1第一章 生殖细胞发生11

1 第一章生殖细胞 germcell 的发生 生殖细胞的起源 分化与迁移精子发生 spermiogenesis 卵子发生 oogenesis 2 生殖细胞 Germcell GC 体细胞 Somaticcell 受精卵 卵子中一类特殊的细胞质决定了细胞的命运 在线虫 果蝇 两栖类中的特殊细胞质为生殖质 生殖质 是具有一定特殊形态结构的特殊细胞质 主要由蛋白质和RNA构成 随着胚胎发育的进行 生殖质逐渐陪分配到一定的细胞中 这些具有生殖质的细胞将分化成原生殖细胞 3 一 常见的几种生殖细胞的起源 分化与迁移方式 一 生殖细胞的起源 分化与迁移 1 线虫 p391 fig 18 1 线虫的P颗粒 posteriorgranules 均匀分布于整个未受精卵的卵质中 受精后集中位于预定胚胎的后部 第一次卵裂形成一个AB大细胞和一个含有P颗粒的P1小细胞 随受精卵的卵裂 P颗粒全部分配到P细胞中 最后由P4细胞产生全部的生殖细胞 Pie 1编码核蛋白PIE 1 其缺失导致P1 P4也向体细胞命运分化 其作用可能是抑制生殖细胞中基因转录活性 4 细胞质移植实验证明原生殖细胞 PGC 的命运决定于后部极质 2 果蝇 p391 fig 18 2 将供体P基因型受精卵后端生殖质 poleplasm 注射到Y基因型卵裂早期胚胎的前端 可使Y基因型胚胎前端细胞分化为原生殖细胞 Primordialgermcell PGC 将这些原生殖细胞再移植到另一个胚胎的后端 它们可以发育成为功能性生殖细胞 5 果蝇的生殖质一般习惯地称为极质 poleplasm 位于果蝇卵后部 经过受精 卵裂 形成含有极质的细胞称为极细胞 即果蝇的原生殖细胞 PGCs 果蝇卵裂 p138 fig 6 9 6 果蝇原生殖细胞 PGC 的迁移 起源于卵子后端极细胞的PGCs沿中肠主动迁移 穿越内胚层到达内脏中胚层后部 内脏中胚层特化出性腺前体细胞 来源于中胚层的性腺前体细胞移动带动PGCs迁移 然后围绕PGCs的性腺前体细胞汇合形成性腺 7 3 两栖类 p 392 fig 18 3 两栖动物生殖细胞命运也决定于生殖质 germplasm 其生殖质定位在卵的植物极 用紫外线照射胚胎植物极之后 生殖腺中将缺少生殖细胞 其定位依赖于微管 其迁移与驱动蛋白相类似的蛋白有关 迁移路线 植物极 囊胚腔内胚层表面 形成PGC 幼虫肠后部聚集 沿背侧肠系膜迁移至中肠上部的生殖嵴 8 4 鸟类和爬行类 p 393 fig 18 5 鸟类和爬行类的PGCs来源于外胚层细胞 在原肠作用中经过明区的中部迁移至明区前部边缘与暗区交界处 形成生殖新月区 germinalcrescent PGCs在生殖新月区内增殖 9 生殖新月区形成血管时 PGCs进入血管 通过血液循环到达正在形成的后肠 与肠系膜结合 再迁移进入生殖嵴 鸟类和爬行类PGC借助血液循环进行迁移 p394fig 18 6 10 在发育早期 哺乳动物的生殖细胞没有特殊的形态特征 在原肠胚期 在7天的小鼠胚胎中 约8个PGCs位于原条后部的胚外中胚层中 其后它们先在尿囊与后肠交接处附近聚集 以后迁移到卵黄囊附近再分成两群 沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠 然后沿背侧肠系膜向上迁移 分别进入左 右两侧生殖嵴 在迁移过程中 PGCs不断增殖 在第12天的生殖腺中PGCs的数目由最初的8 100个增加到2500 5000个 5 哺乳类 p393fig18 4 尿囊 PGCs 11 二 生殖细胞定向分化的决定 PGC 减数分裂 有丝分裂 生殖干细胞 卵子 精子 12 A 有丝分裂 mitosis 或减数分裂 meiosis 远离生殖腺远端细胞 distaltipcell 的生殖干细胞进入减数分裂 而远端细胞附近的干细胞继续进行有丝分裂形成生殖干细胞库 用激光使远端细胞失活可导致所有PGC进入减数分裂 将该细胞移植到其它处 则可使附近细胞继续有丝分裂 远端细胞的纤毛含lag 2蛋白 它与PGC上的受体glp 1结合后抑制PGC发生减数分裂 线虫生殖细胞定向分化的决定 减数分裂区 有丝分裂区 p 395fig 18 7 13 原生殖细胞 primordialgermcell PGC 迁移migration 生殖嵴genitalridge 生殖腺原基 新个体 Grandmother体内 父母为胚胎时期 14 二 精子的发生 spermatogenesis 1 精子发生的过程 精原细胞初级精母细胞减数分裂I次级精母细胞减数分裂II精子细胞精子形成精子 青春期 puberty 15 青春期生精生殖细胞 精原细胞 spermatogonia 合成的BMP8B积累到一定浓度时便开始分化 支柱细胞为生精细胞提供营养和保护 16 精子形成 spermatogenesis 人约需74天 减数分裂开始 p 397fig 18 9 17 2 精子发生的特点 精原细胞在胚胎期形成后便进入休眠态 性成熟后启动精子的发生 精原细胞是生殖干细胞 从管壁到官腔形成不同发育成熟度的精子分布 初级精母细胞最后形成四个精子细胞 精子细胞间由细胞质间桥相连 精子细胞在附睾中还有精子形成的过程 最后形成成熟精子 18 三 卵子的发生 oogenesis 1 卵子发生的过程 卵原细胞初级卵母细胞减数分裂I次级卵母细胞受精或激活合子 青春期 puberty 1 卵子发生特点卵巢的卵室内发生 整个过程只需12d卵原细胞经4次分裂形成16个细胞 细胞间桥 其中1号发育为卵细胞 其他的为滋养细胞滤泡细胞逐渐向卵巢前端推进形成卵泡 卵细胞定位在卵泡顶端2 滋养细胞卵细胞仅为消费者 发育信息和营养物质均来自滋养细胞 滤泡细胞和脂肪体滋养细胞多倍体 512倍 高转录活性 合成和提供卵子发育所需要的RNA和蛋白质 输送给卵子 2 不同动物和人类卵子发生A 果蝇卵子的发生 p404fig18 17 3 卵黄合成及激素调控脑 神经释放激素 咽侧体 保幼激素 卵巢蜕皮激素产生细胞 卵黄蛋白原 脂肪体 蜕皮激素保幼激素 调控卵细胞摄入卵黄蛋白原 促进卵巢内卵黄蛋白的合成 促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮激素蜕皮激素 促进脂肪体合成卵黄蛋白原4 卵子的极性中黄卵各种发育信息在卵内不均匀分布 导致极性 卵黄合成前期 卵黄合成期 负责发育的启动和指导早期发育的物质主要在减数分裂前期I中产生和积累 卵黄发生与调控豹蛙 Ranapipiens 卵黄物质急速积累的时期是个体发育到第三年 以后每年有一批卵细胞成熟 B 两栖类卵子的发生 两栖类卵黄合成与季节性成熟排卵的调控环境 温度 刺激 下丘脑分泌垂体前叶释放因子 垂体分泌促性腺激素 卵巢滤泡细胞 雌激素 肝脏 卵黄蛋白原 卵巢 卵母细胞吸收 卵黄小板 下丘脑 垂体 促性腺激素 滤泡细胞 雌激素 卵黄蛋白原 卵黄合成和卵母细胞分化 23 哺乳动物的生殖细胞在出生后就不具备有丝分裂能力 妇女一生只能排出约400个成熟的卵 人类卵巢中生殖细胞数量的变化 人类卵母细胞的增殖发生在妊娠前7个月 妊娠2 7个月间胚胎的卵原细胞由1000个左右迅速增殖到约700万个 但在第7个月后胚胎卵原细胞的数量急剧下降 出生前卵母细胞已开始进入减数分裂并阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段 这种阻断一直维持到青春期 C 哺乳动物卵子的发生 24 A Maturationoftheovarianfollicle B Scanningelectronmicrographofamaturefollicleintherat Theoocyte center issurroundedbythesmallergranulosacellsthatwillmakeupthecumulus coronaradiata Theovarianfollicleofmammals fig 18 20p405 哺乳动物卵泡的生长 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期 使卵母细胞增大 颗粒细胞数量增加 只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活 25 哺乳动物的排卵 LH 促黄体生成素 导致卵泡合成胶原酶 血纤维蛋白溶原酶激活因子 前列腺素等 前列腺素诱导卵巢局部平滑肌收缩和使水分进入卵泡腔中 胶原酶和血纤维蛋白溶原酶激活因子消化卵泡胞外基质 卵泡压力的增加和卵泡壁的降解使卵泡壁形成洞 成熟卵子由此排出 26 人类的月经周期 卵巢内的事件和子宫内膜周期的协调是由垂体和卵巢的激素所调控的 在滤泡期 当卵泡内的卵子成熟时 子宫内膜已做好接纳胚胎的准备 成熟卵子大约在第14天释放 如果胚胎没有着床 子宫内膜开始脱落 引起月经来潮 受精后胚胎滋养层细胞合成催乳素 使黄体继续存在分泌孕酮 FSH和LH使卵泡细胞合成雌激素 27 Zebrafish Daniorerio D 鱼类卵子的发生 28 Ovaryandfolliclesofzebrafish 29 oocyte Folliclelayer滤泡层 10 m Structureofzebrafishfollicles 3 精卵发生的区别1 场所和连续性精子发生 均在精巢内完成 为一个连续过程卵子发生 整个过程不一定都在卵巢内完成 非连续非连续性 卵原细胞 初级卵细胞的双线期 停止发育 经性成熟前期达成熟后 分批发