田德龙《盐分胁迫下水肥对向日葵光合特性的影响》.doc

盐分胁迫下水肥对向日葵光合特性的影响田德龙1,2，史海滨1收稿日期：项目基金：国家自然科学基金项目（50769004）；“十一五”国家科技支撑计划重点项目（2007BAD88B04）作者简介：田德龙（1983），男，蒙古族，主要从事节水灌溉理论与新技术研究。通讯作者：史海滨（1961），男，山西太谷人。教授，博士生导师，主要从事节水灌溉原理及应用方面的研究。，闫建文1，赵倩1（1.内蒙古农业大学水利与土木建筑工程学院，呼和浩特 010018；2.水利部牧区水利科学研究所，呼和浩特 010020）摘要: 针对盐分胁迫下水肥耦合效应对作物光合特性的影响。以内蒙古河套灌区主要作物油料向日葵为研究对象进行了田间试验，采用312-D最优饱和试验设计方案。研究结果表明:轻度含盐土壤上最佳处理（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2，W为104.7mm），中度含盐土壤上最佳处理为(N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ，W为154.9mm)。盐渍化土壤施磷肥与氮肥相比更能提高气孔限制值，减少非气孔因素的影响。氮磷（N为225kg/hm2，P为150 kg/hm2）组合下，向日葵水分利用效率最高。施氮量384kg/hm2下可降低午休对向日葵造成的损失。关键词: 盐分胁迫；水肥；向日葵；光合中图分类号： 文献标识号：A Effects of Water and fertilizer on Sunflower Photosynthetic Pharacteristics under the Salt StressTian Delong1,2，Shi Haibin1，Yan Jianwen1,Zhao Qian1 (1.Hydraulic and Civil Engineering College, Inner Mongolia Agriculture University, Inner Mongolia, Huhehaote, 010018; 2. Institu te of Water Resou rces f or Pastoral A reas, Ministry of Water Resou rces, Inner Mongolia, Huhehaote 010020, China)Abstact:Effects of water-fertilizer coupling on crop photosynthetic characteristics under salt stress.We take the main crop- oil sunflower in HeTao irrigation of Inner Monglia as the research object to conduct field test by using 312-D optimal saturation test design. The results show that :The optimal treatment on light salty soil is N 225 kg/hm2, P 150 kg/hm2, W 104.7mm), the optimal treatment on moderate salty soil is N 225 kg/hm2, P 150 kg/hm2, W 154.9mm.Compared with the N,we can increase the stomatal limitation value better with the P and decrease the effect of non-stomatal factors on saline soil.The water using efficiency of sunflower could reach the highest with the combinations of N and P(N is 225kg/hm2, P 150 kg/hm2).We can reduce the sunflowers loss of its noon break with the amount of nitrogen under 384kg/hm2Keywords: Salinization ; water and fertilizer coupling ;sunflower; Photosynthetic0引言叶片光合作用是干物质合成的唯一来源，光合速率影响着向日葵的生长和最终产量的形成。而光合作用与环境因子、植物因子及其与植物生产力关系也非常密切。因此分析向日葵的光合作用变化规律及其与影响因子之间的关系，可进一步了解向日葵对环境以及不同水肥下响应程度和耐盐程度，为在盐渍化土壤上水肥耦合效应提高向日葵的光合生产力提供一定的科学依据。在光合研究中，气孔导度和气孔限制值、胞间CO2浓度的变化是光合速率变化的主要原因。气孔导度的大小往往成为叶片光合速率高低的一个决定性因素，然而，叶片的光合速率不仅受CO2供应的影响，而且也受能量供应（光强）的影响；不仅受外界环境条件的影响，也受叶片本身生理状态、叶肉细胞光合活性的影响。所以，气孔导度的大小并不总是光合作用的主要限制因素。光合速率的升降是由不同因素综合影响的结果。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于内蒙古自治区巴彦淖尔市西南部磴口县坝楞村，属中温带大陆性季风气候。年平均降水量144.5 mm，主要集中在7、8月份，年平均日照时数3209.5h，年均无霜期142d。试验土壤状况为有机质13.90 g/kg，全氮为0.36 g/kg，速效磷为14.80 mg/kg，速效钾107.77 mg/kg，pH值8.12。1.2 供试材料供试油料向日葵作物为T562，生育期110天左右。供试氮肥为尿素，磷肥为磷酸二铵。试验于2009年进行。1.3 试验方案的设计本试验采用312-D最优饱和设计，12个处理，2次重复，随机区组排列。磷肥作为底肥播前全部施入，氮肥(尿素)在现蕾期追施。灌水与施氮一起进行。选择具有代表性的植株，每棵植株的相同部位选取生长正常的向阳叶片, 自然光源条件下用LI-6400型光合作用仪，对向日葵（上午9:00-11:00）的现蕾期（7月18日）、开花期（8月5日）、成熟期（8月29日）进行测定，每片叶读取数据2次,每次测量3个叶片/小区，计算平均值。具体试验设计见表1。表1 试验设计表Table1 Experiment design处理设计矩阵物料投入量X1X2X3N(kg/hm2)P(kg/hm2)W轻(mm)W中(mm)1002225150265.0201.0200-222515051.316.53-1.414-1.41416644211.6154.941.414-1.414138444211.6154.95-1.4141.414166256211.6154.961.4141.414-1384256104.762.6720-1450150104.762.68-20-10150104.762.6902-1225300104.762.6100-2-12250104.762.611000225150158.1108.812-2-2-20051.316.5注：W轻、W中分别是轻度含盐处理和中度含盐处理的灌溉水量2结果与分析2.1 不同水肥处理对向日葵光合速率的影响向日葵的光合速率Pn值随着盐分程度的增加明显降低。中度与轻度相比在向日葵开花期、成熟期Pn分别下降23.7%、40.1%。通过图1（a）可知，轻度各处理整个生育期Pn值变化幅度不大，现蕾期各处理间差异不显著，此期间光合速率对水肥并不敏感。相同施肥水平（N 225 kg/hm2，P150 kg/hm2）下，开花期处理1较处理2、处理11 Pn值分别降低23.1%、31.2%，说明此施肥水平下，随灌水量的增加Pn值先增加后减小，灌水量超过158.1mm造成Pn的降低；成熟期处理2较处理1、处理11Pn值分别升高了26.3%、49.3%，是由于前期的水分胁迫下处理2的根系下扎生长，并且适宜的肥量促进了根系量和表面积增加，试验区地下水位较浅，增加了对地下水的利用。相同灌水水平下（51.3mm），开花期处理2较处理12光合Pn值降低了13.7%，水分胁迫下，氮磷肥的施入抑制了向日葵的Pn值，可知施肥后Pn的提高依赖着土壤水分状况的变化。 （a）轻度 （b）中度图 1 不同水肥处理对Pn的影响Fig1 different water and fertilizer treatment on the Pn influence通过图1（b）可知，处理1、处理2、处理11相比较，向日葵各生育期Pn值随着灌水量的增加呈降低趋势，氮、磷量为（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2）时，灌水量的加大，水肥对向日葵产生负效应。相同水、氮条件下，处理9与处理10相比较，Pn值现蕾期高6.3%、开花期高41.3%、成熟期降低16.8%，说明水氮组合为（N为225 kg/hm2，W为626 m3/hm2）水平下，施磷肥300 kg/hm2在现蕾期、开花期表现为正效应，成熟期表现为负效应；处理7与处理8相比，处理7的Pn值开花期到成熟期提高了33.25%,处理8整个生育期呈降低趋势Pn值开花期到成熟期降低了28.5%，说明施氮肥可缓解向日葵后期的光合作用下降的趋势。轻度含盐土壤上最佳为处理6（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ，W为104.7mm），中度含盐土壤上最佳为处理4（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ，W为154.9mm）。2.2 不同水肥处理对向日葵气孔导度的影响气孔导度的大小将直接影响蒸腾速率和CO2的吸收，它控制了植株水分的消耗，进而影响光合速率，因此气孔导度测定对反映环境条件的优劣、解释光合速率和蒸腾速率的变化有极其重要的意义。通过图2(a)可看出，轻度与中度气孔导度差异并不显著。相同施肥（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ）下，处理2、处理11、处理1相比较，Gs随灌水量的增加先增加后降低，灌水量从158.1 mm增加到265.0mm，灌水量增加了67.6%，Gs现蕾期、开花期分别下降了23.7%、45.8%。处理2与处理12相比较，水分胁迫下，施入氮肥和磷肥降低了Gs，开花期和成熟期各降低38.4%、8.2%，水分胁迫严重时，气孔关闭以减少水分的散失，虽然可减少水分散失，氮肥的施用，进一步恶化了作物体内的水分状况，使气孔导度更低。适宜水分情况下（104.7mm），磷肥可提高气孔导度，处理8较处理12开花期Gs提高了31.1%，施磷可增强叶肉细胞对CO2的同化能力。相同水磷（W为211.6 mm，P为44 kg/hm2 ）下，处理4较处理3 Gs现蕾期开花期分别提高8.4%、1.5%，在磷水平较低水平增施氮肥对向日葵的渗透调节作用有限，Gs提高幅度并不明显。通过图2（b）可知，处理2与处理12相比较，各生育期Gs分别提高39.3%、35.3%、27.2%，氮磷耦合效应可缓解水盐对作物的胁迫效应（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ）。处理8的Gs从开花期到成熟期降低了69.4%，处理7的Gs从开花期到成熟期提高了29.5%，可见相同水磷下（W为62.6 mm，P为150 kg/hm2 ），施入氮肥可避免向日葵后期气孔导度的剧烈下降，减少CO2进入细胞的阻力，提高光合作用，但过量的氮肥会加剧与向日葵争夺土壤有效水分，增加土壤水势，加重水盐胁迫效应，造成作物的生理干旱缺水。 a（a）轻度 （b）中度图 2 不同水肥处理对Gs的影响Fig2 different water and fertilizer treatment on the Gs influence2.3 不同水肥处理对向日葵蒸腾速率的影响李世清等1研究认为，施肥以后作物蒸腾损失的水分增加，而蒸发损失的水分减少，蒸腾与蒸散（T/ET）所消耗的水分比值明显提高。也有人在冬小麦上研究表明1-3施肥对叶片蒸腾速率的影响明显受到土壤水分的影响，随土壤相对含水量的下降，高施肥量叶片蒸腾速率下降较低施肥量快，且当严重土壤水分胁迫时，高施肥量叶片蒸腾速率反而较低施肥量叶片低。于亚军（2005）研究表明施肥对谷子旗叶蒸腾速率的影响受土壤水分状况的影响较大，在土壤水分供应不足时，随施肥量的增加叶片蒸腾速率的增加不明显，但当土壤水分状况较好时，施肥有增加叶片蒸腾速率的趋势。轻度与中度含盐土壤差异不显著。Tr随着土壤含水分的增加，先增加后减少，氮磷为（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ）水平下过量的水分抑制了向日葵的蒸腾速率。图2（a）中处理12（不施肥）与处理2（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ）相比，Tr在现蕾期和开花期分别降低了15.7%、48.1%，而叶片水分利用效率（LWUE）分别提高9.5%、65.9%，当严重土壤水分胁迫时施肥反而低于不施肥的处理，这与前人研究结果相符；图2（b）中处理2与处理12相比较，现蕾期和开花期Tr分别提高了1.4%、28.6%，这是因为施肥活化了含盐土壤中的束缚水，降低了土壤的溶质势，提高了对土壤水的利用。轻度、中度盐渍化土壤上，相同水磷下，磷肥较低水平下（P为44 kg/hm2），增施氮肥并不能增加向日葵的蒸腾速率。同样相同水氮下，氮肥较低水平下（N为66 kg/hm2）,增施磷肥也不能增加向日葵的蒸腾速率。图2（a）中处理9较处理10 Tr在现蕾期、开花期和成熟期分别下降5.3%、11.9%、12.5%，说明在低水中氮（N为225 kg/hm2，W为104.7mm）下增施磷肥能够降低Tr，同时提高叶片水分利用效率。同理在低水中磷（P为150 kg/hm2，W为104.7mm）情况下，增施氮肥使Tr降低，同时提高叶片水分利用效率。 a轻度 b中度图 2 不同水肥处理对Tr的影响Fig2 different water and fertilizer treatment on the Tr influence中9与中10相比较，现蕾期Tr无变化叶片水分利用效率提高了5.7%，开花期Tr提高11.03%叶片水分利用效率提高了27.5%，成熟期Tr降低19.4%叶片水分利用效率提高了3.2%，低水中氮（N为225 kg/hm2，W为62.6mm）情况下增施磷肥，在盐渍化土壤上水肥开花期对Tr表现出正效应，成熟期负效应，而对叶片水分利用效率始终表现出正效应。中7与中8相比较，低水中磷（N为225 kg/hm2，W为62.6mm）情况下增施氮肥，水肥对Tr表现出负效应，现蕾期降低了11.4%，LWUE提高了5.2%，开花期降低了21.6%，LWUE降低了8.7%，过量的氮肥增加了土壤的溶质势，加重了土壤水盐胁迫，降低了蒸腾速率和叶片的水分利用效率，对向日葵水分需求旺盛期开花期影响最大，不利于作物水肥利用效率的提高，且过量的氮肥造成了农田生态环境的污染。2.4 不同水肥处理对向日葵气孔限制值的影响 通过图4（a）可知，灌水量为104.7 mm水平下，处理6处理10各处理，现蕾期Ls无明显差异，开花期处理6（N为384 kg/hm2，P为256 kg/hm2 ）Ls最高，处理10（N为225 kg/hm2，P为0kg/hm2 ）最低；成熟期处理7（N为450 kg/hm2，P为256 kg/hm2 ）Ls最高，处理10最低。灌水量211.6 mm水平下，处理3处理5现蕾期无差异，现蕾期Ls依次增大，成熟期逐渐减小。可见不同的氮磷处理在不同的生育期表现出不同的效应，现蕾期水肥耦合效应对向日葵影响不大。磷肥的施入增加了Ls，降低了非气孔因素对向日葵的影响。00.00.250.3123456789101112处理气孔限制值Ls现蕾期花期成熟期 a轻度 b中度图 4 不同水肥处理对Ls的影响Fig4 different water and fertilizer treatment on theLs influence通过图4（b）可知，灌水量为62.6 mm水平下，处理6处理10各处理，现蕾期处理8最高（N为0，P为150 kg/hm2 ），开花期处理6（N为384 kg/hm2，P为256 kg/hm2 ）Ls最高，成熟期处理8 Ls最高，整个生育期处理10（N为0，P为150 kg/hm2 ）最小。处理10较处理8气孔限制值在现蕾期成熟期分别降低了9.5%、24%，说明在盐渍化土壤施磷肥与施氮肥相比更能提高气孔限制值，减少非气孔因素的影响。灌水量154.9mm水平下，处理3处理5生育期内各处理间Ls差异不显著，说明高氮低磷（N为384 kg/hm2，P为44 kg/hm2 ）、低氮高磷（N为66 kg/hm2，P为256 kg/hm2 ）与低氮低磷之间对作物气孔限制值的影响无显著性差异，施入氮磷量有较大的调整空间。2.5 不同水肥处理对向日葵叶片水分利用效率（LWUE）的影响通过图5（a）可知，处理10叶片水分利用效率最低，这是由于试验田局部盐分的偏高，低水中氮下，氮肥吸收了大量的土壤有效水分，加重了土壤的水盐胁迫，造成LWUE偏低。处理2叶片水分利用效率呈直线增加，而且后期急剧增加，现蕾期到开花期升高了26.7%，开花期到成熟期升高了35.6%，这是由于在水分胁迫下，加上充足的养分（N为225kg/hm2，P为150 kg/hm2），促进了根系良好的下扎生长，加大对深层土壤水的利用，到了作物后期土壤蒸发减小，作物后期通过自身调节对水分胁迫的影响呈现一种补偿效应，另外可知氮磷（N为225kg/hm2，P为150 kg/hm2）组合下，向日葵水分利用效率最高。图5（b）可知处理12由于水盐胁迫的加重造成向日葵叶片水分利用效率的急剧下降，现蕾期到25.1%，开花期到成熟期下降了24.4%。处理6呈现出与处理12相同的变化趋势，现蕾期到开花期降低了15.9%，开花期到成熟期降低了18.9%，这是由于高氮高磷低水（N为225kg/hm2，P为150 kg/hm2 ，W为62.6mm）条件下，土壤水分含量较低，肥效难以发挥，且大量的肥与作物争夺了较多的有效水分，水盐胁迫效应加重，灌水量较小，使土壤表层盐分下移积聚在根系周围，也抑制了根系对土壤水的吸收利用。 （a）轻度 （ b）中度图 5 不同水肥处理对LWUE的影响Figure5 different water and fertilizer treatment on the LWUE influence3结论（1）中度与轻度相比在向日葵开花期、成熟期Pn分别下降23.7%、40.1%。轻度含盐土壤上现蕾期向日葵光合速率对水肥表现并不敏感。轻度含盐土壤上最佳为处理6（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ，W为104.7mm），中度含盐土壤上最佳为处理4（N为225 kg/hm2，P为150 kg/hm2 ，W为154.9mm）。（2）适宜水分状况下（104.7mm），磷肥可以提高气孔导度，磷较低水平增施氮肥对向日葵的渗透调节作用有限，Gs提高幅度并不明显。施入氮肥可避免向日葵后期气孔导度的剧烈下降，减少CO2进入细胞的阻力，提高光合作用。过量的氮肥增加了土壤的溶质势，加重了土壤水盐胁迫，降低了蒸腾速率和叶片的水分利用效率，对向日葵水分需求旺盛期开花期影响最大，不利于作物水肥利用效率的提高，且过量的氮肥造成了农田生态环境的污染。（3）盐渍化土壤施磷肥与氮肥相比