普通植物病理学讲义

普 通 植 物 病 理 学（ 讲 义 ）肖 崇 刚2006.6第一章 绪论第一节、 植物病理学研究的内容植物病理学是研究植物发生病害的原因，植物病害的发生发展规律，植物与有害生物间的相互作用机制以及如何控制植物病害的一门生物学科。1 引起植物发生病害的病原生物以及环境条件；2 病原生物和环境条件引起植物发生病害的机制；3 病原生物和寄主植物之间的相互关系；4 防止病害的发生，减轻病害带来的损失的控制措施。第二节、植物病害的概念 plant disease在一定条件下，植物受到病原生物或不利环境条件的干扰，其强度或持续的时间超过了植物的忍耐范围，使植物正常的生理功能受到严重的影响，在生理上和外观形态上表现出异常。植物的这种不正常状态就是植物病害。第三节、植物病害的类型一、根据病因（cause）划分侵染性病害 infectious disease生物因素引起；能传染；病害由少到多、由点到片；大多数侵染性病害的症状具有病征。非染性病害 non-infection disease非生物因素引起；不传染；病害常成块、成片的出现，给人以突然的感觉。病害的产生常与环境条件的变化及农事操作有关；无病征。侵染性病害与非侵染性病害的相互关系（1）非侵染性病害常常为侵染性病害的发生创造条件，有的甚至是先决条件。它可以响侵染性病害的发生及发病程度。红苕冻伤与红苕软腐病低温霜害与水稻烂秧病（2）侵染性病害常诱发非侵染性病害，非侵染性病害进一步加重侵染性病害，形成两种病害的交替发生，恶性循环，加速植物死亡。苹果褐斑病与苹果树衰病。二、其他依据划分病原物类型、理化因子、植物或作物类型、寄主受害部位、症状表现、传播方式与介体。第四节、植物侵染性病害的三要素感病的植物 具有侵染力的病原物有利病害发生的环境条件植物是病害发生的本体，是植物发病的内因。植物本身的遗传特性、生理状况和发育阶段决定植物对于外界的非生物因素和生物因素的反应能力。植物生长环境中存在具有侵染力的病原物是病害发生的前题条件。植物生什么病，由该因素决定。 如：稻瘟病菌稻瘟病。当感病的植物和具有侵染力的病原物同时存在时，环境条件就是病害发生与否的决定性因素。并且病害严重与否也受环境条件的制约。环境条件不但影响植物和病原物单独存在的全过程，而且影响植物与病原物相互作用的全过程。例：小麦赤霉病。第五节、植物病害的症状及病害、伤害、虫害的区别 一、植物病害症状的概念植物遭受病原物或不良环境因素的侵袭后，其内部的生理活动、细胞组织结构和外部器官形态表现出的某种异常状态，称为病害症状symptom二、症状类型以外部症状划分，归纳为五类1， 变色 discoluration2， 坏死 necrosis3，腐烂 rot4，萎蔫 wilt5，畸形 malformation三、症状的复杂性1、 每种病害都有各自特定的症状2、 病害都有病状，但不一定有病征3、 同源异症：同一病原物在寄主植物上产生不同类型的症状4、 同症异源：植物表现的症状相同，而引起病害的病原不同5、 复合症状 （ complex disease ）：两种或两种以上的病原物同时危害同一植株而引起的共同症状如：PVX和TMV同时侵染番茄，可引起严重的番茄条纹病毒病。6、隐症现象 （ masking of symptom）：植物出现症状以后，由于环境条件的改变，症状消失；条件恢复，症状又重新出现的现象。如：PVX危害马铃薯，低温隐症；高温显证。7、不显性感染：植物带有病毒或类病毒而不表现症状的现象。8、潜伏侵染：病原物侵染植物后，由于条件不适于病害的扩展，在相当上的时间内不表现症状，条件适宜，产生症状。9、 发性病害：植物发生一种病害后，其抗逆力降低，继而发生另一种病害，这一后发生的病害称为继发性病害。如：红苕低温冻伤与红苕软腐病10、并发性病害：植物发生一种病害的同时，伴随另一种病害的发生，这一伴随发生的病害称为并发性病害。:如：小麦粒线虫病与小麦蜜穗病四、症状的描述1、 形状2、 颜色3、 病征：霉状物霜状物粉状物锈状物点状物颗粒状物线状物瘤状物伞状物菌脓、菌膜、菌胶珠寄生性种子植物4、其他方面病斑大小，病斑质地，病健交界处特征五、病害、伤害、虫害的区别植物发生病害要产生病理变化，其病变过程包括：生理生化病变、细胞组织病变和形态病变。伤害是指各种机损伤械，无病理变化。虫害造成虫伤，可在被害部发现虫体或虫粪。第二章 植物病原真菌 （fungi）第一节、 概述一、 什么是真菌真核生物营养体多为分枝的丝状体，营养方式为吸收繁殖产生有性孢子和无性孢子细胞壁主要成分是几丁质，少数种类是纤维素二、 真菌与植物的区别无根、茎、叶的分化无叶绿素无维管束组织细胞壁主要成分是几丁质营养方式为吸收核糖核蛋白游离三、真菌与人类的关系有机物的分解和利用食用，药用食品工业医药工业 青霉素（penicillin） 植物病害 动、植物产品的霉变和腐败人的疾病 （癣）第二节、真菌的一般性状和分类一、真菌的营养体1，原生质团（plasmodium）2，单细胞（uniocell）3，菌丝体（mycelium） 菌丝（hypha） 有隔菌丝 无隔菌丝（1）菌丝体的形成和生长（2）菌丝变态真菌的营养菌丝为方便、有利摄取养料，适应生存环境，产生多种形态上的改变菌丝变态吸器（haustorium）假根（rhizoid）附着枝（hyphopodium）附着胞（appressorium）菌套（constricting ring），菌网（networks loops）（3）菌丝组织疏丝组织（prosenchyma）拟薄壁组织（pseudoparenchyma）（4）菌丝组织体菌核（sclerotium）菌索（rhizomorph）子座（stroma）（5）菌丝细胞结构细胞壁多为几丁质边体（lomasome）伏鲁宁体二、真菌的繁殖体营养体以两种方式转变为繁殖体整体产果式分体产果式子实体：真菌产生孢子的结构1， 无性繁殖（asexual reproduction）不经过两个性细胞或性器官的结合，直接由菌丝（原质团）产生或由菌丝分化形成的产孢结构上产生孢子的繁殖方式。游动孢子（zoospore）孢囊孢子（sporangiospore）分生孢子（conidium）节孢子（arthrospore）厚垣孢子2， 有性生殖 sexual reproduction通过两个性器官或性细胞的结合，而进行生殖的一种方式。其特征为细胞核结合。质配（）双核期（）核配（）减数分裂（）有性孢子：两性细胞核进行结合的细胞发育所形成的孢子（）或细胞核减数分裂后最初形成的细胞发育所形成的孢子（）。休眠孢子囊（restingsporangium）卵孢子（oospore）结合孢子（zygospore）子囊孢子（ascospore）担孢子（basidiospore）3， 真菌的性分化同宗配合（homothallism）：单个菌株就可以完成有性生殖称为同宗配合。异宗配合（heterothallism）：单个菌株不能完成有性生殖，需要两个性亲和菌株交配才能完成有性生殖。性亲和：雌、雄配子（体）可以交配完成有性生殖的称为性亲和。三、真菌的准性生殖异核体和异核菌丝体的形成形成杂合二倍体有丝分裂交换与单倍体化四、真菌的生活史 life-cycle典型的真菌生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段多型现象（polymorphism）单主寄生（autoecism）转主寄生（heteroecism）五、真菌的分类1. 真菌在生物界的地位（1）采用R.H.Whittaker（1969）的生物五界系统,将所有真菌归在真菌界（菌物界）（Fungi）：包括真菌门（Eumycophyta）和黏菌门（Myxomycophyta）根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)归在真菌门（2）CavaliverSmith（19811988）提出生物八界系统，真菌辞典第八版（1995）接受了八界系统真菌界（Fungi）， 动物界（Animalia） 绿色植物界（Viridiplantae） 胆藻界（Biliphyta） 藻物界（Chromista）， 眼虫动物界（Euglenozoa）， 原生动物界（Protozoa）。 原核生物界（Monera）2. 菌物各成员在生物八界系统中的地位卵菌和丝壶菌归在藻物界黏菌、根肿菌归在原生动物界其他真菌都归在真菌界3. 真菌的命名命名法：第一词是属名，第二词是种名。 属名的首字要大写，种名则一律小写 学名要求斜体。 寄生霜霉Peronospora parasitica（Persoon）Fries4. 真菌的种下分类专化型生理小种营养体亲和群或菌丝融合群第三节、鞭毛菌亚门真菌 Mastigomycotina一、鞭毛菌的一般形态特征与分纲依据；1，主要特征：营养体是无隔菌丝体，少数是原质团或单细胞无性繁殖产生游动孢子有性生殖产生卵孢子或休眠孢子囊2， 分纲依据：游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置。根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes ）：游动孢子前端有两根长短不等的尾鞭。壶菌纲（Chytridiomycetes）：游动孢子后端有一根尾鞭。丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）：游动孢子前端有一根茸鞭。卵菌纲（Oomycetes）游动孢子有两根等长的鞭毛，前端有一根茸鞭，后端有一根尾鞭。二、主要纲的特征及代表菌1、根肿菌纲营养体为原质团无性繁殖产生具两根尾鞭的游动孢子有性繁殖产生休眠孢子根肿菌属（Plasmodiophora） 十字花科根肿病2、壶菌纲营养体为单细胞、无隔菌丝体无性繁殖产生具有一根尾鞭的游动孢子有性繁殖产生休眠孢子囊、卵孢子节壶菌属（Physoderma） 玉米褐斑病3、卵菌纲营养体为单细胞、无隔菌丝体。细胞核是二倍体，细胞壁主要成分为纤维素无性繁殖产生具有一根尾鞭和一根茸鞭的游动孢子有性繁殖产生卵孢子层出现象（proliferation）两游现象（diplanetism）绵霉属（Achlya） 稻苗绵腐病腐霉属（Pythium） 瓜类腐烂病疫霉属（Phytophthora） 马铃薯晚疫病霜霉属（Peronospoea） 十字花科作物霜霉病单轴霉属（Plasmopara） 葡萄霜霉病假霜霉属（Pseudoperonospora） 黄瓜霜霉病盘梗霉属（Bremia） 莴苣霜霉病白锈属（Albugo） 蕹菜白锈病霜疫霉属（Peronophythora） 荔枝霜霉病第四节、接合菌亚门真菌一、接合菌的一般形态特征；营养体多数是无隔菌丝体，高等接合菌的菌丝有隔膜无性繁殖产生孢囊孢子有性生殖产生接合孢子接合菌纲（Zygomycetes） 与植物有关，腐生或寄生毛菌纲（Trichomycetes）与节肢动物和昆虫有关二、接合菌主要属的特征及匍枝根霉的生活史根霉属（Rhizopus）毛霉属（Mucor）犁头霉属（Absidia）笄霉属（Choanephora）第五节、子囊菌亚门真菌一、子囊菌的一般形态特征与分纲依据1、营养体营养体多是有隔菌丝体，少数是单细胞无性繁殖产生分生孢子以及厚垣孢子、节孢子、芽胞子2、有性生殖子囊果：由菌丝组成的，具有一定形状的，在其内或其上产生子囊和子囊孢子、或着生容纳子囊和子囊孢子的结构闭囊壳：子囊果的壳壁薄，完全闭和，无孔口，子囊散生在子囊果中，子囊壁易消解子囊壳：有明显的壳壁和固定的孔口；少数的种类无孔口。但子囊都是有归则地排列在子囊果中，子囊壁一般不消解，子囊单层壁子囊座：子囊果是子座性质的，子囊是散生或规则地排列在子囊腔中（子座中的空腔），子囊双层壁子囊盘：子囊果呈盘状，杯状或近球型，子囊和侧丝组成敞开的子实层，子囊单层壁，分纲依据：子囊果的有无，类型和子囊壁的层数以及寄主类群半子囊菌纲（Hemiascomycetes）：没有子囊果，子囊裸生不整囊菌纲（Plectomycetes）：子囊果是闭囊壳，子囊不规则地散生在闭囊壳中，子囊孢子成熟后子囊壁消解核菌纲（Pyrenomycetes）：子囊果是子囊壳，子囊有规则地排列在子囊壳中腔菌纲（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊壳，子囊壁是双层壁盘菌纲（Discomycetes）：子囊果是子囊盘虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）：子囊果是子囊壳，节肢动物的寄生菌二、主要纲的特征及代表菌1、半子囊菌纲：没有子囊果，子囊裸生营养体是单细胞或不发达的菌丝体无性繁殖主要是芽殖、裂殖外囊菌属（Taphrina） 桃树缩叶病2、不整囊菌纲：子囊果是闭囊壳 营养体是有隔菌丝体 无性繁殖多数发达，产生分生孢子 常见的植物病害是其无性阶段引起， 如：柑橘的青霉病（Penicillium italicum）3、核菌纲：子囊果是子囊壳营养体是有隔菌丝体无性繁殖产生分生孢子冬虫夏草（Cordyceps sinensis）白粉菌目（Erysiphales）：子囊壳无孔口，只有一个白粉菌科（Erysiphaceae），一般称为白粉菌 专性寄生，多表生，产生吸器形成白粉状的病征，故称白粉病 布氏白粉属（Blumeria） 小麦白粉病 白粉属（Erysiphe） 瓜类白粉病叉丝单囊壳属（Podosphaera） 苹果白粉病叉丝壳属（Microsphaera） 栗树白粉病球针壳属（Phyllactinia） 桑树白粉病钩丝壳属（Uncinula） 葡萄白粉病球壳目（Sphaeriales）：典型的子囊壳，长喙壳属（Ceratocystis） 红苕黑斑病赤霉属（Gibberella） 小麦赤霉病黑腐皮壳属（Valsa） 苹果腐烂病4、腔菌纲：子囊果是子囊座，子囊是双层壁痂囊腔菌属（Elsinoe） 葡萄黑豆病 主要是无性阶段为害，痂圆孢属（Sphaceloma）球座菌属（Guignardia） 葡萄房枯病黑星菌属（Venturia） 苹果黑星病5、盘菌纲：子囊果是子囊盘，珍稀食用菌羊肚菌 黑盘菌属（Sclerotinia） 油菜菌核病第六节、担子菌亚门真菌一、担子菌的一般形态特征与分纲依据1. 主要特征营养体是有隔菌丝体。双核菌丝体的生长具有锁状联合现象无性繁殖简单，不发达有性生殖产生担孢子锁状联合现象2担子果的类型：着生担子和担孢子的高度组织化的结构裸果型担子果：子实层一开始就暴露在外半被果型担子果：子实层最初是封闭的，担孢子成熟后，开裂露出子实层被果型担子果：子实层始终包被在子实体内，担孢子成熟后也不开裂3分纲依据：担子果的有无，担子果的类型冬孢菌纲（Teliomycetes）：无担子果，在寄主上形成冬孢子层菌纲（Hymenomycetes）：有担子果，裸果型或半被果型。担子是有隔担子或无隔担子腹菌纲（Gasteromycetes）：有担子果，被果型。担子是无隔担子二、主要纲的特征及代表菌：冬孢菌纲：无担子果，在寄主上形成冬孢子。绝大多数是植物寄生菌锈菌目：该目真菌一般称为锈菌，侵染植物的茎、叶形成锈状物的病征，所引起的病害称为锈病。多数锈菌不能人工培养。转主寄生：寄生物需要在两种不同的寄主上寄生才能完成生活史的现象同主寄生：寄生物只需要在一种寄主上寄生就能完成生活史的现象孢子的多型性：真菌的生活史中产生两种或两种以上孢子的现象锈菌的生活史：禾柄锈菌（Puccinia graminis）梨胶锈菌（Gymnosporangium haraeanum）全型锈菌：有5种孢子长生活史型锈菌：有冬孢子，还有一种双核孢子（锈孢子或夏孢子）短生活史型锈菌：冬孢子是唯一的双核孢子半型锈菌：无夏孢子不完全锈菌：无冬孢子黑粉菌目：黑粉菌目真菌一般称为黑粉菌，其特征是形成成堆的冬孢子（习惯称为厚垣孢子）。危害植物，通常在发病部位形成黑色粉状的病症，引起的病害一称为黑粉菌。 多数黑粉菌可以人工培养，但只有少数能完成生活史。黑粉菌属（Ustilago） 小麦散黑粉病 玉蜀黍黑粉病腥黑粉菌属( Tilletia ) 小麦矮腥黑穗病 小麦网腥黑穗病第七节、半知菌亚门真菌一、半知菌的一般形态特征与分纲依据 ；1、 主要特征：营养体多数是有隔菌丝体，少数为单细胞。菌丝体可形成子座、菌核。无性繁殖形成各式分生孢子。缺乏有性阶段。2、 分生孢子类型：单孢孢子、双孢孢子、多孢孢子、砖隔孢子、线形孢子、螺旋孢子、星状孢子3、 载孢体（conidimata）类型：由菌丝体特化形成的承载分生孢子的结构。分生孢子梗（conidiophore）：由菌丝特化形成的能产生分生孢子的丝状结构。分生孢子梗束(synnema)：分生孢子梗基部联结成束状，而顶端分离的分生孢子梗联合体。分生孢子座（sporodochium）：由菌丝体形成的垫状结构上，着生短型分生孢子梗的产孢结构。分生孢子盘（acervulus）：由菌丝特化形成的盘状结构，在其上着生短的分生孢子梗的产孢结构。 分生孢子器（pycnidium）：由菌丝特化形成的球型结构，在其内壁上产生分生孢子梗和分生孢子。4、 分纲依据：是否形成载孢体和载孢体的类型，以及营养体的类型。芽孢纲（Blastomycetes）：营养体是单细胞、假菌丝或菌丝体。丝孢纲(Hyphomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子产生在分生孢子梗或分生孢子梗束或分生孢子座上。腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器上。二、主要纲的特征及代表菌梨孢属（Pyricularia） 稻瘟病青霉属 (Penicillium) 柑橘青霉病平脐蠕孢属 (Bipolaris) 玉米小斑病突脐蠕孢属 ( Exserohilum ) 玉米大斑病镰孢属 (Fusarium) 棉花枯萎病丝核菌属(Rhizoctonia) 水稻纹枯病炭疽菌属（Colletotrichum） 瓜类炭疽病壳针孢属（Septoria） 小麦叶枯病第三章 植物病原原核生物第一节、 概述1 原核生物（Prokaryote）的主要特征原核生物是指含有原核结构的一类微生物。一般是由细胞壁和细胞膜或只有细胞膜包围细胞质所组成的单细胞生物。无细胞核，遗传物质DNA游离在细胞中心区域核区。无线粒体、高尔基体、内质网等由膜包围的细胞器。核蛋白体游离在细胞质中，沉降系数为70S。（真核生物80S）2 主要类群细菌、放线菌、蓝细菌、古细菌、支原体3 原核生物的利用促进自然界物质的分解，使物质的循环得以实现。食品发酵工艺中的应用（醋酸菌、乳酸菌、谷氨酸棒状杆菌）优化植物对土壤中营养的利用。（原核生物的固氮、氨化、硝化、解磷、解钾作用。）对植物的生物保护。（生防菌的控病、杀虫、果蔬防腐。）污水处理、金属冶炼、遗传工程等等。4原核生物的危害引起农副产品和食品的腐败变质。引起人、畜疾病。（肺炎、脑膜炎、痢疾、破伤风、猩红热、霍乱、白喉、鼠疫、炭疽病。）引起植物病害植物病原原核生物是仅次于真菌和病毒的第三大类病原生物。水稻细菌性条斑病 水稻白叶枯病 白菜软腐病 茄科青枯病 柑橘溃疡病 果树根癌病 枣疯病诱发产生植物霜冻。第二节、植物病原原核生物的一般性状一、形态和大小球形球菌（coccus） 0.51.5m杆状杆菌（bacillusj） 0.50.81.05.0m丝状链霉菌属（Streptomyces）多形状.螺原体属（Spiroplasma）和植原体属（Phytoplasma）的形态、大小变化很大，表现为多型性。有圆形、椭圆形、哑铃形、梨形和线条形。还有些特殊的形态，如分枝形、螺旋形等。菌原体的大小一般为80800nm。二、细胞结构与功能原核生物中，细菌的结构完备，具有代表性。下面分别介绍细菌细胞的结构及其功能。粘质层（slime layer）和荚膜（capsule） 粘质层和荚膜是细胞生长过程中向细胞壁外分泌的一层粘液性物质，主要成分是多糖，还有多肽，少量的蛋白质和脂类。凡粘液物质厚度小于0.2mm，没有明显的外缘，结构松散并能向环境基质扩散的称为粘质层。凡是粘液物质厚度大于0.2mm，具有明显边缘，并稳定地附着于细胞壁外具有固定的形态称为荚膜。植物病原细菌一般不产生荚膜。粘质层和荚膜具有保护细菌细胞不被外来的凝集素凝集而失活；保持细胞表面的湿润状态，不致干燥。有些细菌的粘质物质还具有毒素的致病作用，可以使寄主细胞膜的透性改变。细胞壁（cell wall） 细胞壁是细菌细胞膜外的一种坚韧而有弹性的结构层。厚1080nm，主要成分是肽聚糖，还含有脂多糖、脂蛋白及磷壁酸等。细胞壁特殊的结构使其能抵抗因渗透作用产生的膨压和外界的机械破坏并保持菌体的特定外形。采用革兰氏（Gram）染色，可将细菌分为两大类：即革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌，两类细菌在细胞壁成份和结构上有很大的区别。另外，有的细菌在特定环境条件下因基因突变而产生无壁类型，在低渗条件下生长缓慢，在固体平板培养基上可形成特殊的煎蛋状的小菌落，将这种细菌称为L型细菌* L代表1935发现该类细菌的Lister研究所。在一定条件下，L型细菌也能发生回复突变而恢复为有壁的正常细菌。L型细菌与菌原体和用化学药剂处理细菌后，得到的原生质体（Protoplast）是完全不同的无壁类型，应特别注意。（L代表1935发现该类细菌的Lister研究所。）鞭毛（flagella） 鞭毛是着生在细菌细胞表面的一种从细胞质膜下伸出细胞壁的细长且呈波形弯曲的丝状物，是细菌的运动器官。鞭毛极细，直径1525nm，长312mm，有的可达70mm。鞭毛的有无，着生位置和数目是细菌分类的重要依据。细胞膜（cell membrane）和间体（mesosome） 细胞膜是细胞壁内包围着细胞质的一层柔软而具有弹性的半渗透性膜。厚约510nm，由磷脂与蛋白质组成，膜上有丰富的酶系统。有选择性吸收和运送物质的功能；另外，细胞膜还与能量转换、信息传递和细胞壁的生物合成有关。间体也称为中间体或中心体，是原核细胞中与质膜结合的膜状体。间体的功能可能与DNA的复制和细胞分裂有关，在细胞中起“拟线粒体”的作用。通常每个细胞只有一个间体，它是原核生物独有的细胞结构。细胞质（cytoplasm） 细胞质是细胞中除核质以外的原生质，细胞质是无色透明粘稠的胶状物质，其主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类、糖、无机盐以及核糖体和一些颗粒状内含物，如糖原、异染粒等。原核（prokaryon）或拟核（nucleoid） 原核生物的原核实质上是一条高度折叠有规律缠绕的环状双链DNA。由于原核在化学组成上不含组蛋白故称为细菌染色体（bacterial chromosome）。遗传物质DNA所在的区域叫核质区，在核质区域，DNA约占60，RNA占30，其余10为蛋白质。质粒（plasmid） 质粒是某些细菌染色体以外的遗传物质，能自我复制、独立转移、自行消失，是一条闭合环状的小分子量双链DNA。分子量为61042107，游离地存在于细胞质中，也可整合在细菌染色体上。质粒是非必要的遗传物质，一般只控制次要性状，但能遗传。它的存在也有助于细菌在特殊环境下的生长，如控制细菌的抗药性、育性和致病性等。土壤根癌杆菌带有诱导肿瘤的质粒（Ti质粒），接种到寄主上能诱导植物形成癌肿；当细菌丢失Ti质粒后，就失去诱导癌肿的能力。芽孢（spore）和伴孢晶体（parasporal crystal） 芽孢是某些细菌在生长后期于细胞内部形成的一个圆形、椭圆形或圆柱形具高度折光的内生孢子（endospore）。是细菌在生活周期的特定阶段形成的休眠体。一个细菌只能形成一个芽孢，一个芽孢萌发也只形成一个细菌。芽孢的抗逆力很强，一般细菌和芽孢细菌的营养细胞的致死温度在60oC以下，而芽孢均能抗7080oC的高温。要杀死芽孢，一般要用120oC湿热灭菌20分钟。伴孢晶体是某些细菌产生芽孢时，在靠近芽孢处形成一个菱形或方形、不规则形的多肽结晶，对鳞翅目等昆虫幼虫具有很强毒性。能形成伴孢晶体的细菌已被广泛用作生物农药杀虫剂。植物病原细菌不产生伴孢晶体，个别病原细菌产生芽孢。三、植物病原细菌的生长繁殖及群体性状1. 培养与生长繁殖植物病原细菌绝大多数为好气性细菌，少数是兼性厌气性细菌。生长适温大多在2630oC，少数需较高或较低的温度，（如茄科青枯菌需35oC，马铃薯环腐菌需20oC）。适宜生长的pH值范围67，在pH4.5条件下难以生长。不同的细菌对营养要求略有不同，但肉汁胨培养基适合大多数病原细菌的生长，只有少数种类现在不能人工培养。杆状植物病原细菌是以二分裂的方式进行无性繁殖。分裂时菌体先稍微伸长，细胞质膜自菌体中部向内延伸，同时形成新的细胞壁，最后母细胞从中间分裂为两个子细胞。遗传物质DNA在细胞分裂时，先复制加倍后平均地分配给子细胞，质粒也同样自身加倍并均匀分配于二个子细胞中。2.细菌的群体性状菌落（colony）：由单个或少数几个细菌在固体培养基上形成的细菌群体形态。菌苔：而由较多细菌长出的群体形态。用液体培养，细菌还能形成菌膜、菌环以及各种沉淀。菌落的大小在1毫米到几厘米。菌落呈白色、灰白色，有些呈红色、黄色或其他颜色。有的种产生的色素可以扩散到培养基中。植物病原细菌在寄主受害部位产生的菌脓、菌胶珠及菌膜也是细菌的群体形态。四、 植物病原原核生物分类1 原核生物分类概述原核生物的早期分类，其主要类群放在植物界。1968年Murray根据比较细胞学的大量资料确证了原核生物的遗传物质无核膜，是分散的原核性质，明确提出原核生物。1974年伯杰氏细菌鉴定手册（Bergeys Manual of Determinative Bacteriology）第八版采纳了这一观点。原核生物界下设细菌、蓝细菌（蓝藻）和放线菌等。1978年Gibbons和Murray根据细胞化学、比较细胞学和16S寡核苷酸分析研究的结果，将原核生物界重新划分为四个门。1984年伯杰氏系统细菌学手册（Bergeys Manual of Systematic Bacteriology）和1994年伯杰氏细菌鉴定手册第九版都采纳了这一高级分类单元的划分。表31 原核生物的高级分类单元原核生物界（Procaryotae）薄壁菌门（Gracilicutes）暗细菌纲（Scotobacteria）无氧光细菌纲（Anoxyphotobacteria）产氧光细菌纲（Oxyphotobacteria）厚壁菌门（Firmicutes）厚壁菌纲（Firmicutes）放线菌纲（Thallobacteria）软壁菌门（Tenericutes）柔膜菌纲（Mollicutes）疵壁菌门（Mendosicutes）古细菌纲（Archaebacter）薄壁菌门（Gracilicutes） 具细胞壁的革兰氏阴性真细菌。细胞壁薄，分内壁与外膜两层构造，外膜厚度13nm，内壁810nm，含肽聚糖5%10%。菌体有球形、卵圆形、杆状、丝状或螺旋形等。少数有鞘或荚膜。二分裂繁殖，少数出芽繁殖。运动方式主要是鞭毛游动，少数可滑行或不运动。营养型为光能或化能。厚壁菌门（Firmicutes） 具细胞壁的革兰氏阳性真细菌。细胞壁厚，2080nm，含肽聚糖50%80%。菌体有球形、杆状、不规则杆状、丝状或分枝丝状等。二分裂繁殖。少数可产生内生孢子（芽孢）或外生孢子（分生孢子）。化能营养型。软壁菌门（Tenericutes） 又称柔壁菌门，是没有细胞壁的原核生物。只有一种三层结构的单位膜包围细胞质，厚约811nm，没有肽聚糖。菌体以球形或椭圆形为主，但形状多变而不固定，还有哑铃形或分枝丝状，可通过细菌滤器。繁殖方式有出芽、断裂或二分裂等。无鞭毛，多数不能运动，少数可滑行或旋转运动。对四环素类敏感。营养要求苛刻，在固体培养基上可形成剪蛋状菌落。疵壁菌门（Mendosicutes） 是一类古细菌（Archaebacteria），是地球上生命出现的早期就已存在的微生物类群，是原核生物中原始的、进化较慢的、主要是在极端环境条件下生活的细胞生物。细胞壁中无肽聚糖。对内酰胺类抗生素（链霉素、卡那霉素、氯霉素）不敏感。化能营养型。16S和23SrRNA的核苷酸序列与真细菌不同。极端嗜盐的古细菌最适生长的NaCl浓度为17%23%，甚至在32NaCl浓度下仍能生长；极端嗜热古细菌最适生长温度在80oC，最高达110oC；产甲烷古细菌在高度还原的条件下生长。2 植物病原原核生物的属和种分类依据形态特征和培养性状：菌体形状与大小、鞭毛、荚膜、芽孢，在固体和液体培养中的形态特征和色素的产生。生理生化性状：革兰氏染色反应和抗酸染色反应，细胞壁结构与组分，色素和毒素的生化性状、抗原性、代谢类型、对碳源、氮源和大分子物质的利用与分解等。遗传性状：DNA中GC mol%含量、DNA和rRNA的同源性测定，16SrRNA的序列分析等。DNA中GC mol%含量变化范围在2%5%之间，是同种内的不同菌系，超过10%的一般视为不同的种和属。DNADNA杂交的同源值小于20的为不同属，20%60%的为同属不同种，60以上为同种，70以上的为同种内不同亚种或变种。致病性状：所有的植物病原原核生物都具有使寄主植物感病的特征。3 植物病原原核生物的属、种及种下分类单元属（genus） 属是由一个模式种和一些性状与模式种类似的群体组成。种（species） 细菌分类中最基本的分类单元是种。种是以一个模式菌系（Type-strain）为基础，由一些具有许多相同特征的菌系组成的群体。亚种（subspecies，简称subsp.） 在一个细菌种内有些菌系的特征与模式菌系的特征基本相符，但有较少表型的或遗传的特性不同，而这些特征是稳定的，就将这些菌系称为这个种的亚种。亚种是最低的分类单元，在命名中有正式的标准。致病变种（pathovar，简称pv.） 致病变种是种、亚种下的分类单元，是指一个菌系或一些具有相同或相似特征的菌系，与同一个种或亚种的其他菌系在致病性方面（包括危害症状，寄主范围）有区别，还可以在生物化学、血清学或其他非致病性方面的区别，但是这些区别与致病性区别相比在分类上是次要的。是国际系统细菌学委员会（ICSB）对细菌名称作统一整理核准后，在种以下以寄主范围和致病性为差异来划分的组群。国际植物病理学会（ISPP）的植物病原细菌分类委员会在1980年提出植物病原细菌致病变种命名的国际标准。生物变种或生物型（biovar or biotype） 指同一种内不同菌株对某几项生化或生理反应相同的菌株群。如茄青枯菌种内可区分为4个生化变种。测试项目biovarbiovarbiovarbiovar乳糖麦芽糖纤维糖甘露醇山梨醇卫矛醇血清变种或血清型（serovar or serotype） 指具有相同或相似抗原决定簇的菌株群。血清变种的测定可以推测菌株间的亲缘关系，因而在流行学上有重要意义。噬菌体变种或噬菌体型（phagovar or phagotype）指对某几种噬菌体具有相同敏感性的菌株。噬菌体是微生物的病毒，每种细菌都可能被数种噬菌体寄生，如水稻条斑病菌有7个噬菌体型。菌系（strains）和分离物（isolate）虽不是分类单元，但概念重要。菌系：是指分离获得的纯培养物单个菌落繁衍的后代，分离物：是指由一个病害标样分离获得的纯培养物。第二节 植物病原原核生物的重要属和代表种一、薄壁菌门植物病原细菌的重要属和代表种1、土壤杆菌属（Agrobacterium） 又称野杆菌属，土壤习居菌。菌体短杆状，0.61.0mm1.53.0mm，单生或双生，鞭毛16根，周生或侧生，无芽孢，无荚膜。革兰氏染色反应阴性，氧化酶反应阴性，过氧化氢酶反应阳性，好气性。营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑，灰白色至白色，质地粘稠，不产生色素。DNA中GC mol%含量为57%63%。致病的菌株带有致病质粒，如引起癌肿的Ti质粒（Tumor inducine plasmid）或引起发根的Ri质粒（Rhizogen inducine plasmid）。如果一个菌体在繁殖中丢失了致病质粒，其后代就变成无致病力的菌系；相反，一个无致病力的菌体获得致病质粒，则其后代就变成具有致病性的菌系。根癌土壤杆菌（A. tumefaciens） 又称冠瘿病菌，寄主范围极广，可侵染90多科300多种植物，尤以蔷薇科植物为主，引起桃、苹果、葡萄、啤酒花、月季的根癌病。根癌菌在土中病残组织内可长期存活，嫁接伤、机械伤及虫伤是侵入的主要途径，潮湿的土壤有利病菌的侵染。受病植物组织的癌肿是由病菌产生激素引起的，致病质粒可以转移给寄主细胞，寄主细胞一旦变为癌肿细胞，即使没有病菌的存在，仍然继续形成癌肿。癌肿一般圆形，初为淡褐色，表面光滑，后期深褐色，组织木栓化，表皮粗糙，内部坚硬，形如花椰菜状，并逐渐开裂坏死。防治上以栽培管理和田园清洁相结合，选用无病地作苗圃，用拮抗菌K84进行生物防治，效果好。2、欧文氏菌属（Erwinia） 该属名源于美国植物病理学家Erwin F. Smith的名字。菌体短杆状，0.51.0mm13mm，多双生或短链状，偶单生，除一个“种”无鞭毛外，都是多根周鞭，无芽孢。革兰氏染色反应阴性，氧化酶反应阴性，过氧化氢酶阳性，多为好气型，部分兼性厌气型。营养琼脂上菌落圆形、隆起、灰白色。DNA中GC mol%含量为50%58%。欧文氏菌属有15个种。原有的草生欧文氏菌(E. herbicola)，凤梨欧文氏菌(E. ananas)和斯氏欧文氏菌(E. stewartii)归在新成立的泛菌属（Pantoea）。欧文氏菌侵害植物引起腐烂、萎蔫、坏死以及梢枯、叶斑、溃疡、瘤肿等症状。重要的植物病原代表菌是梨火疫病菌(E. amylovora)和胡萝卜欧氏菌(E. carotovora)。梨火疫病菌是外检病害，是美国人皮尼尔（T. J. Burrill）在1878年报道的首例由细菌引起的植物病害。胡萝卜欧氏菌（E. carotovora） 俗称白菜软腐病菌，寄主范围广，包括十字花科、茄科、禾本科等20多科的数百种果树蔬菜和大田作物。引起肉嫩多汁的组织软腐，尤其在厌氧条件下最易受害，多在仓库贮藏期间表现症状。软腐菌是一种弱寄生菌，在田间，病菌在病残体组织或传病昆虫的体内越冬，也可在留种株上越冬，经农事操作、土壤、水、昆虫传播，通过机械伤口或虫伤口侵入，首先在寄主细胞间隙大量繁殖，同时分泌原果胶酶，分解寄主细胞中胶层，导致细胞离析，组织解体，病组织表现软腐。如侵染维管束组织，可导致萎蔫症状。软腐菌多为土壤习居菌，防治比较困难。在选栽抗病品种的基础上加强栽培管理，高垅栽培，防止漫灌，作好轮作，及时消除病株，及时防治害虫，能有效降低发病。近年有不少利用Bacillus和Pseudomonas中的拮抗菌防治软腐菌的报道，这也是一种好的方法。贮藏期，主要是控温控湿，减少损伤，防止感染。3、假单胞菌属（Pseudomonas） 假单胞菌属是假单胞菌科的模式属。菌体短杆状，直形或略弯，0.51mm1.55mm，单生，极生鞭毛14根或多根，无芽孢。革兰氏染色反应阴性，氧化酶多为阴性，少为阳性，过氧化氢酶阳性，好气型。营养琼脂上的菌落圆形，隆起，灰白色、白色或褐色，多数具有荧光反应，有些种产生的褐色色素可扩散到培养基中。DNA中GC mol%含量为58%70%。假单胞菌广泛存在于自然界，多数腐生，也有一些是重要的植物病原菌。如茄科青枯菌（P. solanacearum）和丁香假单胞菌(P. syringae)。假单胞菌属的成员很多，包括异质性的多个组群，根据DNArRNA等杂交测试同源性结果分为5个rRNA组。通过近10多年的努力，该属的一些成员已先后独立为新属，如噬酸菌属（Acidovorax）；茄科青枯菌改属名为布克氏菌属（Burkholderia），近又改属名为拉尔氏属（Ralstonia）。最后该属留下的植物病原菌可能主要是荧光假单胞菌组的成员。丁香假单胞菌（P. syringae） 寄主范围极广，为害多种木本植物和草本植物，引起叶斑、坏死、溃疡、枝枯、腐烂。该菌的致病变种多达40多个，如桑疫病菌（P. syringae pv. mori）、黄瓜角斑病菌（P. syringae pv. lachrymans）大豆细菌性疫病菌（P. syringae pv. glycinea）等。4、黄单胞菌属（Xanthomonas） 黄单胞菌属是假单胞菌科的一个成员。菌体短杆状，0.40.6mm1.02.9mm，多单生，少双生，极生单鞭毛，无芽孢。革兰氏染色反应阴性，氧化酶阴性，过氧化氢酶阳性，好气型。营养琼脂上的菌落圆形，隆起，粘稠，蜜黄色，产生非水溶性黄色素。DNA中GC mol%含量为63%70%。黄单胞菌属的成员大多数是植物病原菌，野油菜黄单胞菌（X. campestris）是模式种。原属于该属的葡萄黄单胞菌（X. ampelina）移出，成为一个新属，即嗜木质菌属（Xylophilus），命名为葡萄嗜木质菌（Xylophilus ampelina）。重要的植物病原：柑桔溃疡病菌（X. Axonopodis pv. Citri），水稻白叶枯病菌（X. oryzae pv. Oryzae）甘蓝黑腐病菌（X. campestris pv. campestris ） 水稻白叶枯病菌（X. oryzae pv. Oryzae）的寄主不多，除了侵染水稻外，还能侵染茭白和假稻等少数几种禾本科植物，病菌可以从叶片的水孔侵入，也可以从伤口侵入，在适宜的环境条件下，经57天后表现症状。白叶枯病的症状因病菌侵染部位，侵染时期和水稻品种而有所不同。典型的症状是：在叶片上形成黄白色到灰白色的长条斑，边缘波纹状，病健交界明显，病斑沿叶脉上下扩展，严重时全叶枯死。空气潮湿时，病斑上可见溢出的蜜黄色或淡黄色菌脓，干燥后成琥珀色鱼籽状菌胶珠。苗期受害，特别是根部或茎基部受害，病菌很快扩展到生长点，引起稻苗的萎蔫。水稻白叶枯病通过带菌种子进行远距离传播。带菌种子、病稻草、带菌的稻桩或田边杂草是主要侵染来源。通过灌溉水、暴风雨、昆虫以及农事操作而扩散。防治上采取的主要措施是选栽抗病品种，加强肥水管理，控制菌源，适时用药。无病区要加强检疫。5、布克氏菌属（Burkholderia）和拉尔氏菌属（Ralstonia） 布克氏菌属是由假单胞菌属中的rRNA第二组独立出来的，该属的基本特征与假单胞菌相同；DNA中GC mol%含量为64%68%。包括人、畜和植物的致病菌。模式菌株是引起洋葱腐烂的洋葱布克氏菌(B. cepacia)，茄科植物的青枯病菌（B. solanacearum）是众所周知的重要病原菌。1996年E.Yabuuchi等对布克氏菌属和有关细菌的表型和免疫型进一步研究后，认为B. solanacearum、B.picketii、和Alcaligenes eutrophus在属的水平上一致，建议成立新属拉尔氏菌属（Ralstonia）。茄科植物的青枯病菌放在拉尔氏菌属茄青枯病菌（R. solanacearum）菌体杆状，24根极鞭毛。菌落两类，一种是光滑、湿润、隆起，另一种是粗糙，干燥而低平。有些菌株能分泌一种水溶性褐色素而使培养基变褐。根据生理生化反应可将该菌分为4个生物变种（表32）。表32 茄青枯4个生物变种（biovar）的性状测试项目biovarbiovarbiovarbiovar乳糖麦芽糖纤维糖甘露醇山梨醇卫矛醇茄青枯布克氏菌的寄主范围极广，为害30多个科，100多种植物。在热带香蕉上引起严重损失，温暖地区经常在烟草、番茄、茄子、马铃薯上严重发生。病害的典型症状是全株呈现急性萎蔫