细胞的分裂和分化

1 第五章细胞的分裂和分化 5 1细胞周期与有丝分裂 5 2减数分裂 5 3个体发育中的细胞 2 1 大象与小鼠相应器官和组织的细胞大小差异如何 2 生物体的长大 主要是靠细胞数量的增多还是靠细胞体积的增大 细胞大小基本一致 3 细胞能无限长大吗 54 24 6 8 1 27 6 3 2 细胞体积越大 其相对表面积越小 4 5 细胞增殖 生物体生长 发育 繁殖和遗传的基础 6 细胞分裂 celldivision 5 1细胞周期与有丝分裂 7 核伸长 中部缢缩 细胞质分裂 不涉及纺锤体形成 染色体变化 称为无丝分裂 5 1 1原核细胞以二分分裂 无丝分裂 增殖 8 细胞周期 一个细胞经生长 分裂而增殖成两个所经历的全过程 即 细胞从一次分裂开始到下一次分裂开始所经历的全过程 期间细胞遗传物质和其它内含物分配给子细胞 包括 分裂间期分裂期 M期 细胞沿着G1 S G2 M周期性运转 细胞周期与有丝分裂 9 分裂间期 细胞形态没有太大变化 生化合成方面变化很大 包括G1期 S期 G2期三个时期G1期 完成必要的生长和物质准备 S期 DNA复制 染色体组蛋白合成 G2期 检查 修复 保证DNA复制的准确性 间期在细胞周期中占比较大的时间比例 10 11 5 1 1有丝分裂期 M期 间期复制的DNA以染色体的形式平均分配到2个子细胞中 每个子细胞得到一组与母细胞相同的遗传物质 有丝分裂是连续的过程 人为划分为5个时期 前期前中期中期后期末期细胞质分裂 动物细胞形成环沟分割母细胞 植物细胞形成赤道板 进而形成新细胞壁分隔两个新细胞 12 13 1 前期主要事件 染色质凝缩 分裂极确立 纺锤体开始形成 核仁解体 核膜消失 主要特征 染色质螺旋化折叠 变短变粗 形成染色体 每条染色体包含2个染色单体 14 2 前中期核膜解体到染色体排列到赤道面这一阶段 染色体以振荡的方式移向纺锤体中部 15 3 中期从染色体排列到赤道面上到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间 纵向观染色体呈辐射状排列 染色体两边的牵引力达到平衡 16 4 后期姊妹染色单体分开并移向两极的时期 当子染色体到达两极后 标志这一时期结束 后期可以分为两个方面 后期A 染色体向两极移动的过程 后期B 两极间距离拉大的过程 17 5 末期从子染色体到达两极 至形成两个新细胞为止的时期 末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面 1 子核的形成 大体经历与前期相反的过程 即染色体解聚 核仁出现 核膜重新形成 2 胞质分裂 核分裂与胞质分裂相继发生 但属于两个分离的过程 18 6 胞质分裂 动物胞质分裂 后期形成由大量平行排列的肌动蛋白微丝和肌球蛋白组成的收缩环 环中的微丝收缩 环沟加深 最后将细胞分割成2个子细胞 通常子细胞相等 特例 卵细胞 产生极体 植物胞质分裂 后期的纺锤体中央出现成膜体 其中的小泡不断融合扩大形成一片连续的质膜 即细胞板 cellplate 将细胞一分为二 最后在细胞板两侧积累多糖 形成细胞壁 19 动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现 收缩环由大量平行排列的肌动蛋白组成 用细胞松弛素处理这一时期的细胞 会出现什么现象 收缩环 20 植物细胞末期近两极处纺锤丝消失 中间微管保留 并数量增加 形成成膜体 来自高尔基体囊泡沿微管转运到成膜体中间 融合形成细胞板 cellplate 囊泡的内含物形成初生壁和中胶层 囊泡膜形成质膜 融合留下的管道形成胞间连丝 21 22 23 植物细胞有丝分裂 24 mitosis 25 5 1 3有丝分裂过程核被摸 纺锤体等的变化1 核被的裂解与再生 核膜 双层膜 外膜和内膜 构成 与内质网构成一个连续的整体 核纤层 核被膜内面纤维状的电子致密层 中间纤维类的核纤层蛋白构成 作用 使核被膜保持稳定 并能与染色质的某些部分结合 使染色质有所依附 26 细胞分裂时核被膜的解体与再生通过核纤层蛋白的高度磷酸化与去磷酸化完成 前期 核纤层蛋白高度磷酸化而解体 导致核膜解体形成膜泡 末期 核纤层蛋白发生去磷酸化 重新聚合并与膜泡结合 核膜孔也重新组成到新的核被膜上 分散的核被膜重新融合为一 27 核纤层蛋白去磷酸化 28 2 纺锤体的形成构成纺锤体的纤维由成束的微管和与微管相结合的蛋白质组成 极纤维 由纺锤体的一极延伸到另一极 动粒纤维 附着在染色体着丝粒两侧的动粒上 29 3 染色体的行为前期 动粒出现 纺锤体形成 中期 染色体排列到纺锤体的赤道面上 后期 极纤维 动力纤维的作用使着丝粒分裂染色体向两极移动 秋水仙素 破坏微管的组装 阻止纺锤体形成 染色体不能移向两极 形成多倍体细胞 30 4 细胞器的增殖细胞分裂 2个子细胞获得和原来细胞相同的成套染色体 获得细胞中的各种细胞器 各种细胞器的增生在细胞分裂前的间期发生 保证分裂产生的两个子细胞均获得各种细胞器 31 身体内的细胞一直都在分裂吗 32 从增殖角度可将细胞分为三类 一旦长成即不再分裂 如 神经细胞 在某些因子的作用下 可以恢复分裂能力 重新进入细胞周期 如肝细胞 淋巴细胞 连续分裂 细胞周期中连续运转 如植物的顶端分生组织细胞和动物的造血干细胞 脱离细胞周期而分化成执行一定功能的细胞 不再分裂 称G0期细胞 33 34 细胞周期的时间不同物种 不同组织的细胞周期所经历的时间不同 恒定条件下 细胞周期的时间恒定 细菌一般20min分裂一次 紫鸭跖草根尖细胞20h 人囊胚细胞19 5h 受精卵可不足8min 最长不超过1h 35 不同细胞细胞周期的长短主要是G1期的变化 其它期较稳定 一般M期1小时 G2期3小时 S期7小时 36 5 1 4细胞周期的分子控制机制细胞周期受控于一定的调节机制 使生物体有序地分裂和生长 20世纪70年代已证实细胞质中化学信号控制细胞周期 37 1 细胞周期的检控点 检控点是细胞周期中的关键点 发出信号停止前一阶段的事件 启动后一阶段的事件 细胞周期中的检控点存在于G1期 G2期和M期 G2检控点接收 继续进行 的指令则进入有丝分裂 否则细胞退出细胞周期进入G0期 38 2 细胞周期蛋白及依赖性激酶细胞周期蛋白 cyclins 细胞中的浓度周期性变化 故得名 Cdk激酶 细胞周期蛋白依赖性激酶 细胞中浓度稳定 通常处于失活状态 G1期 S cyclin与Cdk结合 形成具活性的SPF 触发细胞从G1期进入S期 同时 SPF又激活另一种降解cyclin的酶 使SPF自身失活 39 G2期 M cyclin的浓度增加 并同Cdk结合形成具活性的MPF 引发细胞通过G2期检控点 触发细胞从G2期进入M期 有丝分裂晚期 MPF分解 周期蛋白被破坏 Cdk以失活的状态存在于细胞中 直到与新的周期蛋白分子结合开始新一轮的细胞周期 40 3 细胞内的因素帮助控制细胞周期细胞内通过信号分子的传递将各种Cdk与其他分子联系起来 活化的Cdk使许多蛋白质磷酸化 随后磷酸化的蛋白再去影响细胞周期中的特定步骤 M期细胞内因素的控制下 细胞内所有染色体与纺锤体正确连接后 姐妹染色单体才会分离 41 4 生长因子是来自外部的信号许多外部因素影响细胞分裂 如 某些体细胞分泌的生长因子能促进其他细胞的分裂 贴壁依赖性细胞必须贴在某种基底才开始分裂 而接触抑制的细胞当在培养皿内壁形成一满层即停止生长 42 5 1 5染色体1 染色体的一般形态染色质丝 染色体 着丝粒 主缢痕 端粒 43 44 2 性染色体和常染色体性染色体 决定性别的染色体 常染色体 性染色体以外的染色体 3 染色体数目各种生物的染色体数目恒定 45 4 染色体组型核型 karyotype 细胞分裂中期染色体特征的总和 包括染色体的数目 大小和形态特征等方面 染色体组型 idiogram 指核型的模式图 代表一个物种的模式特征 46 47 5 染色体带型染色体分带技术 经物理 化学因素处理后 再用染料对染色体进行分化染色 使其呈现特定的深浅不同带纹 band 的方法 分带技术可分为两大类 1 产生的染色带分布在整个染色体的长度上 如 G带 Q带 R带 2 局部性的显带 只能使少数特定的区域显带 如C带 Cd带 T带 N带 各个染色体的带型稳定 不同物种的染色体带型各有特点 48 49 人类G带核型 G带显示染色体上富含AT的区域 50 人类C带核型 C带显示的是着丝粒异染色质 51 5 2减数分裂将染色体数由2n减为n有性生殖过程中 两个性细胞 精子和卵 融合为一个细胞 受精卵 由此再发育成为新的一代 性细胞由性母细胞经减数分裂产生 复制一次后分裂两次 产生4个子细胞 每个子细胞中的染色体数是母细胞的一半 52 减数分裂开始之前的间期完成DNA复制 减数分裂中两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂 减数分裂I meiosisI 和第二次减数分裂 减数分裂II meiosisII 在两次减数分裂中都能区分出前期 中期 后期和末期 53 减数分裂过程示意图1细线期2偶线期3粗线期4双线期5终变期6中期I7后期I8末期I9前期II10中期II11后期II12末期II 54 细线期 虽然染色体已在间期时复制 每一染色体已含有两染色单体 但在细线期还看不出它的双重性 偶线期 两个同源染色体开始配对 55 粗线期 染色体继续缩短变粗 两条同源染色体配对完毕 原来2n条染色体经配对后形成n组染色体 每一组合有2条同源染色体 叫双价体 二价体 粗线期末可看到每一染色体含有两条染色单体 姐妹染色单体 因此 每一双价体含有4条染色单体 相互绞扭在一起 56 双线期 双价体中的两条同源染色体开始分开 但分开不完全 并不形成两个独立的单价体 而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接 交叉的地方实际上是染色单体发生了交换的结果 57 终变期 两条同源染色体仍有交叉联系着 所以仍为n个双价体 双价体开始向赤道面移动 染色体变得更为粗短 螺旋化达到最高度 分裂进入中期I 58 中期I 双价体排列在赤道面上 两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离 双价体开始分离 但仍交叉 后期I 双价体中的两条同源染色体分开 分别向两极移动 每一染色体有两个染色单体 在着丝粒区相连 相当于有丝分裂前期的一条染色体 这样 每一极得到n条染色体 即在后期I时染色体数目减半 双价体中哪一条染色体移向哪一极完全随机 59 末期I 核膜重建 核仁重新形成 接着进行胞质分裂 成为两个子细胞 注意 末期I的染色体只有n个 但每个染色体具有两条染色单体 而有丝分裂末期的染色体数为2n个 每个染色体只有一条染色单体 60 61 减数间期 在第一次分裂末 两个子细胞进入间期 这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似 但有许多生物没有间期 后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期 染色体仍旧保持原来的浓缩状态 不论有没有间期 两次分裂之间都没有DNA的合成及染色体的复制 62 前期II 中期II 后期II和末期II的情况和有丝分裂过程完全一样 也是每一染色体具有两条染色单体 所不同的是染色体在第一次分裂过程中已经减数 只有n个染色体了 63 64 减数分裂特点 遗传物质只复制一次 细胞连续分裂两次 导致染色体数目减半 S期持续时间较长 同源染色体在减数分裂期I MeiosisI 配对联会 基因重组 第一次分裂时 同源染色体分开 第二次分裂时 姐妹染色单体分开 65 减数分裂的意义 确保世代间遗传的稳定性 增加变异机会 确保生物的多样性 增强生物适应环境变化的能力 减数分裂是生物有性生殖的基础 是生物遗传 生物进化和生物多样性的重要基础保证 66 减数分裂的遗传学意义 1 保证亲代与子代之间染色体数目的恒定性 2 为生物的变异提供重要的物质基础 67 减数分裂丰富基因组合减数分裂时各对染色体中的2个染色体随机分配到子细胞中 所产生配子的染色体组多种多样 基因位于染色体上 所以配子的基因组合也多种多样 68 如某生物有两对同源染色体 AA 和BB 产生的性细胞具有AA 中的一条和BB 中的一条 非同源染色体在性细胞中可能有22 4种组合 中期I二价体的随机取向 69 非姊妹染色单体交叉与片断交换 70 5 3个体发育中的细胞 多细胞生物发育的起点 受精卵 1细胞分化 71 72 细胞分化的概念 在个体发育过程中 相同细胞的后代 在形态 结构和生理功能上形成稳定性差异 产生不同细胞类群的过程 细胞分化的意义 动物和植物发育的基础 使生物体能正常地生长发育 细胞分化的实质 基因选择性表达的结果 73 分化细胞内表达的基因有两类 管家基因 组织特异性基因管家基因 所有细胞中均需表达的一类基因 其产物维持细胞的基本结构和代谢活动 如 骨架蛋白基因 糖酵解酶系基因等 组织特异性基因 不同的细胞类型中特异表达的基因 其产物赋予各类细胞不同的形态和特异的生理机能 如 胰岛 细胞中的胰岛素基因 组织特异性基因在时间和空间上的有序表达 细胞分化 74 已经高度分化的细胞 能不能再分化成其他细胞 实验表明 给予一定条件 高度分化的细胞仍具有发育成完整生物个体的能力 75 植物细胞的全能性 76 细胞全能性 细胞经分裂和分化 能发育成完整有机体的潜能和特性 受精卵和早期胚胎细胞都是具有全能性的细胞 植物体细胞 完整植株 细胞全能性的遗传学基础是体细胞内存在一套完整的遗传信息 77 高度分化的动物细胞能否保持全能性呢 已分化的动物体细胞的细胞核仍具有全能性 细胞核内含有该物种的全套遗传物质 78 多莉的出生与三只母羊有关 而多莉与提供细胞核的母羊最相似 79 2007年 人们成功地将单个已分化的小鼠体细胞转基因诱导成类似于胚胎干细胞的ips细胞 注入小鼠早期晶胚中 成功发育成个体 细胞 Cell Vol133 250 264 18April2008 JacobHanna RudolfJaenisch 成熟B细胞可重组成干细胞状态 来自成熟B细胞的iPS细胞能用来制造小鼠 80 成年人类的皮肤细胞转化成类似于胚胎干细胞的细胞 ips细胞 诱导多能干细胞 81 干细胞 具有分化成其他细胞类型和构建组织与器官的能力 这类细胞称为干细胞 全能干细胞 受精卵 早期卵裂球细胞 8细胞时期 能发育成完整的个体 82 多能干细胞 胚胎干细胞 生殖嵴干细胞能分化成多种类型的组织细胞 但不能发育成完整个体 组织干细胞 成体组织中存在的具有分化成某些组织细胞类型能力的细胞 总称为组织干细胞 多能干细胞 可以分化出多种类型的细胞 单能干细胞 向特定细胞系分化的干细胞 干细胞的基本特征 分化潜能 自我更新 83 细胞衰老与细胞凋亡 细胞衰老 细胞随着增殖与分化 其结构和机能发生退行性变化 趋向死亡的不可逆现象 衰老和死亡是生命的基本现象 衰老过程发生在生物界的整体 种群 个体 细胞以及分子水平等不同层次上 84 衰老细胞在结构和功能上的变化 核膜内折 染色质固缩 细胞器数量特别是线粒体数量减少 膜流动性降低 致密体增多等 最终出现细胞凋亡 总体来说老化细胞的各种结构呈退行性变化 85 细胞凋亡 由细胞自身基因编程的一种主动的死亡过程 又称为细胞编程性死亡 因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究 获诺贝尔生理与医学奖 86 凋亡细胞的主要特征是 染色质聚集