第2章 DNA和染色体.doc

第2章 DNA和染色体2.1. 基因和染色体 2.2. DNA的结构 2.3. DNA的复制 2.4. DNA的修复与重组 2.5. DNA的转座 2.1. 基因和染色体2.1.1 基因的概念(the concept of gene)1早期基因的概念1）. 融合遗传理论 （Blending inheritane）2）. 获得性遗传理论(Inheritance of acquired characters) L.B.Lamarck 物种 加强和完善对环境的适应 逐渐转变为新种 获得的性状是由环境影响 (非遗传物质的改变) 新性状一旦获得, 便能遗传给后代3）.泛生论假说 （Hypothesis of the Pangenesis） C. Darwin 1868 4）.种质论（Theory of germplasm）A.Weismann 1883. 5）.遗传因子假说 (Hypothesis of the inherited factor) G. J. Mendel 1866. 生物性状由遗传因子控制亲代传给子代的是遗传因子(A,a.) 遗传因子在体细胞内成双(AA,aa), 在生殖细胞内为单（A,a） 杂合子后代体细胞内具有成双的遗传因子(Aa) 等位的遗传因子独立分离, 非等位遗传因子间自由组合地分配到配子中遗传因子的分离规律 (Law of segregation) 遗传因子的自由组合规律 (Law of independent assortment)2 经典的基因概念Theory of the gene (1926 T. H. Morgan) 基因是染色体上的实体 基因象链珠(bead)一样，孤立地呈线状地排列在染色体上 基因是功能(functional unit)、突变(mutation unit)、交换(cross-over unit) “三位一体”的最小的不可分割的、基本的遗传单位 3 基因概念的发展1）顺反子假说（Theory of cistron） Cistron 是基因的同义词顺反子是在顺反测试中不发生功能互补的DNA序列。 在一个顺反子内，有若干个突变单位 突变子(muton) 在一个顺反子内，有若干个交换单位 交换子（recon） 基因是一个具有特定功能的，完整的，不可分割的最小的遗传单位 基因内可以较低频率发生基因内的重组，交换cistron 概念的提出是对经典的基因概念的动摇（three in one to one in one）2）.操纵子理论 (Lactose operon 1961. Jacob, Monod ) 某一基因功能的表现是若干基因组成的信息表达的整体行为4 现代基因的概念定义：合成一种蛋白质或RNA分子所需的全部DNA序列。“A gene is a segment of DNA that contains all the information necessary to code for some function.”A gene is also the unit of information that is transferred through Transcription and Translation. transcriptable, translatable DNA ( Z,Y,A ) ；transcriptable but nontranslatable DNA ( tDNA, rDNA ) 一个基因的基本构成调控序列+编码序列！ 5 基因的存在形式1)割裂基因（P241）Ovalbumin(卵白蛋白）例如：DNA X cDNA（在DNA上出现不能一一配对的碱基序列）真核生物基因又称为Splitting gene /Interrupted gene（间隔基因，断裂基因）真核生物基因的转录物又称为Precursor mRNA (pre-mRNA)/ Heterogeneous nuclear RNA (HnRNA)（前体mRNA, 核内不均一 RNA） Exon (外显子)：is any segment of an interrupted gene that is represented in the mature RNA productDNA 与成熟RNA间的对应区域/氨基酸的编码区（amino acid coding region）/非间隔区（unspacer） Intron (内含子) is a segment of DNA that is transcribed, but removed from within the transcript by splicing together the sequences (exons) on either side of it. DNA 与成熟RNA间的非对应区域 /氨基酸的非编码区（uncoding region）/ 间隔区（spacer） Splitting Gene：真核生物的结构基因是由若干exon 和intron 相间隔排列的序列组成的，即间隔基因 Splitting Gene 的普遍性in Eukaryotes：most of structural gene / tDNA, rDNA / mtDNA, cpDNA。in prokaryotes：部分原核生物基因也存在内含子，是割裂基因。Splitting gene 概念的相对性 a) Intron 并非“含而不露” ：Yeast Intron II of cyt.b gene coding a maturaseb) Exon 并非“表里如一” ：人类尿激酶原基因 Exon I 不编码 氨基酸序列 c) 并非真核生物所有的结构基因均为splitting gene：Histone gene family 等不是splitting gene2)重叠基因 (overlapping gene) F. Sanger 1977 X174 dnt sequencing C = 5387 bp c = 11 2000 bpORF（open reading frame):即从起始密码到终止密码之间的连续的三联体核苷酸序列a)常见的基因重叠方式 Mis-reading for stop codon （漏读终止密码） Alternate different reading frame（阅读框架发生改变）b) 种类 I 类； 反向重叠基因（重叠基因分布在同一DNA区域的不同单链上） II 类； 同向重叠基因 （重叠基因分布在同一DNA区域的同一单链上） 异向位重叠基因：alternative reading frame 同向位重叠基因：same at starting or stop codon /same at amino acid sequence/different about lengthc) 重叠基因的生物学意义 原核生物进化的经济原则(较小的C值编码较多的基因信息) 遗传信息量的估算 丰富和发展了基因的概念(部分回答 C = c) 3） 其它形式的基因： 跳跃基因转座子（transposon) 假基因(Pseudogenes)Pseudogenes are inactive but stable components of the genome derived by mutation of an ancestral active gene. 重复基因等2.1.2 基因组与染色体1.基因组(genome)1）概念：特定生物体单倍体染色体中遗传物质的总和。2）C值和C值矛盾 最大C值 (Maximum C value) The total amount of DNA in the genome of haploid is a characteristic of each living species known as its Maximum C value (单倍体基因组总DNA 的含量) 最小C值 (Minimum c value)The total amount of DNA for encoding the genes information is termed its Minimum c value （编码基因信息的总DNA含量）C value paradox of nucleotide：A生物体进化程度高低与大C值不成明显相关（非线性）/B亲缘关系相近的生物大C值相差较大 /C 一种生物内大C值与小c值相差极大（Euk. 人体 c = C/10）( Prok. x174 c C ) 即生物体进化复杂性与C值不逞正相关（不是进化程度高的C值越大！）2 真核生物（Eukaryote)染色体1）染色体的组成 蛋白质：组蛋白协助DNA形成核小体/ 非组蛋白序列特异性DNA结合蛋白 DNA/ RNA2）染色体的必备结构：Centromere(着丝粒）/Telomere(端粒）/ ARS（自主复制序列）3）真核生物基因组的特点： 在核内与蛋白质形成以核小体为基本单位的染色体；有多个DNA分子；编码序列比重小（2030%）4）真核生物DNA序列分类 a) 高度重复序列 ( High repetitive sequence micro-satellite) 104copies/cell不编码基因，无选择压力（multiple allele 可保留在群体中）（ 有效的分子标记， SSR simple sequence repeat）b)中度重复序列 10-104 copies / genomerDNA / tDNA/ Alu family/ Histone gene cluster真核生物的 Alu family：每6k出现一个Alu序列，约300bp，中部存在一AGCT，是AluI限制性内切酶识别和切割的位点。可能Alu序列是经过反转录后重新插入到基因组中形成的外侧存在DR（正向重复序列），是典型的转座元转座的结果DR direct repeats(正向重复序列）：ATCGATCGATCGIR Inverted repeats（反向重复序列）：ATCGCGATWhen S.S. DNA dNTs contains two sequences that are complementary, and form a hriapin or stem-loop structure. In D.S. DNA such structure consist of two copies of an identical sequence present in the inverted orientation。c）单拷贝序列(single copy sequence, 1-3 copies)低等真核生物 10-20% 高等植物 80% repetitive sequence高等动物 50%4 原核生物(Prokaryote)的染色体特点： 结构简单，无冗余序列，由一个DNA分子构成。 功能相关的基因通常串联在一起组成转录单元，即operon 存在重叠基因（主要在Virus genome) 2.2 DNA的结构（Structure of DNA)2.2.1. DNA的一级结构由核苷酸以3，5磷酸二脂键相互连接lDNA 与RNA的区别：Ribose、 Base 、D.S. & S.S. Numbers & length、Stability等方面存在差别2.2.2 DNA双螺旋模型 每一单链具有5向3极性，两条单链间以氢键连接（A=T/C G），两条单链，极性相反，反向平行 以中心为轴，向 右 盘 旋 (B-form)， 双 螺 旋 中 存 在大沟 (2. 2nm)、小 沟 (1. 2nm) 碱基顶部基团裸露在DNA 大沟内，蛋白质因子沿大沟与DNA形成专一性结合的机率与多样性高于沿小沟的结合，大沟的空间更有利于与蛋白质的结合 相关数据：3.4nm/10bp/helix =2nm 2.2.3. 影响双螺旋结构稳定性的因素 氢键 (Hydrogen bond 46 kc / mol) 0.2 mol / L Na+ 生理盐水消除DNA单链上磷酸基团间的静电斥力 碱基堆积力 (非特异性结合力)Van de waals force /疏水作用力 (Hydrophobic interaction) 磷酸基团间的静电斥力 碱基内能增加, 使氢键因碱基排列有序状态的破坏而减弱 2.2.4 DNA二级结构的多态性 存在多种形式的DNA双链结构：B、A、Z(Waston &Crick的Double helix model是研究DNA晶体得来的，在不同的生理条件下DNA双螺旋有不同的存在方式）DNA的分子构型 ( B, Z, A ) 比较 ZDNA有会么生物学意义？ ZDNA的形成通常在热力学上是不利的。局部不稳定区的存在就成为潜在的解链位点。DNA解螺旋却是DNA复制和转录等过程中必要的环节，因此认为这一结构位点与基因调节有关。比如40增强子区中就有这种结构，又如鼠类微小病毒复制区起始点附近有GC交替排列序列。 DNA螺旋上沟的宽窄和深浅也直接影响到调控蛋白质对DNA信息的识别。ZDNA中大沟消失，小沟狭而深使调控蛋白识别方式也发生变化。2.2.4 DNA的高级结构超螺旋结构1、超螺旋结构的形成：B-DNA是力学上稳定的结构（ 10 bp/ helix）；虽交叉数减少，但需转换为一种应力，以维持10bp/helix的螺旋数；应力的重新分配或在B-DNA状态中保留一单链区或螺旋力将维持B-DNA的右旋结构, 形成超螺旋2、超螺旋数的计算L = T + W L：Linking number ( 双链DNA的交叉数)即DNA螺旋改变后的螺旋数T：Twisting number (双链DNA的缠绕数，初级螺旋圈数，可为小数)即DNA螺旋应有的螺旋数W：Writhing number (超螺旋数)W= 负值（negative superhelix）W = 正值 ( positive superhelix） eg：In vitro ：EB inserted Neg. Pos. Superhelix changeL (linking Num.)增加，若要保持T不变则：W = L - T = 正值，DNA向紧缩方向发展所有生物的DNA几乎 有5%为 Negative Superhelix 超螺旋密度（）：W/L2.3 DNA的复制 DNA Replication(Duplication)2.3.1.基 本 概 念( Basic Concept ) DNA复制: 亲代双链DNA分子在DNA聚合酶的作用下，分别以每单链 DNA分子为模板，聚合与自身碱基可以互补配对的游离的dNTP, 合成出两条与亲代DNA分子完全相同的子代DNA分子的过程。 Replicon; A unit of the genome in which DNA contain a region from origin to terminator . Replisome; The multi protein (30) structure that assembles at replicating fork to undertake synthesis of DNA DNA replication at phase S of cell cycle 2.3.2DNA复制的基本原则1 DNA的半保留复制 DNA复制是产生的新链中一条单链来自母链（模板链），另一条是新合成的（新生链有一半的母链被保留下来）即半保留复制2 DNA复制的半不连续性 1）子代DNA延伸的方向 5向3延伸。符合动力学趋势：dNTP加到3端可减轻电负性基团的相互作用；适合DNA的修复 dsDNA(double strain DNA)的单链极性相反，当复制体从一端开始复制时只能满足一条单链的连续复制，另一条单链如何复制？ 2）半不连续复制DNA semi-discontinuous replication DNA复制时其中一条单链（35）先一步复制，是连续的，即先导链；另一条链的复制滞后一步且是先合成一段段的小片段（冈奇片段Okazaki fragments ），通过连接酶形成完整子代单链。2.3.3. 复制起点与方向（replication origin & direction ）1)复制起点的特征:rich AT & palindrome / Enzymes binding site (“呼吸现象” DNA复制原点处氢键迅速断裂与再生，导致两条DNA链不断解链与聚合，形成瞬间的单泡状结构的过程。 在富含AT的区域内尤为明显)通常：原核生物只有一个复制起点；真核生物则采用多起点的复制方式。2）复制的多模式 单起点、单方向/ 多起点、单方向/ 单起点、双方向（等速）/ 多起点、双方向（等速）2.3.4 DNA复制的方式1 环状DNA的复制 复制 eg:E.coli oriC起始的复制，复制是双向等速的 滚环复制（rolling circle) 复制、共价延伸方式 eg:X174 phage RF型 DNA， phage，F质粒 Dloop复制（D环复制）eg:动物线粒体（mt)DNA（先出现一条单链的复制，当另一单链ori出现时才起始另一条单链的复制。Dloop复制启示：可能不同单链的origin是不同的，同一起点开始的双向复制是由于两条单链的ori发生重合造成的。注意：复制和滚环复制的差别前者每复制一轮需要重新起始装配复制体；而后者起始复制后可连续复制得到多分子共价连接的聚合体，不需要重新装配复制体。 切刻（nick）是dsDNA上单链DNA出现一个磷酸二酯键的断裂的现象；而缺口则是单链上出现碱基的缺失。2 线状DNA的复制（replication of linear DNA） DNA复制需要RNA引物提供3OH才能起始。线性DNA复制后去除引物会出现5短缩的现象子代双链合成后RNA被降解，子代DNA新生链将缺失一段！ 解决的方法： 腺病毒（Adenovirus） 其基因组是线状DNA，两端存在反向重复序列(Inverted repeats)（回文序列palindrome ） ori在其末端（IR）区域 产生末端蛋白（terminal protein），结合DNA的一端，以其SerOH作为引物的OH起始DNA的复制。 T7phage 其基因组是一个线状双链DNA，通过形成连环分子重新切割避免末端短缩。Ori在DR内侧2.3.5 Prokaryote DNA的复制1 DNA复制所需的酶和蛋白质（以E.coli为例说明）1) DNA polymerase(DNApol) 性质 DNApolI DNApolII DNApolIII3 向 5外切 + + +5 向3外切 + - -5 向 3聚合 + + +亚基数目 单个 单个 多亚基 DNApolI的功能与应用： a DNA合成的错配修复（3向5外切和5 向 3聚合活性） 切除错配碱基，保证遗传物质的正确传递。 b 切刻平移（nick translation）（5 向 3外切和5向 3聚合活性 ） 切除冈崎片段的引物RNA；用于DNA的标记（加入同位素标记的dDTP） DNApolI经胰蛋白酶处理后： N端片段 + C片段 C片段：有 3 向 5外切和5 向3聚合活性，即Klenow酶。2） TopI、解旋酶（DNA helicase）和SSB： TopI解开负超螺旋； 解旋酶解开DNA双螺旋：如Rep等 SSB（single strand binding protein）单链结合蛋白，结合解开的单链。3） RNA polymerase转录活化 证据：利福霉素（Rif）可以抑制RNA合成的起始（结合RNA polymerase 的 I 位点），发现加入利福霉素后复制无法启动，但已启动的复制能继续进行下去。 作用：产生单链区和引物RNA。4） Primase（引发酶）：产生引物（后随链引物的产生）5）DNA ligase（DNA连接酶）：连接冈崎片段 必需：3OH和5磷酸基团T4 phage DNA ligase（ATP） E.coli DNA ligase（NAD+）2 DNA复制的基本流程 DNA解旋产生单链区（RNApol、TopI、helicase、SSB等） Primase等形成引发体（primosome）产生引物（后随链） 复制体装配并沿复制叉前进，进行半不连续复制（DNApolIII、DNApolI、DNA ligase、helicase、SSB等） 复制终止（碰撞终止：terminator）2.3.6 真核生物DNA的复制原核生物：单复制起点，多复制叉真核生物：DNA复制是多起点(ARS)，双向进行的1 DNApol的种类 性质 DNApol DNApol DNApol DNApol DNApol 3 5外切 - - + + +5 3外切 - - - - -5 3聚合 + + + + +亚 基 数 目 4 1 2 23 1功 能 合成引物 损伤修复 mtDNA复制 核DNA复制 去除引物2 真核生物端粒的复制 端粒：是真核生物染色体DNA的richG的正向重复序列的3凸出末端，能与端粒结合蛋白形成四链结构，保护结构染色体DNA。 TxGy 如：四膜虫的端粒序列：5 TTGGGGTTGGGGTTGGGGTTGGGG 3 (rich G chain) 3 AACCCC AACCCC AACCCC 5 (rich C chain) 端粒酶：是一类RNP，自带rich C的RNA模板的反转录酶，其模板能与端粒的3凸端配对，以端粒的3游离OH起始端粒的延长。 在正常多细胞真核生物细胞内无端粒酶活，仅在单细胞生物、癌细胞和生殖细胞中存在端粒酶活。 可以通过测定端粒的短缩速率来预测细胞或个体的寿命！ 通常端粒长度与细胞年龄有关，衰老细胞端粒受损！例如： 大麦幼胚端粒80Kb, 成熟胚30Kb； 幼麦穗端粒45Kb, 成熟麦穗20Kb； 叶片23Kb2.3.7 DNA合成的调控E.coli colE1:6646bp，2030copies/cell拷贝数的控制如何实现？该质粒的复制首先需要RNApol从ori上游起始一段RNA（RNA2）的合成，该RNA经过RNaseH的切割得到3OH作为引物起始复制。调控：在从RNA2的5可起始一段与RNA2 转录方向相反的RNA（RNA1）的合成。 RNA1和RNA2可互补造成RNA1构象改变而不被RNaseH切割。另有一种调控因子是Rop蛋白，能加强RNA1和RNA2的互补。其它：复制涉及到细胞周期等的调控、染色体的解体、DNA解链、修饰等eg:真核生物DNA复制起点ori的甲基化2.4 DNA重组与修复 (DNA recombination&repair)2.4.1 DNA的修复1、DNA的损伤类型 细胞内源性的损伤复制错误、碱基脱氨氧化 环境因素造成的损伤辐射（TT）；致癌物质（烷化剂、EB、亚硝酸、等）eg: 碱基的损伤、错配、碱基的缺失、碱基的交联等2、DNA修复的种类E.coli中DNA的修复系统DNA修复系统 功能 错配修复 恢复错配 碱基切除修复 切除突变碱基 核苷酸切除修复 修复被破坏的DNA DNA直接修复 修复嘧啶二聚体或甲基化DNA1）错配修复（Mismatch repair） DNA复制时可能发生错配（碱基不配对），此时细胞必须去除错配碱基，但是如何区分母链和子链？ 复制开始时母链DNA序列中GATC中A的6N发生甲基化（m6A ），而子链上没有甲基化！ 通过这种差异可以准确的切除子链的不配对碱基。2）碱基切除修复（Base excision repair） 切除受损碱基或非DNA碱基（U等）然后重新合成DNA链。eg: DNA中U的切除（尿嘧啶N糖基酶系统） DNA中U的存在 dUTP直接渗入：U+ deox-ribose + ppi dUTP dTTP 细胞中存在低浓度的dUTP，在复制时可能进入子代DNA中。 C的脱氨氧化：C /G U/G U的切除与修复（主要酶系） N糖苷酶：UN糖苷酶 AP核酸内切酶（无碱基核酸内切酶） DNApolI DNA ligase3）核苷酸切除修复（Nucleatide excision repair） 将受损区域的DNA切除，重新合成正确的DNA序列。4）DNA的直接修复（Direct rapair） 直接将受损碱基加以修复，eg：光复活5）其它修复种类： 重组修复：DNA碱基的损伤使复制无法连续进行，在受损区域形成一个缺口，可通过重组将姐妹链的DNA序列填补该却口。 易错修复：SOS修复系统产生能在受损DNA区域继续复制的酶，但是这种复制系统错配率很高。2.4.2 DNA重组来自两个DNA分子或同一DNA分子的DNA片段的重排或交换。有利于种内遗传物质的交流发生时期：有丝分裂或减数分裂I1 重组的类型 同源重组：重组酶、同源序列 位点特异性重组：特异性位点、特异性位点的核酸内切酶 eg: phage的溶原bio gal 转座重组：转座元、返座元转座酶、区域性（热点） 异常重组：不需同源序列和重组酶2 同源重组 发生条件：重组酶、同源序列 基本过程：配对 切刻 交换（单链从5向3侵入同源DNA中） 分枝迁移 Holiday拆分(Holiday结构的不同拆分方式形成的产物不一样) 重组DNA 重组酶：recA、recBCD等RecBCD具有解螺旋、核酸内切酶活性。能拆分Holiday结构RecA：能促进同源DNA单链的结合，具有单链、双链结合活性，NTP酶活性 基因转换（Gene conversion） ： is the alteration of one strand of a heteroduplex DNA to make it complementary with the other strand at any position(s) where there were mispaired bases.即重组形成的异源双链区中发生修复过程，使不配对区重新互补，在表型上表现为基因发生了转换。 应用：gene knockout（基因敲除）功能基因的研究 通过用失活基因经同源重组取代细胞中正常的同源基因，研究被取代基因缺失后的表型可知其功能。2.5 DNA的转座2.5.1基本概念(basic concept) Transposon （Transposible Element ）is a DNA sequence able to insert itself at a new location in the genome without any sequence relationship with the target locus.DNA上可自主复制和位移的基本单位。 Retroposon is a transposon that mobilizes via an RNA form; the DNA element is transcribed into RNA, and then reverse-transcribed into DNA, which is inserted at a new site in the genome. 转座/返座2.5.2 转座作用的基本特点 转座元自带转座酶基因。 转座后通过复制造成靶位点的倍增footprint2.5.3 原核生物的转座元1 插入序列（insertional sequence IS） 最简单的转座子（元）细菌染色体和质粒中的正常组分（10copies/cell）eg:细菌R质粒中抗性基因两端存在IS，IS的共转座可造成抗性基因的转移 长约1kb 两端为inverted terminal repeats 存在ORF，编码转座酶 2 复合转座元（Tn） 由抗性基因与两侧的IS或类IS构成 通常IS序列或类IS序列只有一个具有转座活性 IS或类IS序列在Tn两端呈DR或IR排列 Tn10转座的调控： 在其IS10R区存在与转座酶编码区相反的一个转录区，它们的转录产物有36bp的重叠，antisense RNA对转座酶翻译的抑制。3 TnA家族 无IS，两端为小的IR序列 含有转座酶和抗性基因编码区 5000bp2.5.4 转座作用的机制 Nonreplicative transposition describes the movement of a transposon that leaves a donor site (usually generating a double-strand break) and moves to a new site.非复制型转座中转座元作为一个实体从供体DNA中转移到受体DNA，所造成的供体DNA断裂如果不能被修复可能是致命的 eg:IS、Tn等 Replicative transposition describes the movement of a transposon by a mechanism in which first it is replicated, and then one copy is transferred to a new site.复制型转座通过复制转座元自身产生的拷贝插入受体DNA种，而供体本身不变 eg:TnACointegrate（共合体）：转座元分子转座时与供体DNA分子融合形成的复合体2.5.5 转座作用的遗传学效应 引起插入失活（可作为转座标签Transposon tagging ）：转座元的插入可造成基因ORF的断裂，使基因被插入失活，此外转座元如Tn插入后使该DNA区域带有标记基因，可作为标签寻找功能基因应用：通过转座子标签定位和克隆功能基因但是对于一些发生插入致死突变的基因不能使用本方法；Transposon的另一个应用Transposon的一般结构都带有末端倒转重复序列，利用IR作为基因转移载体： 引起染色体畸变缺失和倒位 生物进化的动力（引入新的基因）：Tn转座元的IS组件可能脱离抗性基因而将质粒的其它DNA片段带走2.5.6 真核生物的转座子1 玉米中的转座因子 1950s Barbara McClintock 提出玉米中存在转座因子 1983 Barbara McClintock获Nobel Prize 玉米中转座因子的存在形式： 成对出现（自主性因子/非自主性因子） 结构上类似与IS（IR+转座酶编码区），转座后可造成DR eg:Ac/Ds、spm/dspm等Each controlling element family has both autonomous and nonautonomous members：Autonomous elements are capable of transposition；Nonautonomous elements are deficient in transposition. Pairs of autonomous and nonautonomous elements can be classified in 4 families. 2 果蝇（Drosophila. Melanogaster）中的可转移因子1） D. Melanogaster中的copia元件 与酵母（Yeast）中的Ty（Transposon element in yeast)元件一样都是返座元 其结构与反转录病毒结构类似Ty的tyA和tyB基因编码去分别与gag和pol存在序列相关性，这两个基因编码区同样也存在重叠序列，该元件的两端存在短的正向重复序列Copia末端存在长末端倒转重复序列，其编码区与gag和pol存在序列相关性返座元件分布的广泛性：Ty1-copia苔藓门 ( 苔纲, 藓纲 ) 蕨类门 ( 石松纲, 松叶蕨纲, 楔叶纲, 真蕨纲 )裸子植物门 ( 苏铁纲, 银杏纲, 松柏纲, 买麻藤纲 )被子植物门 ( 单子叶植物纲, 双 子叶植物纲 ) 近100多种 , 几乎覆盖所有植物种类 ；Ty3-gypsy玉米和一种百合植物 ；LINE 玉米、甜菜、 拟南芥、和一种百合植物 反转录病毒的生活史中包含有细胞外阶段 而返座元则只有细胞