第六章-植物群落的组成和结构.ppt

第六章植物群落的组成和结构,群落概念群落组成群落结构群落组织,主要内容,一、植物群落的定义在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。,第一节植物群落的概念,1.具有一定的外貌2.具有一定的种类组成3.具有一定的结构4.具有一定的动态特征5.群落中各物种之间是相互联系的6.群落具有自己的内部环境7.具有一定的分布范围8.具有边界特征9.群落中各物种不具有同等的群落学重要性,二、植物群落的基本特征,三、生物群落的性质,关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。机体论?个体论?,机体论观点,认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。在植物生态学发展的早期，美国生态学家Clements（1916、1928）曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段（pioneerstage）到相对稳定的顶极阶段（climaxstage）的演替过程。如果时间充足的话，森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此，群群就像一个有机体一样，有出生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。,个体论观点,认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点.在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。H.A.Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念”一文，认为任何群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同的。,现代生态学的研究认为，群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。,任何一个植物群落总是由一定的植物种类所组成。而一个详细的群落种类组成的名单则是群落的基本特征，也是群落研究工作的基础与第一步。一、种类组成的调查如何确定植物群落的种类组成,第二节群落种类组成,典型样地的标准样方调查,北温带不同生活型调查的样方面积：苔藓：0.01-0.1m2低草：1-2m2高草：4m2矮灌木：4m2高灌木：16m2树木：100m2,quadrat,Representativeplot,调查样方数量的确定,统计学告诉我们：取样误差与取样数目的平方成反比,如何确定最小面积种-面积曲线在自然植物群落中，群落特征随扩大调查样方面积而增加到一定程度后就不再增加，这时的样方面积即为群落最小面积(CERN,2000)。,1、优势种和建群种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominantspecies）特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积大，生活能力强。优势层的优势种常称为建群种（constructivespecies）。不仅要保护珍稀濒危植物，而且要保护建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。,二、群落组成性质分析,单优种群落,共建种群落,2、亚优势种（subdominantspecies）个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。复层群落中，常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3、伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4、偶见种或罕见种（rarespecies）偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些具有生态指示意义，还可作为地方特征种看待。关键种与冗余种,三、种类组成的数量特征,1、种群密度（density）与多度（abundance）种群密度：单位面积上某植物种的个体数目。株（丛）m-2种群多度（abundance）:群落样方内各种植物个体数量多少的一种目测估计与相对意义的定量指标，通常用Drude划分的多度及Clements多度和Braun-Blanquet多度来表示。,种的多度估计Drude等级,Soc.极多，地上部分郁闭Cop.Cop3很多Cop2多Cop1尚多Sp.少，数量不多而分散Sol.稀少，数量少而稀疏Un.个别（12）,种的多度估计Braun-Blauquet等级,5无论个体多少，该种的盖度75%4无论个体多少，盖度50-75%3无论个体多少，盖度25-50%2无论个体多少，盖度5-25%；或盖度5，但个体数少个体数稀少，盖度BCDD。定律基本适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的稳定性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。若B、C、D级的比例增高，说明群落中种的分布不均匀，暗示植被有分化和演替的趋势。,4、种群高度(height)：植株自然高度表示5、重量(weight)：生物量与现存量(鲜重与干重）；相对重量6、体积(volume)：植物个体所占空间大小的度量。森林植被特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。单株乔木的材积等于胸高断面积（s）、树高（h）和形数（f）三者的乘积，即V=s*h*f。其中形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。,重要值评价不同植物种群在群落中作用的一项综合性数量指标，其值是相对盖度、相对频度和相对密度（或相对高度）的总和。综合优势度是评价植物种群在群落中，相对作用大小的一种综合性数量指标，其值是通过各种数量测度的比值计算而得。种的饱和度指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数。也可称之为物种丰富度。不同群落差别很大，一般说，环境条件优越，种饱和度也越大。,7、种群的重要性评价,重要值（importantvalue）重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）相对密度=（某种株数/总株数）100%相对频度=（某种频数/总频数）100%相对基盖度=（某种基盖度/总基盖度）100%上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度,四、群落内的种间关联,在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则互相排斥，即种间存在关联。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联：正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此，取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。,种对间的关联系数计算(abcd为样方数),种间关系星系图(鄂尔多斯高原各群落中种的关联),必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。通常种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此，还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。,种间关联的理论模型正态分布,一、群落的结构要素1、生活型（lifeform）生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。,第三节群落的结构,（1）制定生活型谱的方法,首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100,Raunkiaer生活型系统,选择以休眠芽或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型。,（2）生活型的确定,A高位芽植物（Phanerophytes）：休眠芽离地面25cm以上大高位芽植物-高度30m中高位芽植物-高度8-30m小高位芽植物-高度2-8m矮高位芽植物-高度25cm-2mB地上芽植物（Chamaephytes）：更新芽介于地面之上25cm以下。多为灌木、半灌木与草本植物。,C地面芽植物（Hemicryptophytes）：更新芽位于近地面土层。多为多年生草本植物。D地下芽植物（Geophytes）隐芽植物（Cryptophytes）：更新芽较深土层或水中，根茎、块鳞茎。水生植物。E一年生植物（Therophytes）：种子越冬。,生活型是植物在进化过程中对气候适应的结果,四类植物气候潮湿热带的高位芽植物气候。中纬度的地面芽植物气候。寒带和高山的地上芽植物气候。热带和亚热带沙漠的一年生植物气候。,世界各植物气候带植物生活型谱,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地下芽植物占优势的，环境比较冷、湿一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。,按植物的生长型（按体态）（A.Kurner,1963,Whittaker，1970，1975；Drude,1887,中国植被，1980）,木本植物（乔、灌、竹、藤、附生木本、寄生木本）半木本植物（半灌木、小半灌木）草本植物（多年生、一年生、寄生、腐生、水生）叶状体植物（苔藓地衣、菌藻）,2、叶片大小、性质、叶面积指数LAI,（1）叶片大小与性质,叶片大小与收益成本分析,光合收益(叶温)蒸腾耗水叶片面积,叶温、光强、耗水、气体交换叶片大小,硬叶林,（2）LAI(Leafareaindex),总叶面积/单位土地面积,植物是三维空间的立体结构，叶面积远远大于占据的地表面积。如地表面积80M2，而叶面积315M2。,最佳叶子大小模型,3、层片群落的结构单元,层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。层片的特点：同一层片的植物是同一个生活型类别。每个层片在群落中都具有一定小环境。每一个层片具有时空变化特征。每一个层片都具有相对独立性,针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成第一类是常绿针叶乔木层片，组成成分主要是松属(Pinus)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)等植物；第二类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组成成分有槭属(Acer)、椴属(Tilia)、桦属(Betula)、杨属(Populus)、榆属(Ulmus)等；第三类是夏绿灌木层片；第四类是多年生草本植物层片；第五类是苔藓地衣层片。,例子：,二、群落的垂直结构,成层性是植物群落结构的基本特征之一，成层现象在地面上和地下均存在。森林群落：乔木层：高大树木组成，高差20%可分亚层单层林、多层林、复层林灌木层：灌木和未达乔木层高度的乔木树种构成。对林木更新影响很大。草本层：草木植物、低矮的半灌木和小灌木组成。苔藓层：苔藓、地衣、菌类组成，常有环境指示作用层间植物：藤本植物。,水生植物的成层性,栎林中鸟类在不同层次中的相对密度,注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次,三、群落的水平结构,植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。陆地群落的水平格局主要决定于植物的内分布型。斑块性和镶嵌性都是一种空间异质性的表现，群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。,四、群落的外貌与季相,群落的外貌(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。,群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。,时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。,群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。,春,夏,冬,冬,1、群落交错区：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。,五、群落交错区与边缘效应,ecotone,Edgeeffectandecotone,2、边缘效应,定义：群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象。群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。,3、生态过渡带的特点,生物多样性较高的区域,生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低,生态环境的变化速度快，空间迁移能力强,群落结构的小结,分层结构带状结构活动性结构食物网结构生殖结构社会格局协同格局随机格局,第四节群落组织影响群落结构的因素,一、生物因素,1、竞争对生物群落结构的影响,由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。,群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。,同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。,一种情况：竞争释放,竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位,温度,水分,Resourcepartitioning,ResourcepartitioningisdemonstratedbythefeedinghabitsoffivespeciesofNorthAmericanwarblers.Eachoftheseinsect-eatingspeciessearchesforfoodindifferentregionsofsprucetrees.,另一种情况：性状替换,性状替换：竞争激烈时，物种的实际生态位收缩，表现在物种的某些性状发生改变,ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.,2、捕食对生物群落结构的影响,具选择性的捕食者对群落结构的影响,泛化性捕食者对群落结构的影响,泛化种一般增加物种多样性，特化种如选择优势种，则多样性可能增加，反之，生物多样性减少。,将kangaroorats移走后物种明显的较多,移走后,1、干扰disturbance定义：任何导致生态系统、群落、或种群结构破坏，并改变资源、基质的可利用性或无机环境的时间上离散的事件。干扰不同于灾难干扰的种类自然干扰人类干扰,二、干扰对群落结构的影响,2、干扰与层盖度,断层和小演替,干扰导致断层(gaps)抽彩式竞争(competivelottery)群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能力相等的物种这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。,3、干扰与群落的断层,完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。,4、中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis）,中等程度的干扰能维持物种的高多样性。,Connellsintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.,物种丰富度,频繁干扰,中度干扰,很少干扰,5、干扰理论与生态管理,利用干扰管理生物群落,如利用火进行干扰管理.小火不止，大火不至,一个美国的例子：,WindCaveNationalParkParariedogcolony,三、空间异质性与群落结构,群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。,1非生物环境的空间异质性,2植物空间异质性,无机环境的空间异质性,一块弃耕地的空间异质性可以达到10倍以上,300m2的样地中植物种数与环境异质性关系,热带雨林的空间异质性和植物多样性,鸟类多样性与枝叶高度多样性,四、岛屿与群落结构,1、岛屿的物种数与面积的关系,通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。,岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态