捕食者具有常收获率的生态流行病模型分析

捕食者具有常收获率的生态流行病模型分析随着人们意识到传染病是影响到种群密度的重要因素，传染病对生态系统影响也随之成为重要论题。本文主要用食饵庇护所和流行病制定了一个关于捕食者、食饵相互作用的数学模型。本文考虑了自然界中对于捕食者收获的因素，主要研究模型的正定性和有界性，利用了系统的一直有界性和现代微分动力系统中的LaSalle不变集原理，极限论据，Dulac论据，Lypunov函数分析模型中的动力学行为，讨论了初始平衡点，疾病和捕食者灭绝平衡点，捕食者灭绝平衡点，疾病灭绝平衡点的局部和全局稳定性问题，以及基本的永久性模型。生态流行病是了解疾病在捕食系统中动态扩散的生物数学分支之一，最近对于生态流行病进行建模研究的问题受到了很多的关注。Anderson和May用染病的食饵研究了一个捕食-食饵系统模型，观察到由于感染病在动物体内和植物群落中的传播，模型出现了不稳定的情况。Chattopadhya分析了食饵具有传染病的捕食-食饵系统模型，而且应用在了对处于危险中的Salton海塘鹅的生态流行病的研究当中。Bairagi等人通过几个机能反应对染病的食饵在捕食系统中的稳定性方面所扮演的角色做了比较研究。Bhattacharyya和Mukhopadhyay研究了关于食饵收获和捕食者转换的生态流行病模型。Kooi等人研究了捕食者染病的捕食-食饵系统中的稳定性和复杂扩散。以上提到的研究中大多数着眼于疾病在扩散影响中调节有关互相作用和在总体里起到的作用，比如疾病所引起的总体状态的稳定和不稳定。 实际上，在捕食-食饵模型中的扩散影响可以被很多生态效应所决定，比如Allee效应和庇护所效应。对种群动态的理论研究和实地观察得出结论，庇护所效应对捕食模型有两种影响，稳定的和不稳定的。可以通过添加庇护所来防止食饵灭绝。这里，稳定性的稳定和不稳定指的是由于增加控制参数的值使得平衡点从吸引到排斥的变化。Ruxton提出了一个时间连续捕食模型，假设被捕者移动到庇护所的速度与捕食者密度成比例，结果表明被捕者的隐藏行为有稳定作用。这个稳定作用同样被Gonzalez-Olivares在一个简单的捕食-食饵系统中观察到，而且Ramos-Jiliberto，Ma等人制定了一个用一类合并了被捕者庇护所效应的功能反应组成的捕食模型，且由于增加了被捕者的庇护所，观察到了稳定和不稳定的影响。 在本文的研究中，我们用食饵庇护所和流行病制定了一个关于捕食者、食饵相互作用的数学模型。我们主要研究正定性和有界性，无病平衡点的稳定性问题，以及基本的永久性模型。第二章 模型描述本文考虑的基本模型包括两个种群子类(i) nt表示食饵的种群密度；(ii) yt表示捕食者的种群密度；为了方便规定模型，做如下的假设：(1) 食饵种群按照增长模型增长，内禀增长率为，其环境容纳量为；(2) 食饵种群被分为易感病食饵st与因传染病而染病的食饵it两种，同样假设在任何时间内有nt=st+it;(3) 易感病的食饵仅能够繁殖，且染病食饵的死亡率是w1；(4) 传染病仅存在于食饵种群中，并且不会基因遗传，染病的食饵不会再次免疫；(5) 食饵种群中，易感病的食饵疾病的发生率是si，其中是感染率；(6) 捕食者以一定比率因自然死亡而消失，捕食者捕获食饵遵从的功能反应函数，捕食者捕获易感病食饵和已染病的食饵的捕获率分别是f1和f2，被捕食者消耗的食饵的比率是g；(7) 假设庇护所保护常数比例的食饵(易感染的食饵和被感染的食饵)进入庇护所，比例系数是.(8) 假设捕食者以一定的比率在自然界中被收获，即是收获项，以上提到的参数假设为正数.根据前面的假设，广义的具有庇护所效应的捕食者-食饵模型可以建立如下模型：dsdt=rs1-s+iK-si-f11-2s2ym+1-2s2didt=si-f21-2i2ym+1-2i2-w1idydt=gf11-2s2ym+1-2s2+gf21-2i2ym+1-2i2-w2y-hy（2.1）记F=s,i,yR+3|s+iK,s0,i0,y0，则容易得到F是系统（2.1）的正向不变集.第三章 正向性和有界性定理3.1：系统（2.1）的全部开始于的解均正定且一致有界。证明：令st,it,yt是系统（2.1）的任意一个解，利用初始条件s0,i0,y0整合系统（2.1），即： s(t)=s0exp0tr1-s+iK-i-f11-2sym+1-2s2d0it=i0exp0ts-f21-2iym+1-2i2-w1d0yt=y0exp0tgf11-2s2m+1-2s2+gf21-2i2m+1-2i2-w2-hd0（3.1）故，当时，所有始于的解均在中。下面。我们将证明解的有界性。由于ds/dtrs1-s/K，则有：limtsupstK(3.2)令Z=gs+gi+y，则有：dZdt=rgs1-sK-rgKsi-gw1i-w2y-hyrgs-gw1i-w2y-hy=r+1gs-gs+w1gi+w2y+hygr+1K-Z, （3.3）其中=min1,w1,w2,h，因此可得：dZdt+Zgr+1K（3.4）即：0Zs,i,ygr+1K+Zs0,i0,y0gt,0Zgr+1Kt（3.5）所以，对于系统（2.1）的所有解，将进入如下区域：B=s,i,y:0Zgr+1K+,0（3.6）第四章 平衡点通过解下列方程组可以得到系统（2.1）的所有平衡点：rs1-s+iK-si-f11-2s2ym+1-2s2=0,si-f21-2i2ym+1-2i2-w1i=0,gf11-2s2ym+1-2s2+gf21-2i2ym+1-2i2-w2y-hy=0,（4.1）平衡点如下：（1） 初始平衡点，（2） 平衡点，（3） 无捕食者平衡点Es,i,0，（4） 疾病灭绝平衡点E*s*,0,y*，其中s=w1=sM,i=rK-w1r+K=iM,s*=11-rw2+hmgf1-w2-h,y*=grs*w2+h1-s*K（4.2）令R1=gf11-2k2/m+1-2K2/w2+h时，则易得当时，疾病灭绝平衡点E*s*,0,y*是具有生态学意义的。令R0=K/w1，则当时，捕食者消亡平衡点Es,i,0非负。第五章 稳定性在本节内容中，将研究系统的部分和全局平衡点的稳定性。定理5.1 令R1=gf11-2sM2/m+1-2sM2+gf21-2iM2/m+1-2iM2/w2+h，则有：（1）平衡点总是不稳定。（2）当时，平衡点（捕食者消亡）Es,i,0全局渐进稳定，或者当或时，不稳定（3）当时，无捕食者平衡点Es,i,0局部渐进稳定，当时，平衡点Es,i,0全局渐进稳定，而当时，平衡点Es,i,0不稳定。证明：系统（2.1）在平衡点处的雅克比矩阵为r000-w1000-w2-h（5.1）显然平衡点是不稳定的。系统（2.1）在平衡点处的雅克比矩阵是-r-r-k-f11-2K2m+1-2K20k-d1000-f11-2K2m+1-2K2-w2-h（5.2）根据局部稳定性理论可知，平衡点的局部渐进稳定性是由gf21-2K2/m+1-2K2-w2-h和K-w1的符号唯一确定的。因此当，时，平衡点是局部渐进稳定的。下面证明平衡点的全局稳定性。定义Lyapunov函数L=gi+y，则我们可得dLdt=gs-w1i+gf11-2s2m+1-2s2-w2-hygK-w1i+gf11-2K2m+1-2K2-w2-hy（5.3）于是当，时，dL/dt0。即E=s,i,yG|dL/dt=0=i=0,y=0系统（2.1）在E中最大不变集M=E=i=0,y=0。根据Lasalle不变集原理，limt+it=0,limt+yt=0故系统（2.1）的极限方程dsdt=rs1-sK(5.4)显然，此方程的平衡点s=K是全局渐进稳定的。根据极限系统理论可得当，时，是全局渐进稳定的。令系统（2.1）在无捕食者平衡点Es,i,0的雅克比矩阵是-rsK-rsK-s-f11-2s2m+1-2s2i0-f21-2i2m+1-2i200gf11-2s2m+1-2s2+gf21-2i2m+1-2i2-w2-h（5.5）系统（2.1）在平衡点Es,i,0处的特征方程是（5.6）其中A=gf11-2sM2m+1-2sM2+gf21-2iM2m+1-2iM2-w2-h,B=-2sMK0（5.7）根据Routh-Hurwitz判据可得，当时，无捕食者平衡点Es,i,0是局部渐进稳定的。下面将证明无捕食者平衡点Es,i,0的局部渐进稳定性。定义Lyapunov函数，则有dLdt=gf11-2s2m+1-2s2+gf21-2i2m+1-2i2-w2-hy（5.8）令s,i=f11-2s2/m+1-2s2+gf21-2i2/m+1-2i2，其中s,iD=s,i|s+iK,s0,i0因此(t)=2f1gm(1-)2s(m+(1-)2s2)2dsdt+2f2gm(1-)2i(m+(1-)2i2)2didt （5.9）易得：在集合D=D-s=0|i=0上，(2f1gm(1-)2s/(m+(1-)2s2)2)0,且(2f2gm(1-)2i/(m+(1-)2i2)2)0因此在集合上使。当且仅当ds/dt=0且di/dt=0，于是s=sM,i=iM。当s=i=0时，(s,i)=0,当s=sM时，i=iM，当ssM时，di/dt0，即有iiM。故，函数的最大值在或者(sM,iM)点处取得。所以，当时，dLdt0，即E=(s,i,y)G|dL/dt=0=y=0根据Lasalle不变集原理，limt+yt=0，系统（2.1）的极限系统为dsdt=rs1-sK-si,didt=si-w1i （5.10）根据附录中的结果，当时，平衡点sM,iM是全局渐进稳定。根据极限系统理论，当且时，无捕食者稳定点Es,i,0是全局稳定的定理5.2令R1*=/w11-w2+hm/gf1-w2-h，R2*=2w2+h-gf11-K/2w2+hgf1-w2-h/w2+hm。当时，E*s*,0,i*是非负平衡点。（1） 当，时，疾病灭绝平衡点E*s*,0,i*局部稳定。（2） 当，时，疾病灭绝平衡点E*s*,0,i*全局稳定。（3） 当，时，疾病灭绝平衡点E*s*,0,i*不稳定。证明：假设，系统（2.1）在疾病灭绝平衡点E*s*,0,y*的雅克比矩阵是a11-s*-rs*K-f11-2s*2m+1-2s*20a220-2gf1m1-2s*y*m+1-2s*2200（5.11）其中a11=g1-2s*K-2f1m1-2s*y*m+1-2s*22，a22=S*-d1（5.12）系统（2.1）在疾病灭绝平衡点的特征方程是：-a222-a11+2f12gm1-4s*3y*m+1-2s*23=0 （5.13）易得，当时，a22=s*-w10A1=-r/(w2+hK)w2+hm/(gf1-w2-h)0A3=-(1-)2r/(gf1-w2-h)w2+hm/(gf1-w2-h)0A20,A30，得到，当0s0；当时s-A2+n11-2/3A3 ，有(s,n1)/s0。因此，函数(s,n1)在s=-(A2+n1(1-)2)/3A3处有最大值，且0,n1=-(A0+n1)0，且max0S0，使得A2+n11-203+MA2+n11-20+N=0 （5.26）其中M=-27A32/1-20三次方程的判别式是：=N24+M227=27A344A21-2-A02-4A321-6=A2sP2-A0+2A3sP3A2sP2-A0-2A3sP3 （5.27）易得：当w2+hgf10同样，当且时，有A2sP2-A0-2A3sP30且2A3sP2-A0+2A2sP20。当2A3sP2-A0+2A2sP2=0时，。根据Shenjin判别法可知，三次方程有一个负实根，两个正实根。当2A3sP2-A0+2A2sP20。同样，我们可得BPs+BQy0。（5.28）由Bendixson-Dulac定理，极限系统没有极限环。所以全局渐进稳定。故由极限系统理论得到，当和时，平衡点全局渐进稳定。第六章 一致续存定理6.1：当及时，系统（2.1）一致续存。证明：考虑平均Lyapunov函数Ls,i,y=s1i2y3，其中令为正数，则在区域内有，则有：LL=1r(1-s+iK)-i-f11-2sym+1-2s2+2S-f21-2iym+1-2i2-w1+3gf11-2s2m+1-2s2+gf21-2i2m+1-2i2-w2-h(s,i,y)（6.1）为了证明系统（2.1）的一致续存性，只需指出如下的结果：函数(s,i,y)0在所有边界平衡点恒大于零。假设1w12+w2+h3/r，则有：(E0)=1r-2w1-3w2+h0(EK)=2K-w1+3gf11-2K2m+1-2K2-w2-h(E)=3gf11-2sM2m+1-2sM2+gf21-2iM2m+1-2iM2-w2-h（6.2）故，当且时，当时，当时，。所以，由平均Lyapu