时，一般把综合性状最好的亲本作为第二次杂交的亲本，使其优良的遗传基础在三交F1占居1/2， 以保证三交后代具有较好的综合性状，为选择提供较多的优良变异类型。1、三交例：亲本 综合性状好，产量高，不抗病 亲本 早熟，不抗病 亲本 晚熟，抗病育种目标：选育综合性状好、丰产、早熟、抗病的优良品种。 采用的三交方式：(B早熟C抗病)A丰产在三交F1中可根据B亲本的早熟和C亲本的抗病进行选择，下一年再根据综合性状进行选择。、双交两个单交杂种之间的杂交，叫双交。双交可分为三个亲本的双方和四个亲本的双交。、双交(1)三亲本双交 (AB)(AC) A/BA/C是将综合性状好的一个亲本分别和提供有关优良性状的两个亲本进行杂交，然后双交。例：A亲本丰产，B为提供早熟性亲本，C为提供抗病性亲本， 为了获得丰产、早熟、抗病的优良品种，可配成(A丰产B早熟)(A丰产C抗病)三个亲本的双交组合。 这种杂交方式可使丰产亲本的遗传基础在杂种中占1/2，所以在后代中容易选出丰产性好的品种。 由于抗病性和早熟性在遗传上比较简单，所以在杂种的遗传基础中虽各占1/4， 但仍有一定的机率和丰产品种的优良性状相结合，从而形成丰产、抗病、早熟的优良品种。北京10号小麦的选育程序(2)四亲本双交 (AB)(CD) A/BC/D四亲本双交杂种的遗传基础更为丰富，为选择优良变异提供了较大的可能性。在配置四亲本双交组合时，至少有两个亲本是综合性状好的品种，以保证优良的遗传基础在杂种个体中占1/2。另外两个亲本，可根据育种目标进行合理搭配。 (2)四亲本双交 例：农大139的育种程序 农大183 维尔 1817 30983 (综合性状 （杆矮壮、 （越冬性强、 （冬性、 好、不抗病)穗大、抗锈） 成穗率高、 晚熟、 晚熟） 抗三锈） F1 F1 农大139（综合性状好，穗较大，成穗率高，抗锈，越冬性好，分蘖力高，成熟偏晚）双交与三交比较：双交方式的两个单交亲本可以在F1、F2或F3代复交，比较灵活，因单交后代已可能出现具有目标性状的杂种个体，可以随时通过复交而组合。而三交方式则主要在F1进行复交，否则将延长育种年限，因为必须到复交后代才能出现具有目标性状的杂种个体。（3）四交四个亲本之间的杂交叫四交。（(AB)C）D A/BC/3/D四交和四个亲本的双交虽然都是四个亲本，但由于杂交方式不同，四个亲本的遗传基础在杂种后代中所占的比例也不一样。在双交组合中，四个亲本的遗传基础在杂种后代中所占的比例是相同，即各占1/4；在四交组合中， 各亲本的遗传基础在杂种后代中所占的比例就不同了，杂交最后一个亲本占1/2， 第三个亲本占1/4，第一、二个亲本各占1/8。双交方式的四交，只需杂交两次就可以完成杂交过程；而另一种方式的四交，则需进行三次杂交。因此当四个亲本杂交时，一般宜采用双交方式而不用四交。四交只在弥补三交不足时才采用。3、聚合杂交（1）根据最大重组原理的聚合杂交 亲本：A B C D E F G H 第一年组合：AB CD EF GH（2）根据超亲重组原理的聚合杂交 亲本：A B C D E 第一年组合：AB AC AD A E（三）多父本授粉 将一个以上的父本品种花粉混合起来，给一个母本品种授粉的方式，称为多父本混合授粉。 利用这种方式，可以在同一个母本品种上同时获得多个单交组合，后代是多组合的混合群体，分离类型较单交丰富，有利于选择。多父本授粉在棉花上使用较多。第四节 杂种后代的选择获得杂交种子以后，应在良好一致的条件下培育杂种，保证足够数量的杂种群体，保持杂种变异类型的完整性。在此基础上，按照不同世代特点，对杂种进行正确处理，以及严格的鉴定、选择和评比，最后育成符合育种目标的新品种。一、系谱法二、混合法 三、衍生系统法 四、单籽传法一、系谱法 是自花授粉作物和常异花授粉作物杂交育种中常用的方法。 从杂种第一次分离世代（单交F2、复交F1）开始选单株，分别种成株行，即系统。以后各世代均在优良的系统中选优良单株，直到选出优良一致的系统升级进行产量试验。在选择过程中，各代都予以系统编号，以便考查株系历史和亲缘关系，故称系谱法。（一）系谱法的工作要点（以单交杂种为例）：、杂种一代（F1） 播种：按杂交组合排列、点播。组合两旁分别种植父母本。 每一组合种植的株数以所需F2群体大小及该作物的繁殖系数而定，得数株到数十株。 表现：纯合亲本的单交F1的基因型是一致的，所以不进行单株选择。 主要工作：根据父母本的性状分辨真假杂种，除掉与母本完全相同的假杂种；淘汰具有严重缺点的组合。 收获：同一组合的单株混合收获，写明行号或组合号。不同组合分别脱粒装袋保存。 、杂种二代（F2）或复交一代 播种：按杂交组合点播。组合前后分别种植父母本，以便考察双亲性状在杂种后代中的遗传行为，及性状的遗传力。每隔10行或20行种植一行推广品种作为对照。 表现：单交F2和复交F1是性状强烈分离的世代，同一杂交组合的杂种群体中，存在着多种多样的变异类型。因此，它是选择的关键世代。 主要工作：这一世代主要工作是从优良杂交组合中选择优良单株，并继续淘汰不良组合。 收获：将中选单株连根拔起，同一组合的单株捆成一捆，挂上牌子，写明杂交组合及行号，分株考种脱粒，分株保存。 、杂种第三代（F3） 播种：将F2当选单株种子点播成行（系统），按组合排列。在田间均匀种植对照品种行，以便比较和选择。 表现：F3各系统间性状差异比较明显，各系统内仍有分离，但分离程度因系统而异，因此只有少数系统表现比较一致。 主要工作：选拔优良系统，淘汰不良系统，并在优良的系统中选择优良单株。 收获：将优良系统的中选单株连根拔起， 同一系内的单株捆成一捆，挂牌标明行号，按株分别脱粒保存。 、杂种第四代（F4）及其以后世代 播种：F4及其以后世代的种植方式同F3。 表现：来自同一个系统的几个单株所组成的几个F4系统，合称为系统群。系统群内各系统之间互为姊妹系。 主要工作：首先选择优良的系统群，再从中选的优良系统群中选择优良系统，最后从优良系统中选择优良单株。工作重点开始倾向于选择优良一致的系统，升级进行产量比较试验，同时从中选优良单株。 参加产量试验的系统可改称为品系。 收获：先收准备升级的优良系统中的优良单株，然将升级系统分系混收。单株和系统均要标记行号。不能升级系统中的当选单株，其收获方法同F3。表现优良一致的系统群可按系统群混收，以便获得遗传基础更为广泛、适应性更强的品系。 F5及其以后世代的工作与F4相同。 F5及其以后世代的工作与F4相同。（二）系谱法的优缺点优点（1）对于质量性状和遗传力较高的数量性状，用系谱法早代选择，可以起到定向选择的作用；（2）每一系统的表现都有历史记录，有助于互相参证，可使育种工作者集中精力于少数优系。缺点（1）从F2代严格选择，中选率低，对多基因控制的数量性状选择效果差，使不少优良类型被淘汰。（2）工作量大，工作复杂，人力、物力、土地面积较大。 二、混合法（一）混合法的工作要点 自花授粉作物的杂种分离世代按组合种植，不进行单株选择，直到杂种性状基本稳定，纯合体约占80%左右的世代（F5F8）， 才进行一次选株，下一代成为系统（株系），然后选拔优良系统进行升级试验。 （二）混合法的优缺点优点：（1）混合法选择可以在杂种群中保存各种优良基因，并在以后世代中重组成优良的纯合体。（2）混合法可以处理较大的杂种群体，从而可能保留大量的有利基因。缺点： 混合选择法，可能会削弱一些性状例如矮杆、耐肥性、丰产性、早熟性等。三、衍生系统法（一）衍生系统法的工作要点 在F2（或F3）进行一次单株选择，以后各代分别播种F2（或F3 ）的衍生系统（即F2或F3当选单株后代的衍生群体），不加选择。对衍生系统进行测产，测定结果只作参考，淘汰明显不良的衍生系统，并逐代明确优良的衍生系统，直到产量及其它有关性状趋于稳定的世代(F5F8)，再从优良衍生系统中选择单株，下年种成株系，从中选择优良系统，进行产量比较试验，直至育成品种。（二）衍生系统法的优缺点 兼具系谱法和混合法的优点，又在不同程度上克服了两种方法的缺点。与系谱法比较：发挥了系谱法尽早获得优良株系的长处，克服了工作量大的缺点。与混合法比较：发挥了混合法保存变异的优点，减轻了在后代大量选株的工作量。四、单籽传法（SSD法）（一）单籽