绵阳官司河流域天然次生林种群生态位特征.doc

绵阳官司河流域天然次生林种群的生态位特征收稿日期：基金项目：四川林业科技先导计划重点创新工程项目四川林业重点工程效益监测及评价技术研究（编号：研究04-13）作者简介：骆宗诗（1963），男，硕士，助理研究员，主要从事森林生态学研究。E-mail:骆宗1王亿2向成华1 陈俊华1 谢大军1(1 .四川省林业科学研究院 四川 成都 6100812. 四川省大竹县林业局 四川 大竹 635100)摘 要：基于绵阳官司河流域天然次生林群落57块100m2的样地调查数据，以微地形地貌作为一维资源位状态，以物种的重要值为生态位计测的资源状态指标，对该流域主要乔木、灌木种群的生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠进行了计算与分析。结果表明，主要优势种群的生态位宽度较大，乔木层主要优势种群马尾松、柏木、栓皮栎等Levins生态位宽度值分别为0.841、0.816、0.907，灌木层主要优势种群铁仔、三颗针、黄荆、火棘等Levins生态位宽度值分别为0.985、0.965、0.952、0.882。群落中各种群之间的生态位关系较复杂,生态位宽度较大的物种对资源利用能力较强，彼此之间的生态位相似性和生态位重叠值较大，对资源具有一定的共享性，存在生态位分离现象。种群之间的生态位相似比例和生态位重叠值分布状况，反映了该流域植被恢复过程中森林群落的生态位特征。关键词：防护林；种群；生态位宽度；生态位重叠；官司河流域Niche Characteristics of Plant Populations in Natural Secondary Forests in Guansi River Cacthment in Mianyang City, Sichuan Province1LUO Zong-shi 2WNG Yi-cheng 1XIANG Cheng-hua 1CHEN Jun-hua 1Xie Da-jun( 1. Sichuan Academy of Forestry, Sichuan Province, Chengdu 610081, China 2. Forestry Bureau of Dazhu County, Sichuan Province, Dazhu 635100, China)Abstract: Based on the data collected from 57 plots, each representing 100m2 in the size, this paper calculated and analyzed the niche breadths, niche similarity and overlaps of dominant tree and shrub populations in natural secondary forests of Guansi river catchment with micro-topography and micro-physiognomy as the resource state and value of importance as the resource state descriptor of niche. The results showed that the Levins niche breadths of Pinus massoniana, Cupressus funebris, Quercus variabilis in arbor layer were 0.841, 0.816, 0.907, respectively, and that of Myrsine Africana, Berberis julianae, Vitex negurdo, Pyracantha fortuneana in shrub layer were 0.985, 0.965, 0.952, 0.882 respectively. The relation among the species is very complex. The index both niche similarity and niche overlap between the species with bigger niche breadth, sharing the broader resource, were generally higher, but there is niche separation in the resource state. Among the species in the communities, the distribution of the proportion of niche similarity and the niche overlap index constitute the niche characteristics of natural secondary forests in the process of vegetation restoration in this area.Key words: Protection forests, Population, Niche breadth, Niche overlap, Guansi River Catchment1 引言 生态位是一个客观存在的实体，表示一物种与其环境的相互关系1，其理论研究已广泛应用于物种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等方面，成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本概念。近20多年来，我国对植物种群生态位的研究比较深入，涵盖了不同地带、不同类型、不同起源和不同地貌的森林群落215，而对四川盆地丘区天然次生群落生态位的研究未见报道。绵阳官司河流域防护林是上世纪八十年以来，通过封山育林形成的次生林和营造的人工林，在四川盆地低山丘陵区极具典型性和代表性，且这类森林植被在构建长江中上游防护林体系中具有十分重要的生态功能，包括涵养水源、保持水土、调节区域性气候、为动物提供栖息环境等。本文旨在通过官司河流域天然次生林主要种群生态位的研究，深入认识防护林结构与功能的关系，探讨该区域主要植物种群对环境资源的利用状况及其相互关系，为长江防护林工程的组织经营、树种配置及调节树种间的关系提供科学依据。2 研究地点与方法2.1 研究地点官溪河流域位于绵阳市新桥镇内，处于龙门山前缘向盆地的过渡地带，属浅深切割的丘陵地貌，地理坐标为E1044610449，N313230313730，海拔高度485627m。气候属北亚热带湿润季风气候，气温与年降水的地域分布变化很小，年均温16.1，极端最高气温40.1，极端最低气温-7.3，年均日照1298.1h，年均太阳辐射量89.5kcalcm-2y-1，年均降水量921.0mm，年均相对湿度79%，无霜期272天。该流域天然次生林主要是通过封山育林和自然更新形成的以松、柏、栎类为主要树种构成的混交林。其群落结构简单，可明显分为乔、灌、草三层。乔木层主要树种为马尾松（Pinus massoniana）、柏木（Cupressus funebris）、栓皮栎（Quercus variabilis）、麻栎（Querus acutissima）、化香（Platycarya strobilacea）、山合欢（Albizia kalkora）等；林下灌木以黄荆（Vitex negurdo）、铁籽（Myrsine Africana）、火棘（Pyracantha fortuneana）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、星毛胡颓子（Elaeagnus stellipila）、三颗针（Berberis julianae）等为主；草本植物以莎草（Cyperus sp.）、苔草（Carex spp.）和白茅（Imperata cylindrica var.major）等为主。2.2 研究方法2.2.1 样方设置 群落调查采用样方法。在官司河流域的典型地段设置样地，乔木样地面积为10m10m，在乔木样地内设置5个2m2m的灌木样方。乔木调查记录其种类、数量、高度、胸径、冠幅；灌木调查记录其种类、数量、高度、盖度；同时记录各样地的海拔、坡度、坡向和土壤类型等生态因子。共调查57个乔木样地，285个灌木样方。野外调查于2005年910月完成。2.2.2 资源位的确定 四川盆地丘陵区在水平空间和垂直空间上的资源分配状态的分异性较小（如光、降水等），可利用资源变异性较大的主要体现在微地形地貌上，即丘顶、丘坡和丘底以及土壤类型等（如土壤水分含量、营养元素等），因此以群落所处的物理空间作为一维生态位维度，而将群落所处的微地形地貌作为资源可利用梯度即资源位。本文取8个资源位，其各资源位的环境因子见表1。在计算生态位宽度和重叠时，采用物种在不同资源位中的重要值作为指标2，因其综合反映了物种对多种资源的利用,也反映了植物种的空间关系等2,16。表1 8个资源位的主要乔木树种及其环境因子Table 1 Main tree species and environment factor of 8 resources states资源位主要树种海拔(m)坡位坡形坡向()坡度()母质类型土壤类型小地名1马尾松、栓皮栎、麻栎580下坡斜坡33520灰白砂岩灰白砂壤气象塔2化香、柏木、栓皮栎589丘脚斜坡535紫色泥岩紫色土店儿包3马尾松610丘顶圆台3055老冲积土老冲积黄壤店儿包4马尾松540下坡斜坡4525老冲积土老冲积黄壤黑松岭5马尾松、栓皮栎570丘顶台地2405老冲积土老冲积黄壤黑松岭6马尾松、柏木610上坡斜坡34025灰白砂岩灰白砂壤窑湾7柏木、栓皮栎500下坡斜坡4030紫色泥岩紫色土敬老院8马尾松、柏木、栓皮栎570下坡凹坡33020灰白砂岩灰白砂壤蒋家湾2.2.3 生态位宽度的测度 采用Levins于1968年建议用的Shannon-Wiener（1948）指数来测定不同种群的生态位宽度，并将其值变换取值为0，1的表达式16。式中，Bi是种i在r个资源状态下的生态位宽度，Pj是种i对第j个资源状态的利用占它对全部资源利用的比率，r 为资源位数。当物种仅利用（或分布于）一个资源状态时，物种具用最狭生态位，B值为0；当物种均等地利用各个资源状态时，物种具用最宽生态位，B值为1。2.2.4 生态位相似性比例的测度 生态位相似性比例是指两个物种利用资源的相似程度，其计算公式为16：式中，PS表示物种h与物种i的相似性程度，且有Cih=Chi，r为资源位，Phj和Pij分别为种h与种i在第j个资源单位中所占的比例, 其域值为0，1。2.2.5 生态位重叠的测度 生态位重叠是指在一资源序列上，两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况或多个物种对同一资源的联合利用，其计算公式为17：式中，NO 为生态位重叠值，nij和nkj为种i和k在资源j的优势度(本文为样方中物种的重要值)。3 结果分析3.1 种群生态位宽度生态位宽度是指物种利用资源的程度，反映了种群对资源的占有情况，表征了种群在群落中的地位。主要种群的生态位宽度值见表2。表2 官司河流域天然次生林部分种群生态位宽度Table 2 Niche breadths of main populations in natural secondary forests of Guansi river valley种号Sp. No.种名Species name乔木层tree layer灌木层shrub layer种号Sp. No.种名Species name灌木层shrub layer1马尾松Pinus massoniana0.8410.59319铁仔Myrsine africana var. acuminata0.9852桤木Alnus cremastogyne0.45320三颗针Berberis julianae0.9653柏木Cupressus funebris0.8160.79221黄荆Vitex negundo0.9524栓皮栎Quercus variabilis0.9070.80922火棘Pyracantha fortuneana0.8825麻栎Quercus acutissima0.6410.90823星毛胡颓子Elaeagnus stellipila0.8466枹栎Quercus serrata0.3320.75524小果蔷薇Rosa cymosa0.8197山合欢Albizia kalkora0.7460.71525算盘子Glochidion puberum0.7598薄叶鼠李Rhamnus leptophylla0.7930.76526异叶榕Ficus heteromorpha0.5569油柿Diospyros kaki var.sylvestris0.0000.74927山蚂蟥Desmodium racemosu0.51710黄连木Pistacis chinensis0.0000.49828槲栎Quercus aliena0.51711化香Platycarya strobilacea0.1650.36729菝葜Smilax china0.31712香椿Toona sinensis0.0000.00030截叶铁扫帚Lespedeza cuneata0.31513青皮桐Firmiana platanifolia0.0000.33031葛藤Pueraria lobata0.13814少脉椴Tilia paucicostata0.00032小槐花Desmodium caudatum0.46115油桐Vernicia fordii0.33133细枝柃Eurya loquiana0.00016鸡仔木Adina racemosa0.53634缫丝花Rosa roxburghii0.00017刺槐Robinia pseudoacacia0.19735南烛Lyonia ovalifolia0.00018构树Broussonetia papyrifera0.30336了哥王Wikstroemia indica0.377从表2可以看出，乔木层中，马尾松、柏木和栓皮栎在乔木层中具有较宽的生态位，其值都在0.8以上，其次是山合欢和薄叶鼠李，其值在0.7以上；灌木层中，铁仔、三颗针、黄荆、火棘、星毛胡颓子和小果蔷薇的生态位较宽，其值都在0.8以上。这些种群利用资源的范围较广，分布在大多的资源位上，在群落的乔、灌层中具有重要的作用。乔、灌层是群落的不同空间，其空间生态位宽度值的变化则反映了种群间的竞争结果以及种群的演替动态。柏木、栓皮栎、山合欢和薄叶鼠李在乔、灌层中都有较宽的生态位，其值都维持在0.7以上，它们在群落中于现在和将来将仍起着主导作用；桤木在乔木层的生态位宽度值仅为0.453，在灌木层中缺乏更新个体，随着群落的发展，将完全退出群落；马尾松在乔、灌层中的生态位宽度由0.841下降到0.593，预示其与其它种群的竞争力减弱，但由于马尾松耐瘠薄、喜酸，主要分布于丘顶等土壤肥力差的生态资源位上，不会退出群落，但对流域群落在发挥生态功能上所起的作用将会减弱；油柿、黄连木、化香等在乔木层中的生态位宽度值较小，但在灌木层中具有一定的生态位宽度值，随着群落的演替，对群落的结构和功能所起的作用会越来越大；油桐、鸡仔木、刺槐和构树在灌木层中有一定数量的幼苗，随着群落的发展，将进入乔木层，对群落的结构和功能将起一定的作用。如将生态位宽度值（取值范围为01）划分为0.5以上、0.30.5、0.20.3和0.2以下4个等次，分别表示物种的生态位幅度大、中等、小和狭小18的话，则官司河流域天然次生林乔、灌层种群生态位有如下特点（表3）：乔木层中，生态位幅度大的树种占29.17%，如马尾松、柏木和栓皮栎等，这些树种对各生态资源位有充分的利用；生态位幅度中等的树种占20.83%，如桤木、枹栎等，这些树种对各生态资源位有较充分的利用；生态位幅度狭小的树种占50.00%，如化香、黄连木等，利用生态资源很少，只出现在个别资源位上；该流域天然次生林中，缺乏生态位幅度小的树种。灌木层中，生态位幅度大的树种占38.60%，如铁仔、黄荆、三颗针、麻栎、栓皮栎等，这些种群对各生态资源位有充分的利用；生态位幅度中等的树种占20.83%，如菝葜、截叶铁扫帚、黄连木等，这些种群对各生态资源位有较充分的利用；生态位幅度狭小的树种占36.84%，如葛藤、细枝柃、南烛等，利用生态资源很少，只出现在个别资源位上；灌木层中仍缺乏生态位幅度小的种。表3 官司河流域天然次生林种群生态位宽度分配格局Table 3 The distribution of niche breadths of populations in natural secondary forests of Guansi river valley乔木层 tree layer灌木层 shrub layerB值 Value of niche breadths0.30.9sum乔木层tree layer种对数Amounts of couple species1143729311819171109276比例Percentage41.3013.4110.5111.236.526.886.160.360.360.003.26100.00灌木层shrub layer种对数Amounts of couple species4841592561711791348145225601596比例Percentage30.339.9616.0410.7111.228.405.082.821.380.313.76100.003.3种群间的生态位重叠生态位重叠指不同物种生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，即两个或更多的物种对资源位或资源状态的共同利用，反映了其间存在着潜在的竞争关系。表4、5列出了部分乔木种群、灌木种群的生态位重叠的测定结果，表7则是种群生态位重叠的分配格局。 由表4、5可见，乔木种群中，马尾松-山合欢、桤木-柏木、桤木-栓皮栎、桤木-麻栎、栓皮栎-麻栎、栓皮栎-山合欢、薄叶鼠李-化香、油柿-黄连木等种对之间有较大的生态位重叠，重叠值在0.5以上；灌木种群中，铁仔、三颗针、黄荆、火棘、星毛胡颓子、小果蔷薇等种对之间有较大的生态位重叠，重叠值在0.7以上。事实上，上述各种对具有相似的生物生态学特征，生态位相似性比例也高，对生境的要求比较接近，即在水平维度上有较高的重叠。马尾松与柏木、栎类和桤木虽然都是阳性、速生树种，对生境的要求相似，但彼此之间的重叠程度不是很大（重叠值0.5以下），表征一定程度上对环境资源的利用上发生了分化，即生态位分离，导致生态位重叠程度降低。从表4、5中还可看出，优势乔木种群（如马尾松、柏木、栓皮栎、麻栎、山合欢等）之间的重叠程度较优势灌木种群（铁仔、三颗针、黄荆、火棘、星毛胡颓子和小果蔷薇）之间的重叠程度为小，表征优势灌木种群之间潜在的竞争较优势乔木种之间剧烈。这与实际相符合，灌木层地上和地下生长空间远较乔木小，生长受限。该流域主要森林群落种群的生态位重叠分配格局特征（表7）表现为：乔木层中，种间生态位重叠在0.1以下的种对占了47.46%，在0.10.3之间的占15.58%，在0.30.5之间的占17.03%，在0.50.7之间的占11.23%，0.7以上的仅占8.70%；灌木层中，种间生态位重叠在0.1以下的种对占了37.97%，在0.10.3之间的占16.79%，在0.30.5之间的占17.36%，在0.50.7之间的占16.17%，0.7以上的仅占11.72%。这种分配格局类似于生态位相似性比例。表7官司河流域天然次生林主要种群生态位重叠分配格局Table 7 The distribution of niche overlaps of populations natural secondary forests of Guansi river valley范围Range of niche overlap00sum乔木层tree layer种对数Amounts of couple species11417 19 24 19 28 15 16 9 4 11 276比例Percentage41.306.166.888.706.8810.145.435.803.261.453.99100.00灌木层shrub layer种对数Amounts of couple species484122 135 133 135 142 168 90 75 39 73 1596比例Percentage30.337.648.468.338.468.9010.535.644.702.444.57100.004 讨论在官司河流域天然次生林中，马尾松、柏木、栎类、铁仔、三颗针、黄荆、火棘等种群，不仅广布于丘顶、丘坡和丘底等不同生境上，而且数量多，种群密度大，对资源环境的利用较充分，因而生态位宽度大，是该流域的广布种（也是盆地丘陵区的泛化种），在创造群落内部独特的环境中起到重要作用；同时，该流域森林群落中，还存在大量的分布范围小、密度低的种群，其生态位宽度值小。如规定生态位宽度值在0.5以上为广生态位种，在0.2以下为狭小生态位种的话，则乔木层中广生态位种占调查树种总数的1/3以下，狭小生态位种占1/2；灌木层中广生态位种占1/3以上，狭小生态位种亦占1/3以上。通过对统计数据的分析对比，生态位大的种群是高密度种群，而生态位狭小的种群是低密度的种群。乔木层中少量高密度、广生态位种群存在的同时，还存在大量低密度、狭生态位种群，灌木层中既存在大量高密度、广生态位种群，又存在大量低密度、狭生态位种群，这是四川盆地丘区长江防护林建设植被恢复过程中物种多样性的现状，也是物种多样性恢复过程中的一个重要特点。从物种多样性和生态位宽度分配的均匀性来看，官司河流域天然次生林是一个不稳定的森林生态系统，也是一个较为脆弱的森林生态系统。因而，在盆地丘陵区植被恢复建设中，乔、灌树种可选择马尾松、柏木、栎类、铁仔、三颗针、黄荆、火棘等生态幅度大的树种；而当对天然次生林采取任何经营措施时，应充分考虑众多低密度、狭生态位树种多样性的保护。一般来说，生态位宽度较大的种之间，由于对环境资源利用的趋同性和对环境资源利用的竞争性，导致生态位相似性比例和生态位重叠值较大，如同是喜光、速生的先锋树种马尾松、柏木、栎类之间以及铁仔、三颗针、黄荆、火棘等灌木种之间的生态位相似性比例和生态位重叠值都很高；但也由于物种本身的生物生态学特性的差异，迫于环境的压力，导致生态位发生分离，从而使竞争强度减弱，在一定时期内物种能共同生长在一起。在对土壤的要求上，该流域马尾松多生长于酸性老冲质黄壤上，柏木则适生于中性或弱碱性紫色土上；根系类型和在土壤的分布状况是生态位在地下空间分离的直接表征，马尾松属垂直根型树种，主根特别发达，侧根较少，相对均匀分布于各土层，主要通过根系的纵深发展来摄取养分；柏木介于浅根型和散生型之间，主根浅细，侧根较为发达，细小，量多，在松柏混交林中的柏木根系集中于表土层，在010cm土层中的根系生物量占其总根量的66%，而在30cm以下土层的根系生物量极少占5%左右19；栎类根系发达，横穿土层中，萌生能力极强。生态位相似性比例和生态位重叠的分配格局是对群落中各种对间利用环境资源的相似性和对资源的竞争结果的统计描述，不同生物气候带，不同群落类型，这种分配格局是不同的（见表8），例如，热带山地雨林大多种对低于0.12，而亚热带米槠林大多种对高于0.3 20，因而是植物群落的一个结构特征，可以作为一个指标来描述不同群落的结构差异。表8不同气候带、不同群落类型生态位相似性比例分配格局（%）Table 8 The distribution of niche proportional similarity of plant populations in different climatic zone and different types of communities(%)气候带Climatic zone群落类型Types of communities00文献出处热带Tropical zone原始林Virgin forest28.428.90.530.530.530002热带Tropical zone更新林Regeneration forest32.421.911.41.002亚热带Subtropical zone米槠林Castanopsis carlesii 03.034.559.0928.7925.7619.76.061.521.5220亚热带Subtropical zone突脉青冈林Cyclobalanopsis elevaticostata1.062.430.0022.2730.6017.7521.164.7221亚热带Subtropical zone格氏栲林Castanopsis kawakamii12.739.0912.7225.4514.553.645.459.093.641.821.8222亚热带Subtropical zone常绿阔叶林Evergreen broad leaved forest51.027.118.495.074.141.740.365.5223亚热带Subtropical zone次生林Secondary forest41.3013.4110.5111.236.526.886.160.360.360.003.26本文参考文献：1 余世孝编著.数学生态学导论.北京:科学技术文献出版社, 1995:2367.2 李意德. 海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究. 林业科学研究, 1994, 7(1):7885.3 吴刚,梁秀英,张旭东等.长白山红松阔叶林主要树种高度生态位的研究. 应用生态学报.1999, 10(3): 262264.4 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