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文档简介
1 第十章植物群落与园林绿化 2 本章内容 植物群落与生物群落植物群落的种类组成和数量特征群落结构影响群落组成和结构的因素群落演替 3 第一节 植物群落与生物群落 生物群落 特定空间或特定生境下具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响 相互作用 具有一定的外貌与结构 并具特定的功能的生物集合体 在自然界中 由一定的植物成分在环境相似的地段上形成有规律的组合单元 称为植物群落 在地球上 无单纯的植物群落 植物和动物 微生物生活在一起 构成一个生物群落 生物间同一环境中生活 彼此相互维持 相互依存 并持续地固定 利用 分配能量的动植物集合体 是生态系统中最明显的组成部分 4 结构 组成一个有机整体的各个要素 各个成分相互结合的方式或构成形式 由各个要素 各个成分不同的特性决定的 植物群落的结构 群落中各种植物成分在空间和时间上的配置状况 结构不但是功能的基础 而且是与环境之间关系的标志 结构不同的原因有很多 包括环境的不同 不同的环境有不同的植物组成 植物物种的丰富度 物种越丰富群落结构越稳定 和适应性以及发展历史 在群落结构的时间和空间上影响组成 等 一 植物群落的结构 第一节 植物群落与生物群落 5 二 群落的基本特征 1 具有一定的外貌 2 具有一定的种类组成 3 具有一定的结构 4 形成群落环境 5 不同物种之间的相互影响 6 一定的动态特征 7 一定的分布范围 8 群落的边界特征 6 群落外貌 是指生物群落的外部形态或表相 是群落中生物与生物之间 生物与环境之间相互作用的综合反映 由群落中个体种类的不同 高度的不同 密度的不同决定 如 白桦林与云冷杉林 森林与灌木丛 人工落叶松不同密度林分 1 群落的外貌 7 任何一个群落都是由一定的植物 动物 微生物种群组成的 种类组成是区别不同群落的首要特征 群落中种类成分的多少及每种个体的数量是度量群落多样性的基础 2 具有一定的种类组成 8 形态结构 外貌特征生态结构 时空特点营养结构 生产者 消费者 还原者 3 具有一定的结构 9 生物群落对其居住环境产生重大影响 并形成群落环境 群落环境是定居生物对生活环境的改造结果 4 形成群落环境 10 5 不同物种之间的相互影响 群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应 相互竞争 形成具有一定外貌 种类组成和结构的集合体 种群构成群落的两个条件必须共同适应它们所处的无机环境它们内部的相互关系必须取得协调和发展 11 群落组成并非任意的组合 而是通过长期相互适应及与环境相适应而形成的 物种间表现出密切的关系 种间关联 反映群落物种间联系的特征 正关联 一个物种依赖于另一个物种 或是对环境要求相同或相似 总是共同出现红松 白桦 云杉 松萝 水曲柳 胡桃楸负关联 排挤 竞争 他感或对环境要求不同 群落的种间关联性 12 13 14 15 生物群落是生态系统中具生命的部分 生命的特征是不停地运动 群落也是如此 群落的运动形式 季节动态 年际动态 演替 物种层次变化 与演化 遗传层次变化 等 6 群落的动态性 16 任何一个群落分布都是在特定的地段或特定生境条件下分布 不同群落的生境和分布范围不同 7 一定的分布范围 1100m 1100m 1800m 1800m2100m 2100m2400m 17 自然条件下 群落的边界有些明显 岛屿 有些不明显 而且处于不断的变化中 例 长白山垂直植被分布带边界 阔叶红松林向云冷杉林过渡不明显 而岳桦林向苔原过渡明显 干扰造成群落边界明显 火烧 虫害 多数情况下群落边界存在过渡 8 群落的边界特征 18 三 群落的性质 机体论观点 群落是客观存在的实体 是一个有组织的生物系统 像有机体与种群那样 有诞生 生长 成熟和死亡 孤立的 个体论观点 群落并非自然界的实体而是生态学家为了便于研究 从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合 连继的 群落存在依赖于生境与物种的选择性 没有任何两个群落是相同或者相互密切关联的 环境变化引起群落之间不具有明显的边界 因此 并不是一个个分离的实体 而是连续的系列 密度 密度 环境梯度 环境梯度 A B D A B D C C 19 第二节 植物群落的种类组成和数量特征 一 种类组成的调查方法 群落最小面积的确定 20 不同植被或群落类型的最小面积 21 二 种类组成的性质分析 优势种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种 dominantspecies 对于植物群落来说 它们通常是那些个体数量多 投影盖度大 生物量高 体积大 生活能力强 即优势度较大的种 群落的不同层次均有各自的优势种 建群种 constructivespecies 植物群落中 处于优势层的优势种 是优势种中的最优者 是群落的创造者 建设者 对于森林植物群落而言 建群种通常是乔木层的优势种 如 白桦林的白桦即是乔木层的优势种也是群落的建群种 22 23 群落的优势种 群落中的各物种对决定群落的性质有同等重要的作用 但群落中的优势种决定群落的性质 不同层次有不同的优势种 24 二 种类组成的性质分析 亚优势种 subdominantspecies 指个体数量与作用都次于优势种 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种 伴生种 companionspecies 为群落的常见物种 它与优势种相伴存在 但不起主要作用 偶见种或罕见种 rarespecies 是那些在群落中出现频率很低的种类 往往是由于种群自身数量稀少的缘故 偶见种可能是偶然的机会由人带入 或伴随着某种条件改变而侵入 也可能是衰退中的残遗种 关键种 keyspecies 在一个群落中与其他种相互影响 并决定其他许多种生存的物种 它们的消失或削弱能引起整个群落和生态系统发生根本性的变化 关键种的个体数量可能稀少 但也可能多 其功能或是专一的也可能是多样的 25 26 群落中的优势现象 关键种 27 群落中的优势现象 关键种 28 29 通过打洞行为促使土壤反复利用通过取食促进生物量的增加 洞穴为小型鸟类和蜥蝎提供巢穴改变微生境增加物种多样性为中小型肉食动物提供食物 青藏高原鼠兔 30 三 种类组成的数量特征 单个数量指标综合数量指标 31 单个数量指标 1 多度 调查面积上某种植物的个体数量 和密度不同 2 密度 单位面积或单位空间内的个体数 相对密度 某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比 密度比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比 多度反映了某一个种对所在环境的适应性 而密度反映营养面积 32 单个数量指标 3 盖度 指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比 分为种盖度 分盖度 层盖度 种组盖度 总盖度 群落盖度 基盖度 植物基部的覆盖面积 相对盖度 某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比 盖度比 某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比 a 反映了植物体同化面积的大小 b 反映植物间相互关系 尤其上层 c 反映这个环境没有植物覆盖的面积的大小 加以规划利用 33 34 单个数量指标 4 频度 即某个物种在调查范围出现的频率 频度 某个物种出现的样方数 样方总数 100 频度 密度之间的关系 二者都大 均匀 前者小而后者大 不均 前者较大后者中等 均匀 二者均较小 不均 频度级 Raunkiaer五级 35 单个数量指标 5高度和高度比 某种植物高度占最高物种的高度的百分比 6重量和相对重量 单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比 7体积 胸高断面积 树高 形数 可查获 三者的乘积 36 综合数量指标 优势度 表示一个种在群落中的地位和作用 定义和计算方法不统一 重要值 相对密度 相对频度 相对优势度 相对基盖度 适用草原群落森林群落 采用相对密度 相对频度 相对盖度综合优势比 在密度比 盖度比 频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值 再乘100 37 综合数量指标 物种多样性 由物种数目和相对多度决定的 物种丰富度 speciesrichness 指一群落或生境中物种数目的多寡 物种均匀度 speciesevenness 指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况 反映各物种个体数目的分配均匀程度 物种多样性的测度丰富度指数多样性指数 38 物种多样测度 丰富度指数 Gleason指数Margalef指数 D S 1 lnA D S 1 lnN 单位面积 群落中物种数目 观察到的个体总数 群落中总物种数目 39 物种多样测度 多样性指数 辛普生多样性指数 Simpson sdiversityindex 香农 威纳指数 Shannon Wienerindex D 1 Pi 属于种i的个体在全部个体中的比例 多样性指数 第i个物种 属于种i的个体在全部个体中的比例 多样性指数 H Pilog2Pi 40 物种多样测度 物种均匀性指数 均匀度 不均匀性 E H H max R H max H H max H min 实际的种类多样性 最大均匀条件下的种类多样性 logeS H max s 1 sloge1 s loges 群落中的最大物种数 H min S SlogeS S 0 1 H H max 41 物种多样性类型 多样性 栖息地或群落中的物种多样 测度群落内的物种多样性 多样性 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率 多样性 测度最大地理尺度上的多样性 体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和 42 物种多样性梯度 多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加 物种多样性有逐渐减少的趋势 多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低 43 四 种间关联 44 四 种间关联 种间联的确定 常用关联系数V来确定 然后用X2检验其关联程度 2 2列联表 45 第三节群落结构 群落的结构要素群落的外貌与季相群落的垂直结构群落的水平结构群落的交错区与边缘效应 46 一 群落的结构要素 1植物的生活型生活型 lifeform 是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式 是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果 同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似 亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型 这是生物之间趋同适应的结果 深刻地反映了生物和环境之间的关系 植物的生活型类型 Raunkiaer生活型系统 高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 隐芽植物 一年生植物 47 一 群落的结构要素 2生长型 growthform 生长型是根据植物的可见结构分成的不同类群 反映植物生活的环境条件 相同的环境条件具有相似的生长型 是趋同适应的结果 陆生植物大体可分为以下6种主要生长型 树木 在都是高达3m以上的高大木本植物 藤本植物 木本攀缘植物或藤本植物 灌木 是较小的木本植物 通常高不及3m 附生植物 地上部分完全依附在其他植物体上 草本植物 没有多年生的地上木质茎 包括蕨类 禾草类和阔叶草本植物 藻菌植物 包括地衣 苔藓等低等植物 48 一 群落的结构要素 3层片层片 是群落的结构单元 具有一定的生态 生物学一致性和一定小环境的种类组合 分三级 第一级层片是同种的个体组合 第二级层片是同一生活型的不同植物的组合 第三级层片是不同生活不同种类植物的组合 Gams 49 一 群落的结构要素 层片的特征属于同一层片的植物是同一个生活型类别 每一个层片在群落中都占有一定的小环境 不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一个层片在群落在都占有一定的空间和时间 而且层片的时空变化形成了群落不同结构特征层片和层的区别层可能属于一个层片 也可能属于不同的层片 由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成 因此 层片的范围比层的窄 50 群落的外貌 是认识植物群落的基础 也是区分不同植被类型的主要标志 常随时间的推移而发生周期性的变化 季相 群落在不同季节表现出的不同的的季节性外貌 二 群落的外貌与季相 51 季相 春 52 季相 春 53 季相 夏 54 季相 夏 55 季相 秋 56 季相 秋 57 季相 冬 58 季相 冬 59 三 群落的垂直结构 植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关 群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定 动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关 其次与不同层次的微气候条件有关 水生群落的分层现象与阳光 温度 食物和溶氧等因素有关 A B C D A草被层 B灌木层 C下木层 D林冠层 60 四 群落的水平结构 群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局 有人称为二维结构 镶嵌性 层片在二维空间中的不均匀配置 使群落在外形上表现为斑块相间 植被的镶嵌性的主要决定因素 气候影响 微气候 径流土壤影响 营养物质 土壤质地 地形特点植物影响 他感作用 遮荫作用 繁殖特点动物影响 喜食情况 种子散布 食物贮藏 排泄物 践踏 挖洞 61 五 群落交错区与边缘效应 群落交错区 ecotone 两个或多个群落之间的过渡地带 又称生态交错区或生态过渡带 这种过渡带大小不一 有的宽 有的窄 河岸带宽度 有的持久 有的不断变化 沙漠河床边的胡杨林 有的变化迅速 有的表现为逐渐过渡 长白山林带过渡 62 五 群落交错区与边缘效应 边缘效应 edgeeffect 群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应 边缘效应产生的原因 群落交错区的环境比较复杂 两类群落中的生物能够通过迁移而交流 能为不同生态类型植物定居 从而为更多的动物提供食物 营巢地隐蔽条件 在群落交错区往往包含两个重叠群落中的一些种以及交错区的特有种 63 五 群落交错区与边缘效应 边缘效应原理的实践意义 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积 提高野生动植物的产量 人类活动而形成的交错区有的有利 有的是不利的 64 第四节影响群落组成和结构的因素 生物因素干扰因素空间异质性岛屿化 65 一 生物因素 群落的组成和结构总体上是取决于环境 是物种对环境条件的生态适应 但在其形成过程中 生物因素起着重要的作用 其中最大的是竞争与捕食 竞争捕食 66 生物因素 竞争 竞争对群落结构的影响资源利用 生态位重叠 竞争 生态位分化 性状替代 特化 共存竞争 排斥 67 生物因素 竞争 蜂鸟 鸠鸽 鸠鸽 林莺 68 生物因素 竞争 高等植物在竞争少数相同资源中能够共存 取决于资源的供应率 空间异质性 A B 资源1的供应率 B胜 A胜 B胜 A B共存 资源2的供应率 A胜 AB不能共存 69 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验 观察其它物种的反应 结果 去除种后增加其余种的生境 引入种减少生境 生物因素 竞争 更格卢鼠 囊鼠 熊蜂 70 生物因素 捕食 捕食对群落结构的影响泛化种的捕食作用 捕食提高多样性 但过度捕食多样性降低特化种的捕食作用 捕食对象为优势种 多样性增加 捕食对象为劣势种 降低多样性 71 干扰 干扰的意义干扰是自然界普遍现象 就其字面意义而言 是指平静的中断正常过程的打扰或妨碍 引起群落非平衡特性 对群落的稳定性的形成和动态 视干扰程度的大小而定 干扰 缺口 断层 抽彩式竞争 随机的 不可预见的 小演替 可预见的 72 干扰 中度干扰假说 T W Connell 中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度 因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势 其他物种乘机侵入 如果要保护自然界的生物多样性 就不要简单地去阻止干扰 实际上 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一 这种思想在自然保护 森林和野生动物管理等方面有重要意义 73 空间异质性 非生物环境的空间异质性 生物空间异质性 异质性越高 小生境越多 共存物种数越多 群落环境不是均一的 空间异质性越高 意味着有更加多样的小生境 所以能允许更多的物种共存 74 岛屿化 岛屿的物种数与面积关系 S cAzS 种数 A 面积 z c为常数岛屿群落的物种特点岛屿的物种进化较大陆快 远离大陆的岛屿上 地方种可能较多 岛屿群落可能是物种未饱和的群落 岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义 75 岛屿上物种数预测 MacArthur的平衡说 岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡 而且是一种动态平衡 即不断有物种灭绝 由同种或别种的迁入而得到补偿 76 第五节群落演替 一年生杂草 多年生杂草 灌木 早期演替树木 晚期演替树木 发生在弃耕地上的群落演替 77 一 群落演替的基本概念 群落演替 communitysuccession 自然群落中 一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替 多数群落的演替有一定的方向性 但也有一些群落有周期性的变化 即由一个类型转变为另一个类型 然后又回到原有的类型 称周期性演替 如 石楠 石蕊 熊果 石楠 波动 短期的可逆变化 由环境 生物和人为因素影响 发生逐年的变化 演替系列 successionsere 按顺序发生的一系列群落称演替系列 78 一 群落演替的基本概念 先锋种 pioneerspecies 和先锋群落 pioneercommunity 演替过程中 最早定居下来的物种称先锋种 演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落 演替顶极 climax 和顶极群落 climaxcommunity 任何一类演替都经过迁移 定居 群聚 竞争 反应 稳定6个阶段 当群落达到与周围环境取得平衡时 物种组合稳定 群落演替渐渐变得缓慢 最后的演替系列阶段称演替顶极 演替最后阶段的群落称顶极群落 79 演替是由一种植物群落代替另一种群落的过程 形成可以从裸地开始 也可以从另外一个群落上开始 根据裸地的特点及成因 可分为 原生裸地 自然或人为原因从来没有产生过植被或原来植被彻底破坏 次生裸地 原来的植被已经不存在 但原植被的土壤及土壤里的种子基本保存下来 群落形成的过程 1群落形成的过程 一 群落演替的基本概念 80 1 发育初期 主要标志是建群种的良好发育 其特点为 a 种类成分不稳定 b 每一个种的个体数量变化较大 c 种群的结构不定型 层次不明显 d 群落生境正在形成 特点不突出 因此它的层片结构和季相还都不十分明显 2 发育盛期 除了建群种发育良好外 适应于群落中植物环境的植物中类大多存在且发育良好 其特点包括 a 植物种类成分组成相对比较一致 与其它类型有明显差别 b 结构定型 层次明显 c 有了明显的群落生境 3 发育末期 原来的建群种生长势减弱 缺乏更新能力 同时一些新的植物迁入和定居 并旺盛生长 群落不断地改造其内在环境以及反馈现象的发生 植物群落的发育时期 2植物群落的发育时期 一 群落演替的基本概念 81 二 演替的类型 按照演替发生的时间进程 可以分为 世纪演替 地质年代 长期演替 几十或几百年 快速演替 几年或几十年 按演替发生的起始条件 可以分为 原生演替次生演替按基质性质 可以分为 水生演替旱生演替 按控制演替的主导因素 可分为 内因性演替外因性演替按群落代谢特征 可分为 自养性演替P R异养性演替P R 82 1 从原生裸地上开始的群落演替称为原生演替 1 旱生系列 a 地衣阶段 分泌一些酸类 b 苔藓阶段 c 草本植物阶段 d 木本植物阶段 首先是灌木 后被乔木所代替 2 水生系列 a 自由漂浮植物阶段 b 沉水植物阶段 如由伦藻到金鱼藻 狐尾藻 眼子菜藻 c 浮叶根生植物 如莲 荇菜等 d 直立水生植物阶段 e 湿生草本 f 木本植物 如毛赤扬 白桦 柳叶绣线菊 珍珠梅 总之随湖水的变浅而变化 演替的特点 a 总是前一种植物改变了环境为后一种创造条件 b 总是一种生活型代替另一种生活型 c 从次生裸地或一个群落开始的演替 二 群落演替类型 原生演替和次生演替 83 2 次生演替 从次生裸地或从一个群落开始的演替 肯定有外力的作用 是原生植被破坏 即原生的植被在外力的作用下被破坏 就开始了次生演替 一般经过两个阶段 a 破坏阶段 b 复生阶段 一般特点 是在外力作用下出现的 是逆行演替 外力停止后 开始的群落复生是一种进展演替 即都是趋向于恢复原状原方向 恢复的速度和经历的阶段决定于 a 外力作用的方式 性质 强度和持续大时间 b 破坏的面积大小 c 原来的植物成分及土壤的保留程度 d 有没有种源 e 所在地的气候 土壤及地形情况 二 群落演替类型 原生演替和次生演替 84 群落演替的实例 从湖泊演替为森林 一个湖泊经历一系列演替后 可以演变为一个森林群落 大体要经历以下几个阶段 裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段 85 群落演替的实例 湖泊沙丘的群落演替 美国密执安湖沙丘上的群落演替 原生演替 裸露沙丘固沙草本植物 滨草Ammophilabreviligulata 沙拂子茅Calamovilfalongifolia 固沙灌木 沙李Prunuspumila 沙柳Salixspp 三角杨Populusdeltoides 松柏林黑栎林栎 山核桃林山毛榉 槭树林 86 群落演替的实例 从裸岩演替到森林 在裸岩的演替基质上 如果当地的气候条件适合于森林生长 经过漫长艰难的演替 迟早会长出森林来 从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段 地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段 87 顶极群落的能量学特征 群落能量学总生产量 群落呼吸 B R 总生产量 生物量 P B 单位能流维持的生物量 B E 群落净生产量食物链 高低高线状 牧食为主 低高低网状 腐食 群落特征 演替中群落 顶极群落 88 顶极群落的结构和生活史特征 群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期 少生物外低低简单宽小短 简单 多生物内高高复杂窄大长 复杂 群落特征 演替中群落 顶极群落 89 顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征 物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息 开放快不重要不发达差弱高少 封闭慢重要发达好强低多 群落特征 演替中群落 顶极群落 90 四 演替顶极学说 单元顶极学说 F E Clements 1916 多元顶极学说 A G Tansley 1954 顶极格局学说 R H Whittaker 1953 91 在同一个气候区内 只能有一个顶极群落 而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的 因此又叫气候顶极 中心思想 在任何一个特定的气候区内 所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落 只要给它们足够的时间 而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖 演替特点 演替初期先锋群
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