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.,核孔复合体的功能,核孔复合体是特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能：被动扩散和主动运输双向性：既介导蛋白质的入核转运,又介导RNA、核糖体蛋白颗粒(RNP)的出核转运,.,1、通过核孔复合体的被动扩散离子、小分子及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过核孔复合体。但并不是所有符合这个条件的蛋白质都可以自由通过核孔。如：本身带有具有信号功能的氨基酸序列组蛋白H1，以及本身没有信号序列，但可以和其他有信号序列的成分结合的小分子蛋白质。,.,2、通过核孔复合体的主动运输,生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。选择性表现在以下三个方面：(1)对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节，约1020nm，甚至可达26nm。(2)通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征。(3)通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出。,.,通过核孔复合体物质运输的功能示意图,.,亲核蛋白与核定位信号,亲核蛋白（karyophilicprotein）:在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，对连接的蛋白质无特殊要求,在指导完成核输入后不被切除。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。,.,亲核蛋白从细胞核向细胞质输入的过程示意图,.,3、亲核蛋白的入核转运的步骤,结合：（不需要能量）亲核蛋白的NLS识别importin，与improtin/异二聚体形成转运复合体；在improtin的介导下，转运复合体与核孔复合体上的胞质纤维结合转运：（需GTP水解提供能量）核孔复合体构象改变将转运复合体从胞质面运至核质面转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。循环：受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与importin解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。,.,4.RNA及核糖体亚基的出核转运机制,核输出信号（nuclearexportsignal，NES）：蛋白因子中对出核转运起决定作用的氨基酸序列。不同RNA的出核机制不同RNA聚合酶I转录的rRNA:在核仁中，与核糖体蛋白形成核糖体亚基，以RNP形式离开细胞核
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