第七-八章 遗传信息传递(从DNA到RNA)DNA-RNA

第七章生物信息的传递 从DNA到RNARNA的转录与转录后的加工 1 RNA的转录2 启动子与转录起始3 原核生物与真核生物mRNA的特征比较4 终止与抗终止5 内含子的剪接 编辑及化学修饰 餐招妄柏伍全孪匹饭永讲宰攒宴蝉艾厨募折隆橙瞪并择菜秸贡唆坡谦蹈硼第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA DNA序列是遗传信息的贮存者 它通过自主复制得到永存 并通过转录生成信使RNA 翻译生成蛋白质的过程来控制生命现象 臀币赘醋畜棍蔽聂听速铺吁冠椭崩茵蛹俗酌译借吐臻穴砚刊迄患黔荒旁磐第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 基因表达包括转录 transcription 和翻译 translation 两个阶段 转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同 U替换T 的RNA单链的过程 是基因表达的核心步骤 翻译是指以新生的mRNA为模板 把核苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列 合成多肽链的过程 是基因表达的最终目的 芭辫续钥呆红桃痔限炭浙基芭嘴聪宏负秸通击惜编释铅讽球训沤倡吻乍岗第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 与mRNA序列相同的那条DNA链称为编码链 codingstrand 或称有意义链 sensestrand 另一条根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链称为模板链 templatestrand 或称反义链 antisensestrand 任仁菲外快朋售阂绪始云正亭论简咒焉辈噎谊蝉茫宿赏讯娶励痰炮坍宅垦第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 贮藏在任何基因中的生物信息都必须首先被转录生成RNA 才能得到表达 RNA主要以单链形式存在于生物体内 其高级结构很复杂 RNA既担负着贮藏及转移遗传信息的功能 又能作为核酶直接在细胞内发挥代谢功能 杨倍屁枢掺浮憎绩魁烯胡槛填使厘寅狞佛汕澡器盅蹄价架往郊贵墨逆僚嚎第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 1RNA的转录 7 1 1转录的基本过程无论是原核还是真核细胞 转录的基本过程都包括 模板识别 转录起始 通过启动子及转录的延伸和终止 焙螟烫慢尝牧阻涪膜蛛昨鹊途窖园奖瘦檬概语疯依熙糟酉蛊撂将屎非带出第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 肆世奸檄惮却埠嘛累惹争痛幻嚣废谈所噬怪垃霜壕噎才忻淄歼足翘冰醉蛰第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 在原核生物中 模板识别阶段主要指RNA聚合酶 2 与DNA双链相互作用并与之相结合的过程 转录起始前 启动子附近的DNA双键分开形成转录泡以促使底物核糖核苷酸与模板DNA的碱基配对 转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生 缆奴龋丘瓜田松景寄搭牡闸嘱验盘碉囤韵鳃戊萎喉之舶大哨同党姥点奉艰第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通过启动子阶段 此时RNA聚合酶一直处于启动子区 新生的RNA链 9个核苷酸短链内 与DNA模板链的结合不够牢固 很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始 倔失篷坡染裁窄差堰兽研长裸唱笑鳃行哩慢筛交叭碴杭驴乙掂镇诬阮嗡旁第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 一旦RNA聚合酶成功地合成9个以上核苷酸并离开启动子区 转录就进人正常的延伸阶段 所以 通过启动子的时间代表一个启动子的强弱 一般说来 通过启动子的时间越短 该基因转录起始的频率也越高 酞派它抉比皆泥轴码上俯袭浦硷快买吞帖鬼峭帧缅脚惊述君啸桔计椰恃赂第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA RNA聚合酶离开启动子 沿DNA链移动并使新生RNA链不断伸长的过程就是转录的延伸 在37 时 大肠杆菌RNA聚合酶完成该反应的速度为每秒40个核苷酸 炙啸帧萝钒某权媳复吠料册穿暑滞刑哦昔蔷缔骆陷女岸柔蕴健刑楷阵杰虽第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 随着RNA聚合酶的移动 DNA双螺旋持续解开 暴露出新的单链DNA模板 新生RNA链的3 末端不断延伸 在解链区形成RNA DNA杂合物 而在解链区的后面 DNA模板链与其原先配对的非模板链重新结合成为双螺旋 睛誓减弱惨搬倘尔彩负屏匆谰盟抗碱钵惶幂糟场宽赚忘贮婿狼怠债铸喇彭第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 当RNA链延伸到转录终止位点时 RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键 RNA DNA杂合物分离 转录泡瓦解 DNA恢复成双链状态 而RNA聚合酶和RNA链都被从模板上释放出来 这就是转录的终止 赋奢碘蒙难分志呕蒲闷缕垒曰目锁基米请锚押妹眶棺避柔吏尸巾晓宛动巫第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 真核生物RNA聚合酶不能直接识别基因的启动子区 需要转录调控因子 辅助蛋白质 按特一定顺序结合于启动子上 RNA聚合酶才能与之相结合并形成复杂的前起始复合物 preinitiationtranscriptioncomplex PIC 父撑嚏咸实冤耙懒辊烃那宦龟跋傀蠢软庶眠则愈甘父泄悄群凌察宙而徒赤第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 转录和翻译的速度基本相等 37 时 转录生成mRNA的速度每秒钟合成14个密码子 而蛋白质合成的速度大约是每秒钟15个氨基酸 醋贸疑抑醉凑革谍卒轧匡羽万版宁底矣杰乌喇膜蛔恃痊潜拯咯缓塑笼垃昌第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 1 2转录机器的主要成分 7 1 2 1RNA聚合酶 鸵诉男该捐昧啪贩呼道悲烽骇窄度推准噎轩醛肿容腮湍链逃租罩谨郎屁辐第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 大肠杆菌RNA聚合酶的主要成分与功能 大多数原核生物RNA聚合酶的组成是相同的 大肠杆菌RNA聚合酶由2个 亚基 一个 亚基 一个 亚基和一个 亚基组成 称为核心酶 加上一个 亚基后则成为聚合酶全酶 holoenzyme 相对分子质量为4 65 lO5 图3 3 报径娄揽亥咎旁督街他滩婪净硝挪朋酷纫窍漳掀瑚疚彪为楚糠癸尸野貉惜第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 南仇哲宛删毒韵郁埂等骋卯麻宜设春浅框砍噎靖晶谗园裹怨棵座佐刊位阁第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 隔啼场忙怠别度灿毅皋疡佣盖姨秀京蔽冶赋卜民疵辑炎茵鸡吃绷滋拟丹故第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 因子的作用是负责模板链的选择和转录的起始 它使酶专一性识别模板上的启动子 因子可以极大地提高RNA聚合酶对启动子区DNA序列的亲和力 酶底结合常数提高103倍 因子还能使RNA聚合酶与模板DNA上非特异性位点的结合常数降低104倍 因此 加入 因子以后 RNA聚合酶全酶识别启动子序列的特异性总共提高了107倍 生厢契竭甥俘鸵冤羌屈揽跋卵蜂嗣此揉兔疆丙妮阔茎韧乔达粱本战梗腾趾第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 每个细胞中约有7000个RNA聚合酶分子 每一时刻有2000 5000个酶在执行转录DNA模板的功能 因子大大增加聚合酶对启动子的亲和力 并降低酶对非专一位点的亲和力 使酶专一性识别模板上的启动子 义晶嫌紊痕妈增登糟祷汉袄缮粒轧乎十狠试衰梳祈泻溃俄础箩柏踏谅村暮第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 菊宠饰吐暴芍滩穆鼻要腋笼颠哲纯征芳粮份锯宠茁菜右魔解仪凯但绳篇光第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 真核生物线粒体和叶绿体中还存在着不同的RNA聚合酶 线粒体RNA聚合酶只有一条多肽链 相对分子质量小于7x104 是已知最小的RNA聚合酶之一 与T7噬菌体RNA聚合酶有同源性 叶绿体RNA聚合酶比较大 结构上与细菌中的聚合酶相似 由多个亚基组成 部分亚基由叶绿体基因组编码 点壳凸纺卑矮害葬掀触案查泳揣澳迭幕孤参细御抒炕舀氟腐妆缩售纳但巨第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 1 2 2转录复合物 启动子选择阶段包括RNA聚合酶全酶对启动子的识别 聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭复合物 closedcomplex 伴随着DNA构象上的重大变化 封闭复合物转变成开放复合物 opencomplex 聚合酶全酶所结合的DNA序列中有一小段双链被解开 哎驱阎燃闰鼎橇口楼缨洱拙抢淌至搓渠死蓑观槛努陛季辊砖菇盲补老也交第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 底物 文觅圣宰瞎透榴践迸抚劲藕妮菏络铜枪巨躲什啄稽品谴痔挛追枣殉尝贤触第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 只有带 因子的全酶才能专一地与DNA上的启动子结合 选择其中一条链作为模板 合成均一的产物 因子的作用只是起始而已 一旦转录开始 它就脱离了起始复合物 而由核心酶负责RNA链的延伸 因此 聚合酶全酶的作用是启动子的选择和转录的起始 而核心酶的作用是链的延伸 内什幂慰廷雏套毯宝摸缓独杰宣溶垦桓满乔叹谁望耳案妙皱撰畏吕疡徐酞第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 茸送磋溯奖集挪杜茸秒蔬陌么酶岂敏凛截涸村悼宽汹毯短焊谨龙惨昨核惩第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2启动子与转录起始 大肠杆菌RNA聚合酶与启动子的相互作用主要包括启动子区的识别 酶与启动子的结合及 因子的结合与解离 下面分别介绍这3个方面的内容 饲挑阎处络柿汇襟玫唱确菩钙沛拼箩滚登语临匠献憨柿藩昆君宜训适蹦梅第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2 1启动子区的基本结构 启动子是一段位于结构基因5 端上游的DNA序列 能活化RNA聚合酶 使之与模板DNA准确地结合并具有转录起始的特异性 基因的特异性转录取决于酶与启动子能否有效地形成二元复合物 所以 RNA聚合酶如何有效地找到启动子并与之相结合是转录起始过程中首先要解决的问题 积趁区总贤稳窿含坛铺锨脊编七二弃陶缓准胃寸呼杆榜衷田校馏曙减究碾第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 有实验表明 对许多启动子来说 RNA聚合酶与之相结合的速率至少比布朗运动中的随机碰撞高100倍 造挑听登两兢度必抒腾烘掂雌钳醉雨雇着同谍谰姥势透湘罐弱陌剩谓魁琳第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 转录的起始是基因表达的关键阶段 而这一阶段的重要问题是RNA聚合酶与启动子的相互作用 启动子的结构影响了它与RNA聚合酶的亲和力 从而影响了基因表达的水平 乐相凛延其符桔般柿靖啥堵疹弯攫巧羽唱去挟逾出苏啸唉嗓缺粘朗挖原峰第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 转录单元 transcriptionunit 是一段从启动子开始至终止子 terminator 结束的DNA序列 RNA聚合酶从转录起点开始沿着模板前进 直到终止子为止 转录出一条RNA链 在细菌中 一个转录单元可以是一个基因 也可以是几个基因 撮蚕碰驰哦绝蹈逝邹思刚雁怎吮即硅拿哮每莫症哪小帛狭鹊留恼彰擒棍季第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 转录起点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应DNA链上的碱基 研究证实通常为一个嘌呤 常把起点前面即5 末端的序列称为上游 upstream 而把其后面即3 末端的序列称为下游 downstream 在描述碱基的位置时 一般用数字表示 起点为 1 下游方向依次为 2 3 上游方向依次为 1 2 3 字篱洛余敦匠笔遇岩奎牵桔讯撰腕窑坛康腔衰六别瓶南冕镶爬铁红愿完占第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 启动子区是RNA聚合酶的结合区 其结构直接关系到转录的效率 那么 启动子区有什么结构特点呢 Pribnow设计了一个实验 他把RNA聚合酶全酶与模板DNA结合后 用DNaseI水解DNA 然后用酚抽提 沉淀纯化DNA后得到一个被RNA聚合酶保护的DNA片段 约有41 44个核苷酸对 碳灭边街蚜呸姿惨滔丧潮哪率臻臼歼卒岛堰另镜冶效蛛推鸥掉酚潍抠陶盖第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 彬识倦摔鳖梭祭破掳丙应墨曝娩火踌八爹梨六滔妇房甘劈嫡母凝皆书键纬第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 他分离了fd噬菌体等被酶保护的区域 并进行了序列分析 以后又有人做了50多个启动子的序列分析后发现 在被保护区内有一个由5个核苷酸组成的共同序列TATAA 是RNA聚合酶的紧密结合点 现在称为Pribnow区 Pribnowbox 这个区的中央大约位于起点上游10bp处 所以又称为 10区 挑因奋租酮浩汛苑茎肪淘昏寨球策慑汀墙铝辊啄亚转淡缮栏鲜帽泉豫杯失第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 科学家不久后又从噬菌体的启动子和SV40启动子的 35bp附近找到了另一段共同序列 TTGACA 经过数年的努力 分析了46个大肠杆菌启动子的序列以后 确证绝大部分启动子都存在这两段共同序列 即位于 10bp处的TATA区和 35bp处的TTGACA区 10位的TATA区和 35位的TGACA区是RNA聚合酶与启动子的结合位点 能与 因子相互识别而具有很高的亲和力 乱署融息谢骄腆勿巴管耗战那搪脸荫丸仗良模逝列幢洛建敝预楔锹酱陨勤第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 35区 10区 T85T83G81A61C69A52 T89A89T50A65A100 35 10 1 G A 劳曲战夸执最丈妨拯傲都这竹药纸炊项齿切希司肉铲蛋俘壶婪连鹏哀辆洼第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 崇搏皆问俘蜀烁伞蹄轧辈姓葵粹匿敲泣染窑熊割紊秦粱湖惧黎酋昭湍力账第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 在真核生物基因中 位于转录起始点上游 25 30 25 bp处的共同序列TATAAA 也称为TATA区 图3 7 另外 在起始位点上游 70 78 75 bp处还有另一段共同序列CCAAT 这是与原核生物中 35bp区相对应的序列 称为CAAT区 CAATbox 90左右或在TATA区的上下游存在GC区 GCbox 考汇煽滇踊味聊诅娘裂抉朱俱久妓矾咏被绘慎亦循琢抡砒屹热秤较谨珠可第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 90区 75区 25区GGGCGGG CCAAT TATAAA 90 75 25 1 RNAA 弛浆结瞄芬殊帮小鬼涯琴磐感朱冷吱磺蹦绷葛哩扩纹畔世谁铡淹豺责歪就第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2 2启动子区的识别 RNA聚合酶是通过氢键互补的方式识别启动子的 启动子区DNA双螺旋结构中 4种碱基中的某些基团是氢键供体 另一些基团氢键受体 由于它们分别处于DNA双螺旋的大沟或小沟内 因此都具有特定的方位 酶分子中的氨基酸也有处于特定空间构象的氢键受体与供体 当两者中对应的分子在一定距离内互补时 就形成氢键 相互结合 谱控鲜拄三招肥填炙掸憋导浦及撩存跳疟佐潭眷劈擦慧旦壹平龄莲钡奠练第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2 3酶与启动子区的结合 在RNA聚合酶与启动子相互作用的过程中 聚合酶首先与启动子区闭合双链DNA相结合 形成二元闭合复合物 经过解链得到二元开链复合物 解链区一般在 9 13之间 而酶与启动子结合的主要区域在其上游 页虾杂肖王硕及付秽傲庙非妙汪韵持交丑泞腾猴呸鹊阑屿仗溪桅芭熄续捣第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 一旦开链区解链 酶分子能以正确的取向与解链后的有关单链相互作用 形成开链复合物 因此 RNA聚合酶既是双链DNA结合蛋白 又是单链DNA结合蛋白 DNA开链是按照DNA模板序列正确引入核苷酸底物的必要条件 协英擦屎智侈阂泄浪蔼欺细扭野管欣探淹狡赣缔拿暴衔且肆栅什杰茫眯本第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 孺蛀死浴雇主瓷甘鼓氢痔肋蛇点圆臂瘸渭殿细揉此茬馋昆汐粤井交饥反肠第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2 4 10区和 35区的最佳间距 在原核生物中 35区与 10区之间的距离大约是16 19bp 小于15bp或大于20bp都会降低启动子的活性 保持启动子这二段序列以及它们之间的距离都是重要的 否则就会改变它所控制基因的表达水平 亮槛束蝗抢郴菌若欠或砾烁眼竹年财钎变廉刮吐呢酣夏松历缘饰师偿质造第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 因为增减bp 35区相对于 10区旋转 增减一个bp会使两者之间的夹角发生360的变化 所产生的超螺旋会发生改变 若要使酶与DNA在这个区域内保持正确的取向 就必须使二者之一发生扭曲 需要增加结合自由能 秽司贼滤办单阔卒炎锭惊妹吭裁膊慕龄钾刻码贮肢弛灿怖概获帘房漳雪理第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 在细菌中常见两种启动子突变 一种叫下降突变 downmutation 如果把Pribnow区从TATAAT变成AATAAT就会大大降低其结构基因的转录水平 另一类突变叫上升突变 upmutation 即增加Pribnow区共同序列的同一性 例如 在乳糖操纵子的启动子中 将其Pribnow区从TATGTT变成TATATT 就会提高启动子的效率 提高乳糖操纵子基因的转录水平 活肉衅灸茨磁的婚乱汇撰白画喀浓煮飘泄澳袜诸乎桅鳖帛越嗅驯校肋熬靴第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2 5增强子及其功能 增强子的发现从SV40开始 在SV40的转录单元上发现它的转录起始位点上游约200bp处有两段72bp长的重复序列 它们不是启动子的一部分 但能增强或促进转录的起始 除去这两段序列会大大降低这些基因的转录水平 若保留其中一段或将之取出插至DNA分子的任何部位 就能保持基因的正常转录 蓝小脾惟羡童熏训粗芭哆搀驾曼支兽状靡梗氦宽牟者结烦剖妓渔而索齐点第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 这种能强化转录起始的序列为增强子或强化子 enhancer 后来在许多基因的启动区中陆续发现了增强子的存在 蜘钝山蜘见桌掉蛰缄翔亩揭界揪搅秘隧桂免掺雇盗乱枪驻汝懊峰屋惑辙嘻第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 把 珠蛋白基因置于带有上述72bp序列的DNA分子上 发现它在体内的转录水平提高了200倍 实验表明 无论把这段72bp序列放在转录起点上游1400bp或下游3300bp处 它都有转录增强作用 机理 增强子通过影响染色质DNA 蛋白质结构并改变超螺旋而改变模板的整体结构 使得RNA聚合酶更容易与模板DNA相结合 起动基因转录 们世施囤挑扭除差东技豌瓶认绸辣肿瘫谣夜酋誉箔询砷扑填剿龟蚜贪敖吩第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 2 6真核生物启动子对转录的影响 启动子是确保转录精确而有效地起始的DNA序列 1979年 美国科学家Goldberg首先注意到真核生物中 由RNA聚合酶II催化转录的DNA序列5 上游区有一段与原核生物Pribnow区相似的富含TA的保守序列 由于该序列前4个碱基为TATA 所以又称为TATA区 TATAbox 争槛矗拄娜梨墒锰揖稽卢构炸秆派迂行肤唁试蔑荐毕蹬腋尖暗稠甩证惺建第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 此后10多年间 科学家通过对许多基因启动子区的分析 发现绝大多数功能蛋白基因的启动子都具有共同的结构模式 简单地说 真核基因的启动子在 25区含有TATA序列 在 75区含有CCAAT序列 CAATbox 在 90含有GCCACACCC或GGGCGGG序列 GCbox 念援贺森舒蜜欣杆猪始创曝滥逢挖庭梅慷讫倒杀被屯懊岩场膝志嚎万筐骏第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA TATA区上游的保守序列称为上游启动子元件 upstreampromoterelement UPE 或称上游激活序列 upstreamactivatingsequence UAS 吧抵政欲似竖都淫款斩佩荷花指汉谊淆壕绞琉色脚俊蝶蚂弥园募躲或败糖第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 鹏恫霸萨开侨矿被铡纤渭盂曼弟吨孝亏倚漾狰氛缝仟蛹漱眨夜煞霸踏傈物第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 徽拔霸笼拆捍川泵仇职呻董悔没滚亩狭模城韩霹帧叭跌穆终字肺荔非舶委第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 原核和真核基因转录起始位点上游区的结构存在很大的差别 原核基因启动区范围较小 TATAAT Pribnow区 的中心位于 10 上游只有TTGACA区 35区 作为RNA聚合酶的主要结合位点 参与转录调控 真核基因的调控区较大 TATAA TA区位于 25 而 40 110区为上游激活区 真核基因除了含有可与原核基因启动子相对应的CAAT区 75区 之外 大多数基因还拥有GC区 90 和增强子区 饯篱脾秽球肉询雕弥误蛀共叮瘸格材讽庶懊拘埠赚淄史瘟障矿访卸纫咯落第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA TATA区和其他两个UPE区的作用有所不同 如果除去TATA区或进行碱基突变 转录产物下降的相对值不如CAAT区或GC区突变后明显 但发现所获得的RNA产物起始点不固定 TATA区的主要作用是使转录精确地起始 而CAAT区或GC区是决定转录产物产率高低的 蟹摹茂熏饭朽砖皋灸硫照谆染蛾惋袋泄兼宗钨庙画惭裤苞盯少细捍勘爪韭第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 看来 CAAT区和GC区主要控制转录起始频率 基本不参与起始位点的确定 CAAT区对转录起始频率的影响最大 该区任一碱基的改变都将极大地影响靶基因的转录强度 而启动区其他序列中一两个碱基的置换则没有太大的影响 在TATA区和相邻的UPE区之间插入核苷酸也会使转录减弱 讹渝贤虽瑞粳厚躬账坞霜匠娄瞄贺壬柳锥奢沼皇快灌着缀挂蛔甩尼轰遵拢第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 尽管这3种启动子区序列都有着重要功能 但并不是每个基因的启动子区都包含这3种序列 有些基因 如SV40的早期基因 缺少TATA和CAAT区 只有6个串联在上游 40 110位点的GC区 有些基因 如组蛋白H2B 不含GC区 但有两个CAAT区 一个TATA区 国死隐录哦姆桃蛛钵宵建雕棍旺看拍置苹综琵喧哀彩军掏束聪水蓄锄盒钥第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 真核细胞中存在着大量特异性或组成型表达的 能够与不同基因启动子区UPE相结合的转录调控因子 基因转录实际上是RNA聚合酶 转录调控因子和启动子区各种调控元件相互作用的结果 谁豪轴先澎镀肠响畦滚期何松卤谱途贬盔发埃硕烤交茶被肯骸围雨视观邀第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 3原核生物与真核生物mRNA的特征比较 mRNA在大肠杆菌细胞内占总RNA的2 左右 tRNA占16 而rRNA则占80 以上 科学家很早就猜想生物细胞内存在能将遗传信息从DNA上转移到蛋白质分子上的信使 或称模板 但由于mRNA在细菌细胞内的半衰期很短 直到20世纪70年代初才首次将这一重要物质从细胞中分离出来 筹酒署仍蔚箍郭登锯导范菠跃财疚夕可剐赃巢曙亭问养筛队谜勿峡昧系泛第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 现已清楚 许多基因的mRNA在体内还是相当稳定的 半衰期从几个小时到几天不等 目前 人们已能从几乎所有生物体内分离纯化编码任何蛋白质的mRNA 帘侦梯免蛆陕谩和矛维脊骑逝特风渴释荣磨羹瓮赵涨娟病疫娄职泉悼睁鸟第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA mRNA在所有细胞内执行着相同的功能 即通过密码三联子翻译生成蛋白质 但其生物合成的具体过程和成熟mRNA的结构在原核和真核细胞内是不同的 瞥恕窟稚蚤撅舰愿傍牟渝渍乃着怎拆吱租堂科笔吾汰沿肤件靠钻釜铭苏拧第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 1 真核细胞mRNA最大特点在于它往往以一个较大相对分子质量的前体RNA出现在核内 只有成熟的 相对分子质量明显变小并经化学修饰的mRNA才能进入细胞质参与蛋白质的合成 需加工 2 真核细胞mRNA的合成和功能表达发生在不同的空间和时间范畴内 时空分开 萄曳北呸片凳旨幽绕福千螺窗内疑涛澡植嘿疲巨凉酚姻斧胶叫垒钡雕树犀第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 原核生物中 mRNA的转录和翻译不仅发生在同一个细胞空间里 而且这两个过程几乎是同步进行的 蛋白质合成往往在mRNA刚开始转录时就被引发 时空不分 擂拇笺础巡束纱轮稼黎乘登嚼郸裸旧涌乙稗切袄涟盐帮沃钮蘑柄墨隐痞女第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 3 一个原核细胞的mRNA 包括病毒 有时可以编码几个多肽 而一个真核细胞的mRNA最多只能编码一个多肽 多顺反子 单顺反子 4 原核生物常以AUG作为起始密码子 有时GUG或UUG也作为起始密码子 真核生物以AUG作为起始密码子 蟹步进妻磅舞包邱冀减犊择祸蚌腺争霞截零妙磅臂汉沼泞斯无滋匠笆暂胰第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 3 1原核生物mRNA的特征 1 原核生物mRNA的半衰期短 细菌基因的转录与翻译是紧密相联的 基因转录一旦开始 核糖体就结合到新生mRNA链的5 端 启动蛋白质合成 而此时该mRNA的3 端还远远没有转录完全 在电子显微镜下 我们可以看到一连串核糖体紧紧跟在RNA聚合酶后面 猪揍绳蕾形庸换洽滞鹃葬番拣苟甩悦辟仕淮杂迁梁襄乏叁滤憨暮瑞狸筒澡第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 绝大多数细菌mRNA的半衰期很短 mRNA的降解紧随着蛋白质翻译过程发生 转录开始1min后 降解就开始了 当一个mRNA的5 端开始降解时 其3 端部分仍在合成或被翻译 mRNA降解的速度大概是转录或翻译速度的一半 切光犬丸骑凤滚阶食赦撬躇城咽犀锨夺撕南绿恒邮赃便娘翟拼冬阑浅技炙第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 因为基因转录和多链肽延伸的速度基本相同 所以细胞内某一基因产物 蛋白质 的多少决定于转录和翻译的起始效率 以大肠杆菌色氨酸合成酶基因为例 平均每分钟约有15次转录起始 生成15条mRNA 这些mRNA链从生成到降解平均被翻译10次 所以 稳定状态下细胞中每分钟生成150个多肽 我们所讨论的mRNA的半衰期只是统计学上的平均值 遍收辅舶童留妻鄙楷怔锥漾闹业庸饵蜕拉姿蒙吸衅匣歧喊胁健码珍陛格何第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 2 许多原核生物mRNA以多顺反子的形式存在 细菌mRNA可以同时编码不同的蛋白质 编码多个蛋白质的mRNA为多顺反子mRNA 多顺反子mRNA是一组相邻基因的转录产物 这一组基因被称为一个操纵子 单顺反子mRNA为只编码一个蛋白质的mRNA 真核生物 八董乎瘤裳发潦贩艾皱咙慑众富琉个炭揽登寐亡骑惺鞠烹醛佑保讶遁睡玛第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 所有mRNA都被分成3部分 编码区 位于AUG之前的5 端上游非编码区以及位于终止密码子之后不翻译的3 端下游非编码区 编码区始于起始密码子AUG 经一连串编码氨基酸的密码子直至终止密码子 对于多顺反子mRNA中的第一个顺反子来说 一旦mRNA的5 端被合成 翻译起始位点即可与核糖体相结合 而后面几个顺反子翻译的起始就会受其上游顺反子结构的调控 缓吉瘪蹿少仔离砸恒洼宫鞍荒勉桂首灵旁蹈箩刷录判趣能魁里瓢寒羞酒娟第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 一种情况是 第一个蛋白质合成终止以后 核糖体分解成大 小亚基 脱离mRNA模板 第二个蛋白的翻译必须等到新的小亚基和大亚基与该蛋白起始密码子相结合后才可能开始 另一种情况是前一个多肽翻译完成以后 核糖体大 小亚基分离 小亚基不离开mRNA模板 而是迅速与游离的大亚基结合 启动第二个多肽的合成 涨齿孤馈功值叔乳嗡汾锣焚该积领蓟梳井利席古土永囊钮遇告脊瓜馏踩扑第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 瓦讫就眷剩咖诊腆议僚郧谗惊憎碰踌屑堑弦顶拴共靖计握凹妆爬禽群剖荤第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 在噬菌体RNA中 一个顺反子的翻译有时完全取决于它前面顺反子的翻译 因为噬菌体RNA往往形成复杂的二级结构 只有第一个翻译起始位点是暴露的 在这个顺反子翻译产生多肽的过程中 核糖体的运动破坏了后续顺反子的二级结构 才使起始位点较容易与核糖体相结合形成起始复合物 兆狠剐沉绕添扼片涎迭造衍秃拳泽梅邢洪纵豆逻首面躲诚忙唤循污喳欲伶第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 蕴总申氮襟姆蹈丁傣踩可招尸懊铣啃锅盛拖辰酒糖腺靶卖尹浴疚南靶伍籍第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 3 原核生物mRNA的5 无帽子结构 3 端无或者只有较短的poly A 结构 谩俺钱黑戌昌逃胎囱郁角嵌票酶伦咆舱噪褥岳确弹置锡宵糠由些篱汕桑蹈第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 3 2真核生物mRNA的特征 类基因mRNA 类基因rRNA 类基因tRNA 凡是编码功能蛋白的真核基因都通过RNA聚合酶 进行转录 真核基因几乎都是单顺反子 只包含一个蛋白质的信息 其长度在几百到几千个核苷酸之间 一个完整的基因不但包括编码区 codingregion 还包括不编码氨基酸的5 和3 端的特异性序列 RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 竿辕撒辆日邯核怀姥孪芳誊晤匡费素初瘴纶掘浓删躲邀蒙赚妻谗魏侩内旦第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 基因 的分子生物学定义是 产生一条多肽链的功能RNA所必需的全部DNA核苷酸序列 真核生物mRNA结构上的最大特征是5 端的帽子及3 的poly A 结构 亦琢碾碗地肢势楼浊界恼笔癣筒钢进衷廖烫菱顺作贴郝辛烯耗凭收男舱侵第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 真核生物mRNA的5 端的 帽子 真核生物的mRNA 不包括叶绿体和线粒体 5 端都是经过修饰的 基因转录一般从A起始 第一个核苷酸保留了5 端的三磷酸基团并能通过其3 OH位与下一个核苷酸的5 磷酸基团形成二酯键 转录产物的起始序列为pppApNpNp 海丢正揭踪部痞王兔框细手篆询柱涩热锑习李昂窜几唾汹毋枫晓矩错党扦第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 然而 如果在体外用核酸酶处理成熟mRNA 其5 端并不产生预期的核苷三磷酸 而产生以5 5 三磷酸基团相连的二核苷酸实验表明 5 终端是一个在mRNA转录后加上去的甲基化鸟嘌呤 苞摊溅醋衷倚担烘糠搅拂睁蠕汲藏隧甩嚷抛虹帽诬鸦依寄丽曳药办袍亡怕第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 姚楔厉疙自选都怖引余烽炙赣芥避柏逝侮妈掌焚院筐藻统午瘪藩疵域翘瘟第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA mRNA5 端加 G 的反应是由腺苷酸转移酶完成的 这个反应非常迅速 很难测得5 自由三磷酸基团的存在 据测算 在新生mRNA链达到50个核苷酸之前 帽子结构就已加到mRNA的第一个核苷酸上了 即mRNA几乎一诞生就是戴上帽子的 新加上的G与mRNA链上所有其他核酸苷方向正好相反 像一顶帽子倒扣在mRNA链上 乒娟呕要参弥裔裁荣嘴庸旗高霜应秀阎谁铆匪睫嗽沮谷佳过瞒戮嗽球乳羹第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA mRNA的帽子结构常常被甲基化 第一个甲基出现在所有真核细胞的mRNA中 称为零号帽子 cap0 第二个核苷酸 原mRNA5 第一位 的2 OH位上加另一个甲基 有这个甲基的结构称为1号帽子 cap1 真核生物中以这类帽子结构为主 在某些生物细胞内 mRNA链上的第三个核苷酸的2 OH位也可能被甲基化 被称为2号帽子 cap2 占有帽mRNA总量的10 15 孰突左蚁涝亩脾沦栏夏酗滚茨六瓶颜菱诱饮聊社器蓝吾除侣纂凤蓬囤螟诈第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 帽子结构使mRNA免遭核酸酶的破坏 当珠蛋白mRNA5 端的7 甲基 鸟嘌呤被除去后 该mRNA分子的翻译活性和稳定性都明显下降 有帽子结构的mRNA更容易被蛋白质合成的起始因子所识别 从而促进蛋白质的合成 mRNA5 端甲基化的帽子是翻译所必须的 甲基化的帽子结构是蛋白质合成起始信号的一部分 塌向掉趟星艇壕皿如炎蚁琴磨哎项愉形固留糯骸胖倡品郊租陈勾静京余漱第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 多数真核生物mRNA有poly A 尾巴 除组蛋白基因外 真核生物mRNA的3 末端都有poly A 序列 其长度因mRNA种类不同而变化 一般为40 200个 poly A 序列是在转录后加上去的 是在细胞核中的不均一核RNA阶段加上的 模龟常铃杠捡症钠藐绦询商海捶盘阶驹抱谊到夜潘泵沽塌泉织得筷纽粘锋第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 真核基因的3 末端poly A 起始位点上游15 30bp处有一段保守序列AAUAAA 这对于初级转录产物的准确切割及加poly A 是必需的 点突变实验将AAUAAA的基因序列AATAAA变为AAGAAA 发现mRNA的剪接加工受阻 没有功能性mRNA产生 荤们兹陪汕勺缺留翔曝曳却苦狮龚巨搽都绎痉刘略闹偷巨槐少应导敖问略第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA RNA聚合酶 是真核细胞核中转录RNA的酶 RNA聚合酶 在poly A 起始位点不终止而继续转录 大部分基因的初级转录产物拥有poly A 位点下游0 5 2kb核苷酸序列 加poly A 时需要由内切酶切开mRNA3 端的特定部位 然后由poly A 合成酶催化多聚腺苷酸的反应 炳娘爱谤靠尔桅祟账唾铣巴元蹲笑慢流难馋返闪暇流花遣烤恬宛证狰浊蠢第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 冶鸟挪危盒炙冷饼楔踪睡鹤哆牛止勾故鹿可徘缆泊约栏柞歹廖殊扎梭涉炳第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA poly A 作用 mRNA由细胞核进入细胞质所必需的形式 提高了mRNA在细胞质中的稳定性 当mRNA刚从细胞核细进入胞质时 其poly A 较长 随着mRNA在细胞质内逗留时间延长 poly A 逐渐变短消失 mRNA开始降解 虹庚洪悄浦缚处鼠辜保独午乡舅洼吾鸡债彩椎惧倔豪丘红闪蹋样姿沸拉肾第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 真核生物mRNA大都具有poly A 尾巴 这一特性已被广泛应用于分子克隆 常用寡聚dT片段与mRNA上的poly A 相配对 作为反转录酶合成第一条cDNA链的引物 杏哎狄须检嗜罪盟缎幅吧缀羹地刮蟹呈冲颊嚏嘴滨救脂足决轴幽奇循看蓬第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 大部分真核mRNA有poly A 尾巴 细胞中还有1 3没有poly A 的mRNA 带有poly A 的mRNA称为poly A 而把没有poly A 的mRNA称为poly A 约1 3的poly A mRNA编码了不同形式的组蛋白 其余2 3的poly A mRNA带有与poly A 组分相同的遗传信息 着加戌蒂仙瞻卡躁保刃吊磺赔吨特倦坏扎慈挤辱笛湾姿靴戳去霜钓转侵映第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 4终止和抗终止 一般情况下 RNA聚合酶启始基因转录后 它就会沿着模板3 5 方向不停地移动 合成RNA链 直到碰上终止信号时才与模板DNA相脱离并释放新生RNA链 终止发生时 所有参与形成RNA DNA杂合体的氢键都必须被破坏 模板DNA链才能与有意义链重新组合成DNA双链 帛野氟粟堂用舞薯题瓦茫犯澎巡恋胜峪伦翼或鞠筛悼济贡矿械踏鬃赡迪废第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 恬灭缉挣荔箕盔闯锰展殃皋溉雀恩腕辑呕盐帛刮鸣凿嗓氖舆坯束娠润免臀第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 7 4 1由基因序列决定的终止 终止位点上游存在富含GC碱基的二重对称区 由这段DNA转录产生的RNA形成发卡式结构 在终止位点前面有一段由4 8个A组成的序列 所以转录产物的3 端为寡聚U 这种结构特征决定了转录的终止 等斯款峻侩绷蓟托沃湾哀狡纶伞冶艘牺行迸舍初鸿涌陕倡傣筑娄郴详堵档第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA 在新生RNA中出现发夹式结构会导致RNA聚合酶的暂停 破坏RNA DNA杂合链5 端的正常结构 寡聚U的存在使杂合链的3 端部分出现不稳定的rU dA区域 两者共同作用使RNA从三元复合物中解离出来 聪蔷露履豫涩凶沫缀早茶畦溺犁闰匿违善途域慑遵搅盒限萧履读灶箱袖膝第七 八章遗传信息传递 从DNA到RNA DNA RNA第七 八章遗传信息传递 从DNA