北部欧洲狗獾景观特征,家域尺寸和密度.doc

北部狗獾的家域和种群密度及生境景观特征 北部欧洲狗獾的家域和种群密度及生境景观特征Kaarina Kauhala1 Katja Holmala2 狗獾密度的知识对于它们的保护尤其是低密度狗獾种群地区非常的重要。因而，我们目标去建立一个基于生境特征的简单模型去估算北欧的狗獾密度。芬兰南部的一项无线电遥测研究表明栖息地景观结构影响北方狗獾家域大小。从文献采集到数据显示了英格兰高密度狗獾和小的家域面积，狗獾密度和家域大小负非线性相关。因此，狗獾密度可以基于如下栖息地面积特征被估算：当混合森林较高且大云杉森林较低时狗獾密度较高，反之亦然。由于其他的因素，比如狩猎和捕食也许会被涉及，芬兰不同景观类型的密度价值应该被对以粗略的估计。简介芬兰接近于欧洲狗獾（meles meles）分布的最北界并且事实上是最北的国家（Kauhala 1995）。在无线电遥测研究中（Kauhala et al.2006），估算芬兰东南部的狗獾密度很低（0.21-0.26只/ km-2）。尽管别的国家狗獾的密度很可能很低了，但芬兰仍每年大约有10000只狗獾被猎杀（Finnish Game and Fisheries Research Institute 2010）。对国家不同景观的狗獾密度的估算在保护与管理上起到作用，比如阻止对狗獾过高的猎捕压力。由于对动物直接计数通常是困难的，很多直接方式，比如遥感相机，足迹计数，毛发收集和标记痕迹统计常被用在估计食肉动物的密度（Long et all.2008）。欧洲狗獾可以通过它们主要洞穴来估计密度（Thornton 1988，Vigs&Casanovas 1999，Virgs 2001，Kowalczyk et al.2003）。然而在芬兰，计算狗獾洞穴去估计狗獾密度是行不通的，因为芬兰的狗獾经常使用很多小的兽穴，并且它们更换频繁（Kauhala et al.2006）。在芬兰，大的主要洞穴是不寻常的。洞穴的多样性使用在其他低密度狗獾地区也有报道，比如西班牙的Revilla et al.(2001)，波兰的Kowalczyk et al.（2004）以及葡萄牙的Loureiro et al（2007）。狗獾密度倾向于与家域面积成负的相关：在一些地区，比如英格兰，那里的狗獾家域面积非常小，但是种群密度通常很高，反之亦然（e.g.Rogers et al.1997,Kauhala et al.2002,Kowalczyk et al.2003,Rosalino et al.2004,Kauhala et al.2006）。家域面积，依次来说经常由食物丰富度或其他资源影响从而与栖息地质量相联系（e.g.Boutin 1984,1990,Hulbrt et al.1996,Okarma et al.1998,Feore &Montgomery 1999,Kowalczk et al.2003,Prange et al.2004,Palphramand et al.2007）。因为栖息地质量影响着家域面积，家域面积与密度负相关，狗獾密度至少部分的受栖息地质量的影响（Kruuk&Parish 1982，Thornton 1988，Reason et al.1993,Macdonald et al.1996,Vigs&Casanovas 1999，Virgs 2001，Jepsen et al.2005）。查明栖息地特征如何影响家域面积以及栖息地面积和密度是如何相关的，我们就可以在不同景观中以栖息地特征为基础来估计狗獾密度。栖息地质量和狗獾密度之间联系的知识对狗獾的保护管理是非常重要的，尤其在低密度地区，比如北欧。狗獾密度应该被在土地使用规划中被重视，比如造林手段去提高国家的生物多样性。我们当前研究的第一个目的是在狗獾分布北界（芬兰）通过无线电遥测，去揭示景观特征影响狗獾家域面积。我们采取在以松树为优势的混交林中狗獾家域最小，田地（field）是常见的而云杉林是稀少的，这是通过芬兰南部无线电遥测研究狗獾栖息地的喜好性得到的（Holmala&Kauhala 2009,Kauhala&Auttila 2010）。第二，我们目标通过收集欧洲文献数据去确定家域面积与狗獾密度间的联系。最后，我们目标去在栖息地特征和狗獾密度间建立一个模型，能够基于生境特征对不同景观中狗獾密度进行估计。材料和方法研究地点Fig.1.Study areas in southern Finland. 我们在芬兰南部不同的景观中选择了三个研究地（Fig.1）:Ruissalo岛接近于城市Turku，在芬兰的西南部（6026N，2210E），Tuulos 是Hme的首府，芬兰南部的中心（6110N，2450E），芬兰东南部Kymi省（province）的Virolahti（6032N，2741E）。研究地被定义为凸多边形的边界，包括了所有的狗獾无线电定位点。 具体平面面积是Ruissalo7.3km-2，Tuulos43.7km-2，Virolahti59.7km-2.Ruissalo是一个岛屿，在芬兰最东南端郊区地方，该地气候是温和海洋性的（主要年平均温度6.2），Tuulos以及Virolahti是农村，部分是农业田地以及农舍，部分是商业针叶林。特别在Virolahti景观是不均匀的，它在南部有小面积的落叶林以及农田，而在北部有长势不好的针叶林。在Virolahti，更大陆性一些，有温暖的夏天但是此外有一个寒冬（主要年均温4.2）。Tuulos的气候是中间性的（主要年均温6）。在所有研究地的人类密度是比较低的：Ruissalo那里有一些老的大花园的别墅，主要被作为避暑别墅，在其他地区也有小的别墅，分散着农舍和避暑别墅。栖息地类型我们在狗獾家域里定义了12种栖息地类型：花园，农田（包括谷物作物区及干草地），草地，落叶林，草甸，开阔林地，岩石，沼泽和芦苇床。这些分类基于CRINE数据库（CORINE Land and cober data 2000,EEA）。牧场及开阔林地是一个各自乔木盖度10%和10%-30%的具有矿质泥土的开放生物栖地，特别是牧场具有高大稠密的林下植物。在Tuulos和Virlahti，轮廓鲜明的牧场和包含幼树的开阔林地。在森林中，乔木盖度30%。云杉林包括了75%的针叶林，主要为生长在矿物质泥土里的Picea abies，在这些森林中的林下植物包括，比如越桔（Vaccinium myrtillus）和舞鹤草（Maianthemum bifolium），这都归结于丰富的矿物质土壤。松林包括了75%的针叶林，主要为生长在岩石土壤上的Pinus sylvestris，松林是非常贫瘠的，Tuulos和Virolahti的落叶林包括了70%的矿物质泥土落叶林，主要为桦树Betula pendula和B.Pubescns，桤木Alnus incana和A，glauca，柳树Salix spp.,山杨Populus tremula 和花楸Sorbus aucuparia。Ruissalo的落叶林是非常古老的并且由橡树Quercus robur，酸橙Tilia cordata和欧洲榛树Corylus avellana，除此之外还有一些树比如Betula spp.,Populus tremula,Sorbus aucuparia。混合森林丰富的森林生长在矿物质土壤中，那里针叶林和落叶林的百分比70%。Tuulos和Virolahti的森林为商业林，然而Ruissalo大面积的森林被保护，只有轻微的变成成熟森林。无线电遥测使用VHF无线电遥测来估算狗獾的家域，通过笼子陷阱捕获狗獾，然后肌肉注射katamine hydrochloride进行麻醉，佩戴无线电警犬（重量 ca.100g，模型为TW-3,138-138.5MHz，Biotrack，Dorset，UK）。只有成年个体被佩戴无线电颈圈。通过车载三单元八木天线进行无线电遥测，方位通过五分钟内至少两点进行测定，方位测定时尽可能接近90。在夏天（5月-8月）狗獾被无线电遥测，主要因为芬兰的狗獾会根据天气情况及积雪覆盖从10月开始到次年2,3月进行冬眠。在2001到2003年Virolahti，2006到2008Ruissalo和Tuulos。在一些夜晚19:00-6：00每隔15分钟进行一次定位，除此之外我们也时而会在另一些时间进行定位，每只狗獾平均遥测18个夜晚（SD=8.4）。数据数据收集于25只狗獾的家域（10雄，15雌性；6只在Ruissalo，11只在Tuulos，8只在Virolahti）。我们使用每个个体的家域进行分析，因为大多数狗獾看起来是孤独的。然而，不论如何，可能不是所有的狗獾都被捕捉到，因为芬兰的狗獾对陷阱比较“羞涩”。定位点数量在Virolahti变化的比较大，有时候要比其他得放的大很多。因而，我们在一些情况下排除了Virolahti数据中第二个或者第三个定位点（根据定位点的数量），由于但呢个位点的数量可能会影响狗獾家域面积的估算。在这个过程之后，每个家域的定位点数量公平而又稳定的，7212.7SD，在所有的研究中研究地区面积与家域尺寸均无相关性。从而我们目标在每个研究地每个家域中拥有了近似数量的定位点确保定位点的数量不会影响家域面积的估算。然而，我们也比较了通过全部定位点和排除后定位点来计算的Virolahti地区的狗獾家域面积，发现家域面积几乎是相等的（排除后定位点家域面积平均950ha，全定位点驾驭面积为990ha）。在所有涉及Virolahti的进一步研究中，我们使用了排除后的定位点去计算。最终被使用的定位点数量为1812。虽然动物的连续定位点可能会自相关，但如果家域的遥测是来自于几个夜晚（Smith et al.1981）并且连续位点的时间间隔是恒定的（de Solla et al.1999）,这种情况下这些定位点可以运用于家域的计算。我们的数据履行了这些标准。淘汰掉的数据应于自相关减少了核心家域估计的生物学关联性。家域计算我们使用固定核域法计算了狗獾家域（Worton 1989）,应用了平滑指数（1.0）。我们使用了软件RANGES 6,Anatrack Ltd.(Kenward et al.2003)。95%的核域被认为是动物运用于日常活动（Worton 1989）。使用95%核域面积排出了最外围偏离剧烈的点，例如当动物在它们日常家域之外的定位失误和危险的错误。栖息地分析我们通过Range6将家域转入ArcView3.2（ESRI）。家域从数字化生境地图中分割出来计算家域栖息地的组成（K95),i.e.每个栖息地类型的百分比描述之上。我们也计算了栖息地的斑块率（每ha的栖息地斑块数量）以及每个家域中栖息地斑块的面积。栖息地斑块率和板块尺寸通过Patch Analyst 3.1 for ArcView3.2.The map(CORINE land cover data 2000EEA) for Finland，这由芬兰环境研究所（院）制作（SYKE;www.environment.fi)。数字化的地图通过一个栅格图而被向量化，其分辨率为2525m。统计分析我们通过Kolmogorov-Smirnov one-sample test对常量的正态性进行考察。我们使用一般线性模型（GLM）去判定是否研究面积和狗獾性别会对家域面积的产生影响。我们基于不同栖息地类型百分比和栖息地斑块率作为预测的经典判别分析（classical discriminant analysis）去检验是否不同研究地点栖息地中家域的栖息地结构是不同的。我们将包括所有的栖息地类型进行独立样本t检验（single test）去评估统计统计怎么样基于它们栖息地的构成情况正确的分类了三个研究地的家域。我们使用个ANOVA去研究地中哪些栖息地类型是具有差异的。我们建立了一个模型（GLM,model1）来展示栖息地类型对个体家域面积的影响（逐步分析，后退法，显著性p0.05也被包含在模型中）。非独立变量是K95的面积。我们在相关矩阵（correlation matrix）中挑选了独立变量进行final test。独立变量被检验的是：各主要栖息地类型的百分比，栖息地斑块的面积和栖息地斑块率。独立变量在final test中被选择于相关矩阵是栖息地类型百分比，云杉林面积，混交森林和农田的斑块数和栖息地斑块率。由于云杉林的百分比和沼泽呈强烈的相关（r=0.79,p0.001),我们增加沼泽到云杉林的变量里去。文献检阅我们收集了关于狗獾家域面积和密度研究的23份来自于欧洲不同国家的文献去查明家域面积与密度的关系。我们假定狗獾的家域面积与密度是具有相关性的，在描述这种关系是我们执行了一个线性回归模型（模型2）去替代家域面积与密度的模型1（以上）。最终模型（final model，模型3）给了我们狗獾密度与栖息地变量之间的关系。我们也计算了纬度与家域面积和狗獾密度的相关性。因为我们知道英格兰狗獾的密度是非常高于其他地区的（e.g.Johnson et al.2002），这里使用的纬度是绝对纬度，计算每个研究地区正确的纬度 英格兰南部的纬度（52N），因为我们的目标是去看当从英格兰开始纬度增加或者从南到北狗獾的家域面积与狗獾密度是怎么变化的。结果家域面积家域面积（K95）平均大小在研究地区间是显著具有差异的，家域面积在Ruissalo最小，在Virolahti最大（meansSD：Ruissalo 13453.0ha，n=6；Tuulos 306111.7ha，n=11；Virolahti949444.6ha，n=8）。雄性个体与雌性个体的家域面积并无显著性差异（Table1）。因而，性别相关数据被合并到后续的分析中。栖息地分析和模型1家域的栖息地构成在各研究地间的差异被展示在经典判别分析中（Fig.2），这些不同研究地正确的家域分类基于各家域的栖息地特征（classification100%correct,Jackknifed classification 92%correct, Wilk=0.005，F18,28=21.3,p0.001；Fig.2）。落叶林，开阔林地，岩石和芦苇床在Ruissalo地区其家域上更具有一致性，相比于其他研究地（Fig.3）。混合林在Tuulos的家域上更具有一致性，然而在Virolaht的家域上云杉林和沼泽最具有一致性。Ruissalo的栖息地的斑块率最大（2.8斑块/ha）超过了Tuulos（1.6）和Virolahti（1.5；p0.001）。因为只有三个研究地（景观）并且在研究地点的家域面积具有个体的差异（它们每一个实际上包含了不同的分区，比如.森林和农业区），我们从所有的地区合并了数据去查明栖息地特征影响个体家域面积。GLM表明当混交林较高云杉林较低时家域面积越小，反之亦然（Table2）。模型解释了在家域面积中60%的变量值。模型1是：家域面积（ha）=348-18.2混合林百分比+21.1云杉林半分比（1）模型2和3文献表明在log（家域面积）和log（狗獾密度）（r=-0.84，n=35，p0.001；Fig，4A）之间具有负相关。家域面积和狗獾密度间的关系是，不论如何，是非线性的（Fig.4B）。在欧洲，芬兰的狗獾具有大的变异性，似乎与欧洲其他地区的都不相同。在英格兰，狗獾的密度增加伴随着种群大小的增加，甚至领域的面积不会改变（例如Kruuk&Paarish 1982）。因而，我们计算了最终模型（模型2）排出了来自英格兰的数据。此外，这里有一个好的组合在log（家域面积）和log（狗獾密度）之间（r=-0.78，n=24，p0.001）。模型2是：Log（狗獾密度）（只/km-2）=a+blog（家域面积）（ha），a=2.28，b=-0.95。Fig.4.Relationships between home-range size and badger density based on a literature review。我们进一步计算了模型，排出了英格兰和地中海地区后夺得了一个模型，该模型正好的阐述了欧洲中部和欧洲北部。这个模型具有显著性（r=-0.73，n=9，p=0025）。在这个模型里a=1.97，b=-0.82。通过比较模型1和模型2，狗獾密度可以被估算基于景观的栖息地特征（模型3）：Log(狗獾密度)(只/km-2）=a+blog（348-18.2混合森林百分比+21.1云杉林百分比),（3），该模型中a与b的值与模型2一致。 纬度（校准纬度-52N）与家域面积呈现正相关（r=0.58，p0.001），纬度与狗獾密度成负相关（r=-0.60，p0.001）。讨论栖息地特征影响家域面积 个体狗獾家域面积在研究地中时候不同的。当百分比混合森林很高云杉林很低时家域很小（模型1）。我们预言部分的正确。斑块率也被作为一个变量进行检测，但是并未增加模型的显著性决定系数（r2），由于斑块率和云杉林百分比成负相关（r=-0.72，p0.001）。结果，只有他们一个可以被包含入模型1中。斑块率和云山百分比负的相关性表明云杉林经常出现在大尺寸的斑块里。这种环境对于狗獾而言并不理想。 Ruissalo的家域面积是最小的，在哪里混合森林和落叶林覆盖了三分之一的家域并且斑块尺寸很小，云杉林比较稀少。由于Ruissalo的混合林和落叶林具有矿物质泥土和稀少的林下植被，这可能利于狗獾挖掘蚯蚓（Lumbricus terrestris）。在波兰的Bialowiea Primeval Forest（Poland），我们的研究也展示了高质量栖息地与家域面积之间的联系。在挪威和苏格兰，家域面积被落叶林分布区的蚯蚓丰富度影响（Kruuk 1978a，Kruuk&Parish1982，Kruuk 1989，Brseth et al.1997，Kowalczyk et al.2003）。在英格兰南部，狗獾领域较小（50-150ha），该地蚯蚓有着高的丰度的落叶林和混和林以及农田（Kruuk 1978b）。此外降雨量在不列颠地区与领域具有负相关，这是由于温度和湿度影响蚯蚓的丰富度（Evan&Guild 1947，Woodroffe&Macdonald 1993）。在冰岛北部，狗獾群体领域在混合森林常见地区是最小（Eeore&Montgomery 1999）。在丹麦，狗獾家域面积在蚯蚓生物量低的地方较大（Elmeros et al.2005)。 家域在Virolahti是最大的，那里混合森林是稀缺的，但是大的商业云杉林覆盖了其家域的三分之一。在Virolahti的针叶林中，狗獾是什么都吃的，要求一个广阔的家域去满足它的能量需求（Kauhala et al.1998）。在白俄罗斯，那里地区特征是低的生物量和不均衡的蚯蚓分布，狗獾是一个捕食的多面手（Sidorovich et al.2011）在比亚沃韦扎原始森林（bialowieza），那里几乎一半的研究区域都包含着针叶林，狗獾个体家域几乎相等于Virolahti的（平均930ha；Kowalczyk et al.2003）。在西班牙以主要以灌木丛、沼泽地、松林的地区，家域也很大，在那里，狗獾主要猎捕野兔（Oryctolagus cuniculus；Rodriques et al.1996，Revilla&Palomares2002）。 除此之外另外的因素比如狗獾的性别，年龄和体重也会影响他们的家域面积（Kowalczyk et al.2003）。在当前的研究中家域面积并不因为性别而显示出变异性或在一个英格兰北部针叶林（Palphramand et al.2007）。年龄对家域面积的影响并不能在当前的研究中进行检测，因为我们并不知道遥测狗獾个体的年龄。进一步，狗獾洞穴的分布可以查明狗獾的领域（Doncaster&Woodroffe 1993,Roper 1993）但是这在这些地区并不可能，比如北欧，因为在这里狗獾密度很低并且狗獾使用很多不同的小型兽穴（Brseth et al.1997,Kowalczyk et al.2004）。栖息地，家域面积和狗獾密度 我们发现狗獾家域面积与狗獾密度呈负相关（模型2）。其他的研究也显示狗獾的密度趋向于与家域面积呈负相关（例如Feore&Montgomery 1999,Kauhala 2002,Molina-Vacas et al.2009）。因此，由于栖息地特征影响家域面积，我们可以推测它们也会影响狗獾的密度：在欧洲北部狗獾密度认为是最高的，那里是一些小规模的生境斑块并且混合森林也很普遍同时大面积的云杉林和沼泽地是稀少的（模型3）。栖息地与摸底之间的关系也可以通过很多其他的研究观察（例如Thornton 1988，Reason et al.1996，Virg&Casanovas1999,Kowalczyk et al.2000,Virg 2001）。此外，Kowalczyk et al.（2003）发现在欧洲一个栖息地（橡树-酸橙-榛子森林）和家域面积之间，将家域与面积和蚯蚓丰富度之间相关性。后者的相关也被苏格兰Kruuk（1989）所报道。由于蚯蚓的丰度依赖于栖息地，尤其是土壤类型，可以被推断出可以通过景观的栖息地特征推算出栖息地影响着家域面积和狗獾密度。这会对通过景观中的栖息地特征估算狗獾密度提供可能、但是无论如何，明显的是我们的模型并没有精确的提供绝对密度虽然它可以被使用，一个建议是，在保护与管理意图中在不同景观下比较狗獾密度/相对多度。家域面积与狗獾密度之间的关系并不是线性的（Fig.4B）。在英格兰，家域面积是最小的同时密度是最高的（最大到25只.km-2），那里食物主要为蚯蚓是很丰富的。当狗獾密度12只/km-2时，平均领域面积不会再随着密度的增加而进一步减少（p=0.680）。在这些地区，合适的兽穴可能会表明最小的领域大小和最高的狗獾社群密度（Woodroffe&Macdonald 1993，Kowalczyk et al 2003）。狗獾密度进一步的增加也许会在一个质量较好的栖息地中一个增加的狗獾社群出现，丰富的可再生的实物资源，例如蚯蚓，因而在英格兰在食物丰富的情况下，狗獾生活在一个大的社群里（Kruuk 1978a，Kruuk&Parish1982，Woodroffe&Macdonald 1993，Kowalczyk et al.2000）。不论从英格兰开始向北或者向南，甲鱼面积增加，狗獾密度减少。Woodroffe和Macdonald（1993）也通过地中海地区和大不列颠岛的数据发现了一个正相关介于纬度和领域面积。最低的密度（0.21-0.8只/km-2），平均家域面积从242-949变化。然后在白俄罗斯一个夏季的狗獾平均领域面积是2550ha（Sidorovich et al.2011）。在地中海地区，大多数的低密度地区或者是干燥的森林要么就是灌木丛（例如 Molina-Vacas et al.2009）或者在中心或者欧洲北部，那里冬天是非常严酷的（例如Kowalczyk et al.2003,Kauhala et al.2006;Fig.4）。此外，Johnson et al.(2002)发现了一个在气候特别是季节性的还有狗獾密度间的关联。在狗獾低密度地区，狗獾密度受限于食物丰富度并且狗獾通常是孤独或者成对生存的（Ahnlund1980，Revilla&Palomares2002，Kowalczyk et al.2003）。蚯蚓丰富度主要是受栖息地类型和气候影响（Woodroffe&Macdonald 1993，Kowalczyk et al.2003）,然后影响并不局限于家域面积和密度还有狗獾的社会系统。密度上最大的增加（从2.1-12.3只/km-2），当平均家域面积从206ha减少到41ha时出现。这些地区在欧洲中部和西部（德国，