第六章 生物群落与生态系统

生物圈 在地球上存在着生物并受其生命活动影响的区域叫做生物圈 它包括大气圈的下层 整个水圈和岩石圈的上层 厚度约达20公里 而生物的大部分个体集中分布于地表上下约100米厚的范围内 形成环绕地球的一个生命膜 各种形态的生物有机体遍布于地表每个地方 虽然总量仅约为3 1012 3 1013t 远低于其他圈层的重量 还不足地壳重量的0 1 但它却使地球上自然环境发生极其深刻的变化 第一节地球上的生物界 从元素到生命的进化顺序 M Calvin 1975 中动物约为10 105种 植物有4 105种 一般估计 这个数字离实际存在的生物种数还相差甚远 至于在地球发展的各个时期已经绝灭的生物种类比现存已知的多200倍 累计约有3 108种 地球的年龄约为45 46亿年 根据对化石生物的研究 在地球形成后的十几亿年 最原始的生物 细菌已经出现了 现今地球上已被记载定名的生物约有14 105种 其 一 原核生物界 原核生物是一类起源古老 细胞结构简单 不具备核膜 没有明显细胞核的原始生物 包括细菌和蓝藻 细菌是自然界中分布最广 繁殖最快 个体数量最多的一类单细胞微生物 蓝藻是一种细胞中含有叶绿素和藻蓝素 可进行光合作用的自养生物 藻体多呈蓝绿色 有机体有单细胞的 群体的和多细胞的丝状体等形态 均无细胞核 二 原生生物界 原生生物是由原核生物进化而来的另一类微生物 有机体以单细胞的为主 也有一些群体 细胞内都具有由核膜包围起来的真正的细胞核 属真核生物 有些原生生物细胞内含有叶绿素和其他色素 为可进行光合作用的自养生物 如裸藻 金藻 甲藻等 有些则不含有色素 为非光合作用的异养生物 如肉足虫 纤毛虫等 原生生物主要生活于水中和湿润的陆地环境中 这是一种细胞中具有明显细胞核的真核生物 有机体的细胞中多含有叶绿素或其他色素 能够利用太阳光能制造有机食物的自养生物 极少数为非绿色的寄生物 包括除蓝藻之外的全部藻类植物和所有高等植物 三 植物界 藻类是一大群无胚发育 植物体也没有根 茎 叶分化的低等植物 主要生活于碱 淡水中 约有20000种 高等植物可能产生于低等植物中的绿色藻类 高等植物可分为 1 苔藓植物 个体很小 高度一般不超过10cm 有类似于茎叶的分化而无真根 体内没有起输导作用的维管束组织 多分布于潮湿阴暗的地方 是高等植物演化的一个盲枝 2 维管植物 包括蕨类植物 裸子植物和被子植物蕨类植物是世界上古老的植物之一 早在4亿年前就生存于地球上 是体内首先出现维管束的植物 裸子植物是维管植物中最先产生种子的一个类群 被子植物是植物界中出现最晚 进化程度最高 对环境适应能力最强的一个类群 从而在陆地植被景观中居于主导地位 四 真菌界 真菌也属于真核生物 在二界分类系统中划归植物界 但由于其体内不含可行光合作用的任何色素而为营腐生或寄生生活的异养生物 有机体大都由多细胞的菌丝聚集在一起形成的菌丝体 外表呈灰色 黑色 褐色或红色 并以各种孢子进行繁殖为特征 故单列为一个独立的生物界 五 动物界 动物亦属于体内不含光合色素的真核异养生物 构成躯体的细胞没有细胞壁 一定种类的组织联合起来承担某种生理机能而成为器官 许多不同的器官再联合为器官系统 动物界的种类繁多 划分为许多类群 其中主要有环节动物 软体动物 节肢动物 脊椎动物 从单细胞到多细胞 从水生到陆生 从无脊椎到有脊椎 从低等到高等 从简单到复杂的过程 地球上的生命自然界可以划分成不同的层次或组建水平 如下图 从大分子有机物开始直到生物圈 复杂程度逐级增加 生命界的组织水平 第二节生物与环境 生态因子 对生物生命活动起直接作用的环境要素生存条件 生物生存不可缺少的生态因子生态学 研究生物与环境之间相互关系的科学生境 生物具体居住的环境主导因子 生态因子中对生物的生活环境起决定性作用的因子限制因子 当某个生态因子的变动范围超出生物所能耐受的临界限 并因此影响生物的生长发育和繁殖至引起死亡 此时 这样的生态因素叫做限制因子生态幅 生物对生态因子的忍耐范围 一 生态因子作用的一般特点 综合性 各种生态因子并非孤立地单独对生物发生作用 而是相互制约 相互影响并共同在一起对生物产生影响 非等价性 对生物起作用的各因子是非等价的 其中有1 2个是主导因子 而其他因子的作用相对小些 不可替代性 生态因子虽非等价 但都不可缺少 一个因子的缺失不能用另一个因子来代替 限制性 生态因子对于生物的生存并非总是适宜的 因为地球上各种生态因子的变动幅度非常大 而每种生物所能耐受的范围却有一定的限度 在认识生态因子对生物的作用时 要注意以下特点 二 生态因子与生物 地球上所有生物的生存都必须有能量的供给 光能进入生命自然界的第一步是太阳辐射被绿色植物所吸收 通过光合作用把光能转化为化学能贮存在合成的有机物质中 除供应本身消耗外 还为其他一切生物提供所需要的能量 因此 光是最重要的生态因子之一 光的性质 光照强度和光照时间的长短对生物的生长 发育 形态结构 生殖 行为和地理分布都有明显的影响 一 光与生物 红光 有利糖类合成 种子萌发蓝光 有利蛋白质合成蓝紫光和紫外线 能抑制茎的伸长 幼芽的分化 促进花青素的形成 紫外线还有致死作用 光对植物的作用 光质 光强 光照时间长短阳性植物 阴性植物长日照植物 短日照植物和中间性植物 长日照动物 鼬 水貂 短日照动物 山羊 鹿类 中间性动物 珍珠鸡 夜行性动物 蟑螂 黄鼬 家鼠等昼行性动物 鸟类 灵长类晨昏性动物 蝙蝠 日照长短对动物的生殖 换毛和迁移等影响 例如鸟类在一年中生殖腺的发育周期是与日照长度的周期变化完全吻合 所以在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制其产卵量 人类采取在夜晚给予人工光照提高母鸡产卵量已有很长的历史了 动物的光适应 温度对生物生长发育的影响温度与植物 光合作用与呼吸作用的平衡 植物正常生长的温度范围 高温对植物的影响 低温对植物的影响 植物对温度的适应 春化作用 某些植物的开花结实需要在某一发育阶段中有低温的刺激的现象 如冬小麦 有效积温法则 N T C K温度与动物 动物则因热能代谢特征的不同分为恒温动物 变温动物和异温动物 温度与动植物的分布 在不同的温度带有不同种类和数量的动植物分布 二 温度与生物 动物正常生长的温度范围 温度对运动生长和形态的影响 温度对运动行为的影响 贝格曼 Bergmann 定律 同类恒温动物在寒冷地区的个体通常比在温热地区的个体大的现象 阿伦 Allen 定律 哺乳动物其身体的突出部分在寒冷地带的通常要比温暖地区的有明显的缩短现象 三 水与生物水的作用 水是所有生物生存不可缺少的重要因素 水是生物有机体的重要组成成分 植物体的含水量一般为60 80 动物体的含水量更多生物的一切代谢活动都必须以水为介质 营养物质的吸收和运输 食物的消化 废液的排除 激素的传递以及其他各种生物化学过程都必须在水溶液中进行水是植物进行光合作用的重要原料水的热容量大 而且吸热和放热的过程比较缓慢 这便为水生生物创造了一个非常稳定的温度环境通过蒸发水分而散热可降低陆生生物的体温 对于生物的热量调节和热能代谢具有重要意义 水与植物 干旱及水分过多会影响植物的生态类型 依植物对水分的需求量和依赖程度 可把植物分为水生和陆生两大类 其中水生植物又可再分为沉水植物 浮水植物 浮游植物和挺水植物 陆生植物又可分为湿生植物 中生植物和旱生植物 不同形态水的生态作用 液态水通常对植物的作用最大 也是其最重要的水源 冰雹常对植物有机械损伤作用 露对荒漠地区一些植物的生长意义很大 空气湿度也影响着植物体水分的平衡 土壤水分影响种子的萌发 根系的发育 液态水对动物的意义很大 保持体内水分的平衡雨 雪和雹等降水形式也直接或间接地对动物有影响 四 空气与生物 空气对生物的影响包括空气的化学成分和空气运动 空气中的氧气是动植物呼吸作用所必需的物质 CO2是植物光合作用的原料之一 其浓度明显影响植物的光合强度 CO2含量的变化同样也影响动物的呼吸作用 绿色植物对大气污染的净化作用 减尘 杀菌作用 减少噪音 吸收有害气体和CO2的作用 风对植物的作用 风对授粉 种子传播 果实 水分及生长的影响 风对动物的作用 对动物地理分布 动物的形态 行为的影响 五 土壤与生物 土壤是陆生植物生活的基质和陆生动物生活的基底 是植物生存必需的无机营养元素和水分的供应地 也是土壤动物和土壤微生物赖以生存的场所 土壤的成分 土壤酸碱度 土壤的机械组成 土壤中易溶性盐类含量 土壤的温度和湿度变化会导致土壤动物在土内迁移 土壤酸碱度影响植物种子的萌发和对矿质盐类的吸收 依植物对土壤pH值的适应范围不同 将植物分为 酸性土植物 pH 6 5 如映山红 满山红中性土植物 pH6 5 7 5 多数植物碱性土植物 pH 7 5 碱蓬 土壤酸碱度 土壤盐分对植物有影响当土壤中盐份含量过高时 会造成生物生理性干旱 从而影响生物的生长 发育等各方面 盐生植物以聚盐 避盐或泌盐等方式适应盐生环境 聚盐植物 如红树避盐植物 如盐角草泌盐植物 如大米草 土壤肥力也明显影响植物据此也把植物分为 富养植物 如水浮莲中养植物 大多数植物贫养植物 硅藻 土壤为植物生存提供了必需的16种营养元素 除了C H O主要来自空气和水以外 其他的13种存在于土壤无机盐中 分别是 大量元素 N P K Ca Mg S微量元素 Cu Zn B Mo Mn Fe CoN P Ca S是植物细胞核和原生质的成分 是细胞生长发育的物质基础 Mg是叶绿素中唯一的金属元素 K对茎和细胞壁构造有显著作用 植物茎杆的坚硬度与钾的供应有关 Mn Fe Co与叶绿素的形成有关 同时直接参与光合作用 Cu Zn B Mn能提高植物的抗寒性 抗热性和抗旱性 竞争 当两个物种利用同一确定短缺资源时就会发生竞争 竞争的结果是一个物种战胜另一物种 甚至导致一种物种完全被排除 寄生作用 生活在一起的两种生物 一方获利 而另一方遭受损害 寄居在别种生物上并获利的一方称寄生物 被寄居并受害的一方被称为寄主捕食作用 指捕食生物袭击并捕杀被捕食者生物作为食物的一种现象原始合作与互利共生 原始合作又称为互助 在一起生活的两个物种彼此从中都受到利益 但它们并不是必须互相依赖 可以单独生存 互利共生是指两个不同物种的有机体紧密地结合在一起 在共同的生活中双方均获得利益 但彼此不能分开单独生存而区别于原始合作 六 生物之间的关系 三 生物对环境的适应 生物的适应是指生物的形态构造 生理机能 个体发育和行为等特征与其长期生存的一定环境条件相互统一 彼此适合的现象 生物与环境之间所表现出的这种协调与合理 在一定程度上保证了生物的生长 发育与繁殖 分两个类型 趋同适应 指不同种类的生物由于生活在相同或相似的环境中 受到生态因子的长期作用 产生相同或相似的适应方式 趋异适应 指同一种生物由于不同环境的影响 在形态 生理和行为等方面产生不同的生态适应 爬行类和哺乳类的趋同进化和趋异进化 k 对策者 栖息生境比较稳定 很少有难以预测的灾害发生 与其环境相适应这类生物一般出生率低 发育慢 成熟晚 寿命长 个体大 能进行多次繁殖 具有较完善的保护后代机制 一般扩散能力较弱 但竞争能力强 死亡率一般与种群密度有关 它们的种群数量常常稳定地保持在环境负荷量k值附近 图7 18 因此这样的适应选择称为k 选择 r 对策者 栖息生境多变而不稳定 灾害比较频繁并难以预测 这类生物通常出生率高 个体小 发育快 早熟 寿命短 只繁殖一次 子代数量多 但缺乏亲代的保护 死亡率与种群密度无关 多由环境变化与灾害引起 竞争力弱 但一般具有很强的扩散能力 一有机会就会入侵新的栖息地 因为其种群数量变功较大 经常处于k值以下逻辑斯谛曲线的增长阶段 故称r 选择 第三节生物种群和生物群落 种群是在特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体的总和 种群是由同种个体组成 但在生态系统中 种群内个体与个体之间 种群与环境之间 并不孤立 也不是简单地相加 而是通过种内关系构成一个统一的有机整体 表现出该种生物的特殊规律性 种群不仅是物种存在 物种繁殖 物种进化和表达种内关系的基本单位 也是生物群落的基本组成单位 同时也是生物资源开发 利用和保护的具体对象和生态系统研究的基础 一 种群及其一般特征 种群的数量和密度任何一种生物在一定空间中个体数目的多少称为种群的大小 数量 在单位面积或空间中的个体数目 则称密度种群年龄结构和性别比种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况 一般种群年龄结构愈复杂 其稳定性愈大 适应能力愈强 种群愈繁盛 种群的性比结构性比是指一个种群中全部个体或某一龄级中雌雄个体的比例 性比通常有单性 银杏 雪松 和两性之分 对动物来说 还要考虑婚配制度 种群年龄结构 增长型 稳定型 衰退型 种群中个体的水平分布格局 1 成群分布2 均匀分布3 随机分布 种群的出生率和死亡率最大出生率 指种群处于理想条件下 无任何生态因子的限制 繁殖仅受生理因素所制约 的出生率 实际出生率 指在特定条件下的出生率 最低死亡率 指生物种群在最适环境下 活到了其生理寿命才死亡的概率 实际死亡率 指种群在特定环境下的死亡概率 即多数或部份个体死于捕食者 疾病 饥饿 恶劣气候和砍伐等 种群的出生率和死亡率 种群增长 1 种群的指数增长模型在环境资源 食物资源和生存空间 不受限制的情况下 种群增长率为r 则种群的数量呈指数形式增长 即dN dt rN 其指数形式为 Nt N0ertr 0 种群数量将按指数曲线的形式增长 r 0 种群数量将按指数曲线的形式下降 r 0 种群数量相对稳定按Nt N0ert做图 因曲线与 J 相似 所以 把在不受环境资源限制条件的种群增长模型称为 J 型指数增长模型 2 种群的逻辑斯蒂增长模型 Logisticgrowth 在有限的环境资源条件下 随着种群内个体数量的增多 对于有限空间和其它生活必需资源的种内竞争也会加剧 有竞争就会影响到种群的出生率和存活率 从而降低种群的实际增长率 当种群个体的数目接近于环境所能支持的极限时 即环境负荷量K值 种群将不再增长而保持在该值左右 即dN dt 0 dN dt rN K N K N 0 种群个体数目增长 K N 0 种群个体数目减少 K N 0 种群大小基本处于稳定的平衡状态 种群调节 种群是通过环境阻力的负反馈机制促进种群潜在增长力发展的正反馈受到限制而实现自我调节 使种群数量维持在某种平衡状态物种的这种自我调节机制主要是通过密度制约过程而实现的种群除了种内密度调节外 还存在种间的密度调节和非密度调节 非生物因子 如气候因子对种群大小的调节 种群的自我调节 密度调节 二 生物群落群落 群落是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统 群落是一个有一定成分和外貌比较一致的组合体 群落中的不同种群有序而协调地生活在同一生境中生物群落 在一定地段的自然环境条件下 由彼此在发展中有密切联系的动物 植物和微生物有规律地组合成的生物群体植被 一个地区全部植物群落的总体 叫做该地区的植被 如青藏高原植被 一 种类组成不同类型的群落具有不同的生物种类 种类成分是区别不同群落类型的首要特征 同时 不同地区群落中所包含的生物种类的数量也不同 物种多样性 群落中物种数目的多少 丰富度 和各物种个体数目的多少 均匀度 两个参数的结合 物种多样性是影响群落稳定性的一个重要因素 生态位 群落中每一个生物种所占据的小生境 住所 空间 和它的功能 作用 的合称 优势种 在群落中凡是个体数量多 生物量大 覆盖地面的程度也大的生物叫做优势种 建群种 优势种中的最优势者 即盖度最大 生物量也最大 占有最大空间 并在建造群落 改造环境和在物质与能量交换中作用最突出的生物种叫做建群种 共建种 生物群落中两个以上的建群种 偶见种 生物群落中只偶然出现的物种 伴生种 生物群落中经常出现的非优势种 生物群落是以植物群落最为突出而引人注目 在生物群落的结构和功能中所起的作用最大 动物移动性大 群落结构较松散 以研究最多的植物群落为例 二 群落的外貌与生活型植物群落外貌 是群落长期适应自然环境的一种外部表相 环境或群落类型不同 它的外貌特征也不同 群落的外貌是识别和区分植物群落类型的重要特征之一 如森林 草原 灌丛的外貌迥然不同 植物群落的外貌主要决定于优势植物的生活型 生活型 是植物长期受一定环境综合影响所表现出来的生长形态 例如乔木 灌木 草本植物 藤本植物 苔藓植物和藻菌植物等 它们又可进一步划分成次一级的生活型类型 如乔木被划分成针叶树 常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木 草本植物被划分成一年生草本植物和多年生草本植物等 生物种群在群落内部空间上按一定规律组合排列的现象即是群落的结构 包括垂直结构 水平结构 生态结构三种类型 群落的垂直结构 生物群落形成过程中 由于环境的逐渐分化 导致对环境有不同需求的物种生活在一起 从而使整个群落在垂直空间有了上下不同的分化 即成层现象 三 群落的结构 群落的生态结构 层片是群落的生态结构单元 它具有一定的种类组成 这些种具有一定的生态生物学一致性 并具有一定的小环境 它是生态位和生活型的统一 群落的水平结构 由于小地形 土壤条件或光照状况的不同 以及动物的活动 使群落内部的环境在水平方向上出现不一致的现象 形成许多小环境 或者由于植物依靠根蘖和根茎繁殖的结果 便在群落内部分化出许多由一种或若干种植物所构成的小斑块 即小群落 它们或多或少均匀地分布于整个群落中 形成所谓镶嵌现象 这就是群落在水平方向的主要结构 镶嵌性 森林群落的垂直分布最复杂 群落在形成过程中 随着各种生物的逐渐定居 通过植物枝叶的遮荫和挡风 根系不断地分泌有机化合物 枯枝落叶层覆盖地面和减弱地表径流 微生物对有机构质的分解以及动物的活动等 不断地改造原来的物理环境 使群落内部形成了显著不同于其周围棵地的环境 即群落环境 包括 光照 水 热 风 土壤等 四 群落的环境 五 生物群落的动态1 植物群落的季节变化季相 在气候季节变化明显的地区 植物的生命活动随着气候表现出季节性的周期变化 即在不同季节植物通过发芽 展叶 开花 结果和休眠等不同的物候阶段 使整个群落在各季呈现出不同的外貌特征 这叫做群落的季相 季相更替 群落外貌顺序变化的过程 叫做季相更替研究季相的意义 群落的季节性变化是地理环境变化的反映 通过对这种动态特征的观察 可以了解地理环境在一年中变化的概况 同时 还可为确定植被资源的合理利用季节提供依据 2 生物群落的演替演替 在一定地段上一个群落被性质上不同的另一个群落所替代的现象叫做演替 人为演替 自然演替 演替的分类按群落所在地的基质状况可以分为 原生演替 发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替叫做原生演替 次生演替 发生在次生裸地上的演替称做次生演替 次生裸地 原来有过植被覆盖 以后由于某种原因原有植被消灭了 这样的裸地叫做次生裸地 次生裸地的土壤中常常还保留着植物的种子或其他繁殖体 为次生演替奠定了基础 按群落演替的发展方向 进展演替 顺行演替 当发生于裸露地面的群落经过一系列发展变化 总趋势朝向逐渐符合于当地主要生态环境条件 如气候和土壤 的演替过程 叫做顺行演替 顺行演替的结果 群落的特征一般表现为生物种类由少到多 结构由简单到复杂 由不稳定变得比较稳定 同时群落越来越能够充分地利用环境资源 逆行演替 群落由于受到干扰破坏而驱使演替过程倒退 即为逆行演替 演替结果是群落的生物种类由减少 结构简化 生产力降低 湖泊演替为森林 动物随着一个针叶林的出现而发生的变化 自R L Smith 1980 群落演替的速度群落演替的速度随具体条件不同而有差异 一般在演替系列的早期阶段比较迅速 群落稳定性差 后期 演替速度逐渐变慢 最后阶段的群落保持相对稳定的状态 次生演替比原生演替快些 顶极群落一个地区的植物群落 若没有外来因素的干扰 通过顺行演替 最后会发展成为与当地环境条件相适应的 结构稳定的群落 这种演替到最后阶段的群落叫做演替顶极或顶极群落 气候顶极 在一定的自然地理区域里 主要受气候 土壤 地形和动物等因素分别控制 相应地可以出现许多顶极群落 其中发育在排水良好 土壤非沙质和非盐渍化的平地和坡地上的 分布面积较广而与当地气候水热条件最相适应的 稳定的植物群落即气候顶极 通常也称显域植被或地带性植被 顶极 并不意味着群落停止了发展 只是表示群落发展到与所在地区环境条件协调一致 其种群和结构相对稳定 整个群落的物质与能量的输入和输出保持相对平衡的状态而言 研究群落的演替对于认识它们的性质 预测未来发展的趋向 以及合理利用 改造和保护等方面都有重要意义 第四节生态系统 一 生态系统的概念生态系统是指在一定地区内 生物和它们的非生物环境 物理环境 之间进行着连续的能量和物质交换所形成的一个生态学功能单位 二 生态系统的组分和结构 一 生态系统的组分一个完整的生态系统由四类成分构成 即非生物成分和生物成分因获取能量的方式与所起作用不同被进一步划分为生产者 消费者和分解者三个类群 1 非生物成分 包括气候因子 太阳辐射能 H2O CO2 O2 各种无机盐类和蛋白质 脂肪 糖类 腐殖质等有机物质 是生物赖以生存的物质和能量来源 共同构成大气 水和土壤环境 成为生物活动的场所 是维系生物生存的生命支持系统 是一个不可缺少的成分 2 生物成分 生产者 指生物成分中能利用太阳能等能源 将简单无机物合成为复杂有机物的自养生物 消费者 指以自养生物或其它生物为食而获得生存能量的异养生物 主要是动物 可分为植食动物 初级消费者 和肉食动物 第二级消费者 分解者 指将复杂的动植物有机残体分解为简单的无机物归还到环境中 供生产者重新利用 同时自己也得到食物和能量的生物 主要指细菌 真菌和一些原生动物 也属异养生物 生态系统的组成成分 二 生态系统的结构形态结构 如生物群落的垂直结构和水平结构 营养结构 指依食物关系把各类生物有机地联结在一起的结构 食物链 生态系统中由食性关系建立起的各生物之间的营养联系 主要有二种类型的食物链 捕食食物链 活食食物链 碎屑食物链 腐食食物链 食物网 由多个食物链彼此交织在一起形成的复杂网状营养结构 营养级 指食物链上的每一个环节所有生物种的总和 三 生态系统的功能生态系统的功能 即系统的能量流动 物质循环和信息的传递 生态系统的生物生产 1 初级生产 初级生产 绿色植物固定并转化太阳能 生产有机物质的过程 初级生产者 第一性生产者 初级生产的生产者 如绿色植物 初级生产力 第一性生产力 初级生产者积累能量的能力 初级生产量 第一性生产量 初级生产过程中的生产量 g m2a J cm2a 总初级生产力 总第一性生产力 Pg 单位时间单位面积绿色植物的生产量 g m2a J cm2a 净初级生产量 总第一性净生产量Pn 初级生产者扣除呼吸消耗而真正积累的生产量 公式表示为 Pn Pg R植物生物量 指现存植物真正观测到的生物量 g m2 J m2 光能利用率 净初级生产力与到达地表的单位面积光能的百分比 净初级生产量实际上总是低于现存的植物生物量 但因前者难以计算 往往对二者不加区分 2 次级生产次级生产 指生态系统中消费者或分解者 还原者 利用净初级生产量进行同化作用的过程 或者说是异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程 净次级生产量 次级生产形成的有机物质的量 或者说 次级生产者扣除呼吸消耗而真正积累的生产量 公式表示为 Pn Pg R 生物量金字塔 以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量 一般说来 绿色植物的生物量要大于它们所养活的植食动物的生物量 而植食动物的生物量要大于以它们为食的肉食动物的生物量 尤其是在陆地和浅水生态系统中 这种正锥体图形最为常见 因为在这些生态系统中 生产者个体大 积累的有机物质多 生活史长且只有很少量被取食 净初级生产力 陆地植物生产量总量为1833 1012 kg 海洋只有3 6 1012 kg陆地净初级生产力平均为720g m2a 海洋为153g m2a陆地净初级生产总量为107 1012 kg 海洋为55 1012 kg陆地净次级生产力平均为2 5g m2a 海洋为3 8g m2a陆地的次级生产量总计为372 109 kga 海洋为1373 109 kga 海洋的初级生产量只有陆地的1 2 但海洋的次级生产量总和却是陆地的3 7倍 根本的原因在于海洋系统中的植食动物的摄食效率是陆地动物的5倍左右 地球上次级生产量不及初级的1 因此把初级生产量 植物生物量作为总生产量和总生物量 生态系统的能量流动能量是生态系统的动力生态系统中的能量来自太阳能生态系统是一个开放的能量系统生态系统中的能量是单向和不可逆的生态效率 各营养级的能量利用效率 即能量沿食物链流动过程中 后一营养级能量与前一营养级能量的比值林德蔓 Lindeman 效率 指生态效率通常为10 的规律生态金字塔 指将食物链中每一营养级上的生产量或能量按营养级高低由下而上用图形重叠在一起形成的金字塔 有数目金字塔 生物量金字塔和生产力或能量金字塔三种表示方式 三 生态系统的物质循环生态系统中的物质循环又称为生物地球化学循环 能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程 这两个基本过程使生态系统各个营养级之间和各种成分 非生物成分和生物成分 之间组织成为一个完整的功能单位 但是能量流动和物质循环的性质不同 能量流经生态系统最终以热的形式消散 能量流动是单方向的 因此生态系统必须不断地从外界获得能量 而物质的流动是循环式的 各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境 物质是维持生命活动的结构基础 也是贮存化学能的运载工具 生态系统中物质与能量缺一不可 二者紧密联系 共同进行 维持生态系统的生存与发展 三大循环 生态系统 水循环 水是最好的溶剂 绝大多数物质都溶于水 随水迁移并被生物利用 因此其它物质的循环都结合水循环进行 没有水循环就没有生物地球化学循环 水循环是中心循环 气体循环 主要蓄库是大气圈 其次是水圈 气体循环的物质具有扩散性强 流动性大 易混合的特点 循环快 不易出现元素的过多或短缺现象 具明显的全球性循环特点 主要有C H O N等 沉积型循环 主要蓄库是岩石圈 其次是土圈 该类循环具有扩散性弱 流动性小 不易混合的特点 循环慢 易出现元素的过多或短缺现象 不具明显的全球性循环特点 主要有K Na Ca P S等 四 生态系统的反馈调节与生态平衡 反馈机制 指系统中某一成分发生变化时引起其它成分出现一系列变化 而这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分的过程 分负反馈和正反馈两种类型 负反馈 通过自身功能减缓系统内的压力以维持系统的稳定 使系统得以保持稳定和平衡的最重要动力之一 正反馈 常常使系统远离平衡状态和稳定 生态平衡 系统处于相对稳定状态 系统中生物种群的结构与数量比例持久地没有明显的变动 生物与环境间相互协调 能量与物质的输入与输出接近平衡 同时生态系统的结构与功能之间相互适应并达到最和谐的协调关系 第五节陆地和水域生态系统 一 陆地生态系统的主要特征与分布规律1 主要特征陆地生态系统类型繁多 陆地生态系统具有较高的平均生物生产量和巨大的生物物质积累量 陆地生态系统具有较明显的动态变化 包括变化和类型的演替 2 分布规律三向地带性 水平地带性 纬度地带性 经度地带性垂直地带性 三向地带性的表现及特点 二 陆地生态系统的主要类型 大多数生物都只分布在地球上特定的地区 地球上不同地区也都有其不同的动植物组合 生物群落 biomes 又称最大生态单位 是由栖息在具有相似生活条件的地带中的许许多多的动植物组成的统一的整体 顶级植被 climaxvegetation 是构成陆地生物群落最重要的因素 陆地生物群落也是以其顶级植被来命名的 它们主要是由温度和降水量的组合而决定 由于水热条件的不同 不同生物群落的生物丰富程度也各不相同 另外土壤条件等也对生物群落的形成产生影响 热带雨林热带稀树草原亚热带常绿阔叶林温带落叶阔叶林温带 北方 针叶林温带草原荒漠苔原热带 亚热带红树林 热带雨林的树冠高度参差不齐 有一些树 如我国的望天树 高可超过50 60米 突出在茂密的林冠之上 不必再担心缺少阳光和空间 世界上三个热带雨林分布地区 美洲热带雨林区 非洲雨林区和印度 马来西亚雨林区 一 热带雨林 板状根 树干基部形成膨大的板根 具有抵抗大风袭击的作用 因而板根是热带雨林的特征 附生植物 各种附生植物布满整个热带雨林 形成美丽壮观的 空中花园 藤本植物 热带雨林中拥有世界上全部藤本植物的90 那里的藤本植物不仅种类 数量繁多 而且粗长 很多大型木质藤本直径达10 30厘米 长有数十米 最长的省藤和白藤长可达300米 是世界上最长的生物 绞杀植物 绞杀植物介于藤本植物和附生植物之间 是争夺阳光 空间和矿物营养的残酷斗争达到顶峰的产物 二 热带稀树草原 萨王纳群落 热带草原也称萨王纳群落 是一种独特的旱生性草本群落 其中的木本植物散生 矮小 具有对强风和干燥的特殊的适应能力 草本植物通常不密闭 在草丛间可见裸露的土面 在非洲的分布面积很广 南美和亚洲也有分布 斑马是非洲有蹄类动物大迁徙的先锋 热带雨林中拥有世界上种类最多的食果动物特别是食果鸟类 很多鸟类长有形状奇特的嘴来适应各种果实 瓶子树是澳洲热带疏林的特色 形状很象美洲的纺锤树和非洲的猴面包树 澳大利亚奇特的植物是有 草本乔木 之称的黄万年青 在乔木状的树干上长着草一样的叶子 分布在亚热带地区的大陆东岸 在南 北美洲 大洋州 非洲以及亚洲均有分布 生长在亚热带季风气候和亚热带湿润气候地区 是亚热带温暖湿润的常绿植物构成的阔叶树森林 分为乔木 灌木和草本三层 三 亚热带常绿阔叶林 四 温带落叶阔叶林 夏绿阔叶林是北半球温带地区特有的 在世界上有三个主要的分布区 即欧洲 东亚和北美东部 在我国主要分布在秦岭 淮河以北直到东北的南部 落叶阔叶林带属暖温带半湿润 湿润气候 在我国落叶阔叶林分布的范围内 又是我国落叶果树的重要产地 盛产苹果 板栗 核桃 枣 柿 梨等 现在虽然被称为 被子植物 时代 可是由裸子植物组成的针叶林却是现存面积最大的森林 针叶林是寒温带的地带性植被 是分布最靠北的森林 针叶林的北界就是森林的北界 五 北方针叶林 七 荒漠 亚热带荒漠区 回归线附近的副热带高气压区是干旱脱水的空气返回大地的地区 那里集中了地球上大多数的荒漠 又有回归荒漠带之称 温带荒漠区 分布于大陆中部的一些平原 由深处内陆引起气候干旱温带荒漠与回归带的荒漠相比 夏天同样炎热干燥 但冬天却要寒冷得多 寒暑变化剧烈 苔原绝大部分都围绕北冰洋分布 在欧亚大陆和北美 自泰加林以北直到北冰洋沿岸形成连续的苔原带 并进入北冰洋中的岛屿 欧洲和北美西部受暖流影响 苔原带比较狭窄 分布得很靠北 苔原带在亚洲和北美东部要宽阔很多 而且可以向南延伸很远 达到相应于北欧夏绿阔叶林的纬度 八 苔原 冻原 三 水域生态系统的主要特征与类型 地球表面海洋面积占2 3以上 陆地上还有江 河 湖 沼泽和水库等水体 这些水体 不论咸水或淡水 面积或大或小 其中都生活着生物有机体 它们与其水环境共同形成各种不同的水域生态系统或称水生生态系统 水域生态系统的类型较陆地生态系统的类型少 一 淡水生态系统 1 流水生态系统 淡水生态系统包括河流 湖泊 溪流 池塘和水库等 大多数面积较小边界明确 因而常常成为研究生态系统结构与功能的理想对象 淡水水体一般深度小 水中光照条件较好 根据水的运动分为流水与静水两个淡水生念系统 2 静水生态系统 二 海洋生态系统 在浩瀚的海洋中生活着大量的生物 既有以各种浮游藻类为主的植物 也有从原生动物到脊椎动物几乎所有的动物门类 约达25万种之多 它们构成了错综复杂的食物网 形成独特的海洋生态系统 海洋由于各部分的深度 光照 盐分和生物种群组成不同 可进一步划分为海岸带 浅海带和远洋带等 它们之中又包括许多次级生态系统 红树林 红树林群落是地球上最奇妙 最特殊的生物群落 主要生活在以赤道为中心的热带及亚热带淤泥深厚的海滩上 在海陆交界的潮间带形成壮观的海上森林 森林在潮起潮落的过程中经受着海水不断的冲刷 红树林最引人注目的特征是密集而发达的支柱根 很多支柱根自树干的基部长出 牢牢扎入淤泥中形成稳固的支架 使红树林可以在海浪的冲击下屹立不动 红树林的支柱根不仅支持着植物本身 也保护了海岸免受风浪的侵蚀 因此红树林又被称为 海岸卫士 红树林养育了为数众多的动物 红树林下的淤泥中是蟹类 弹涂鱼等 红树林的树干和树枝是很多介壳动物的栖身之所 红树林的树冠则是热带海鸟的领地 在东南亚加里曼丹岛的红树林中 有长相奇特的长鼻猴 食蟹猴是东南亚另一种出现在红树林中的猴子 在恒河入海口处的桑达班红树林中则是现存虎最多的地方之一 那里有世界上唯一现存的食人虎 第六节社会 经济 自然复合生态系统 一 农业生态系统农田 经济作物种植园 人工林地 人工草地 鱼塘 一 农业生态系统的主要特征农业生态系统是指在人类生产活动的干预下 一定区域的农业生物群体与其周围自然和社会经济因素彼此联系 相互作用而共同建立起的固定 转化太阳能 获取一系列农副产品的人工生态系统 1 生物成分发生显著变化 2 系统结构明显简化 3 农田生态系统是一个能量和物质大量流通的开放系统4 农田生态系统的生物生产量一般较高 5 农田生态系统具有明显的地域性特点 6 人是农田生态系统的核心 二 生态农业所谓生态农业就是按照生态学和生态经济学原理 应用系统工程等现代科学技术 把传统农业技术和现代农业先进技术相结合而建立起来的一种多层次 多结构 多功能 具有良好经济效益 生态效益和社会效益的集约经营管理的综合农业生产体系 具体地说 就是在一定区域有效地运用生态系统中生物的共生原理 生物的相克趋利避害原理 多种成分间的相互协调与互补原理 以及物质循环再生与能量多层次多途径转化利用原理 全面规划 总体协调 建立能合理利用自然和社会资源 保持生态稳定和持续高效的优化农业生态系统 是具有良好的经济 生态和社会三种效益统一的农业生产体系 二 城市生态系统 第七节生物多样性及其保护 生物多样性是地球上的生命与其环境相互作用并经过几十亿年的演变进化而形成的 是构成地表自然地理环境的重要成分之一 它与其物理环境相结合共同构成人类赖以生存和发展的生命支持系统 是社会经济发展的物质基础 同时对于维持自然界的生态平衡 美化和稳定生活环境具有十分重要的作用 为全人类带来了难以估价的利益 而丧失生物多样性必然引起人类生存与发展的根本危机 一 生物多样性的概念 生物多样性 Biologicaldiversity或写为biodiversity 是指在一定时间和一定地区所有生物 动物 植物 微生物 物种及其遗传变异和生态系统的复杂性总称 1995年联合国环境规划署 UNEP 发表的巨著 全球生物多样性评估 也给出一个简单定义 生物多样性是生物和它们组成的系统的总体多样性和变异性 它包括遗传多样性 物种多样性和生态系统多样性三个主要层次 遗传多样性 Hereditarydiversity 是指存在于生物个体内 单个物种内以及