北大神经生物学7神经系统对运动的调节

.,1,CentralNervousSystemControlofMovement,XING,GUOGANG(邢国刚),MD.Ph.D.北京大学神经科学研究所NeuroscienceResearchInstitute,PekingUniversityEmailaddress:ggxing,.,2,Introduction,生命在于运动运动是动物维系个体生存和种族繁衍的基本功能之一,.,3,Howdoesacoordinatedmovementachieved?,.,4,Thementalbodyimageseemstobegeneratedbysomatosensory,proprioceptive,andvisualinputstotheposteriorparietalcortex(area5,area7),Abaseballpitcherplanningapitch,.,5,ThehighestlevelstrategyRepresentedbytheassociationareasofneocortexandbasalgangliaoftheforebrainIsconcernedwithstrategy:Thegoalofthemovementandthemovementstrategythatbestachievesthegoal,Themotorcontrolhierarchyhavethreelevels,.,6,ThemiddleleveltacticsRepresentedbythemotorcortexandcerebellumIsconcernedwithtacticsThesequencesofmusclecontractionsArrangedinspaceandtimeRequiredtosmoothlyandaccuratelyachievethestrategicgoal,Themotorcontrolhierarchyhavethreelevels,.,7,ThelowestlevelexecutionRepresentedbythebrainstemandspinalcordIsconcernedwithexecutionActionofthemotorneuronandinterneuronpoolsthatgeneratethegoal-directedmovementandmakeanynecessaryadjustmentsofposture,Themotorcontrolhierarchyhavethreelevels,.,8,Overview,脊髓内的“下运动神经元(Lowerneurons)”，除了受到脊髓内局部环路的影响外，还受到大脑皮层运动区及脑干中许多“上运动神经元(Upperneurons)”的支配和协调基底神经节和小脑则向那些上运动神经元提供某种感觉、认知或感性的信息，使运动更加精确和协调,.,9,.,10,Theseprogramsareaccessed,executed,andmodifiedbydescendingcommandsfromthebrain,Thebrainscommandandcontrolofthemotorprogramsinthespinalcord,Themotorsystemconsistsofallourmusclesandtheneuronsthatcommandthem,Thespinalcordcontainscertainmotorprogramsforthegenerationofcoordinatedmovements,Themotorcontrolcanbedividedintotwoparts:,Thespinalcordscommandandcontrolofcoordinatedmusclecontraction,.,11,Part1SpinalControlofMovement,.,12,Introduction,“runningaroundlikeachickenwithitsheadcutoff”TherhythmicmovementscouldbeelicitedinthehindlegsofcatsanddogslongaftertheirspinalcordshadbeenseveredfromtherestofthecentralnervoussystemCharlesSheringtonbehaviorAcompletetransectionofacatsspinalcordatthemid-thoraciclevelleavesthehindlimbscapableofgeneratingcoordinatedwalkingmovements,Whenyouwalk,youalternatelywithdrawandextendyourtwolegsWhatisthemechanismtocoordinatethetiming?,Thiscouldbedescendingcommandsfromuppermotorneurons?,No!,Thiscontrolisexertedfromwithinthespinalcord?,Yes!,.,42,.,43,Centralpatterngeneratorswithinthespinalcord,ThecircuitforthecoordinatedcontrolofwalkingmustresidewithinthespinalcordIngeneral,circuitsthatgiverisetorhythmicmotoractivityarecalledcentralpatterngeneratorsHowdoneuralcircuitsgeneraterhythmicpatternsofactivity?Thesimplestpatterngenerators,aresingleneuronswhosemembranepropertiesendowthemwithpacemakerproperties(pacemakerneurons),.,44,Rhythmicactivityinaspinalinterneuron(Pacemakerneuron),SomeneuronsrespondtotheactivationofNMDAreceptorswithrhythmicdepolarization,.,45,Apossiblecircuitforrhythmicalternatingactivity(walking),Walkingisinitiatedwhenasteadyinputexcitestwointerneuronsthatconnecttothemotorneuronscontrollingtheflexorsandextensors,respectively.Theinterneuronsrespondtoacontinuousinputbygeneratingburstsofoutputs.Theactivitiesofthetwointerneuronsalternatebecausetheyinhibiteachotherviaother(inhibitory)interneurons.Thus,aburstofactivityinoneinterneuronstronglyinhibitstheother,(Pacemakerneuron),(Pacemakerneuron),.,46,Part2BrainControlofMovement,.,47,Howdoesthebraincommunicatewiththemotorneuronsofthespinalcord?,.,48,Overview,来自高级中枢的下行投射对脑干和脊髓环路的运动控制主要影响随意运动和朝向目标的运动发出下行投射的中枢位于脑干某些部位以及大脑皮质的运动区域脑干内的两个主要结构前庭核和网状结构对维持姿势很重要皮质主要运动区和次要运动区(运动前区)主要对运动进行计划并使运动高效率执行，皮质的这种作用是通过对脑干内的某些高级中枢以及脑干、脊髓中运动神经元和环路中间神经元的控制来完成的,.,49,Thedescendingspinaltractscontrolofmovement,.,50,Thedescendingspinaltracts,.,51,Controlfinemovementsofthearmsandfingers,Theeffectsoflateralpathwaylesions(inmonkeys)byDonaldLawrence&HansKuypers(inthelate1960s),TheLateralPathways,X,.,52,TheVentromedialPathways,ContainfourdescendingtractsthevestibulospinaltractthetectospinaltractthepontinereticulospinaltractthemedullaryreticulospinaltractOringinateinthebrainstemTerminateamongthespinalinterneuronsControllingproximalandaxialmusclesUsesensoryinformationaboutbalance,bodyposition,andthevisualenviromenttoreflexivelymaintainbalanceandbodyposture,.,53,Thevestibulospinalandtectospinaltractskeeptheheadbalanceontheshouldersasthebodymovesthroughspace,andtheyturntheheadinresponsetonewsensorystimuli,(midbrain),RecivedirectinputfromretinaReciveprojectionsfromvisualcortex,aswellasafferentscarringsomatosensoryandauditoryinformationConstructamapofthewordaroundus,Themotionofthefluidinthislabyrinth,whichaccompaniesmovementsofthehead,activateshaircellsthatsignalthevestibularnucleiviacranialnerveVIII,One:Projectsbilaterallydownthespinalcordandactivatesthecervicalspinalcircuitsthatcontrolneckandbackmusclesandguidheadmovement,Another:ProjectsipsilaterallyasfardownasthelumbarspinalcordIthelpsusmaintainanuprightandbalancedposturebyfacilitatingextensormotorneuronsofthelegs,StimulationatonesiteinthismapLeadtoanorientingresponsethatdirectstheheadandeyestomove,.,54,ThepontinereticulospinaltractenhancetheantigravityreflexesofthespinalcordByfacilitatingtheextensorsofthelowerlimbsHelpsmaintainastandingposturebyresistingtheeffectsofgravity,Themedullaryreticulospinaltracthastheoppositeeffect:itliberatestheantigravitymusclesfromreflexcontrol,ActivityinbothreticulospinaltractsiscontrolledbydescendingsignalsfromthecortexControlpostureofthetrunkandtheantigravitymusclesofthelimbs,.,55,Asummaryofthemajordescendingspinaltractsandtheirpointsoforigin,MotorcortexdirectlyactivatesspinalmotorneuronsandliberatesthemfromreflexcontrolbycommunicatingwiththenucleioftheventromedialpathwaysSo,thecortexiskeyforvoluntarymovementandbehavior,Theventromedialpathwaysoriginatefromseveralregionsofthebrainstemandparticipatemainlyinthemaintenanceofpostureandcertainreflexmovements,Initiationofavoluntarymovements,requiresinstructionsthatdescendfromthemotorcortexalongthelateralpathways,.,56,ourattention,.,57,MotorCortex,Areasofneocortexintimatelyinvolvedintheplanningandinstructionofvoluntarymovement,ThemotorcortexisacircuscribedregionofthefrontallobeArea4liesjustanteriortothecentralsulcusontheprecentralgyrusArea6liesjustanteriortoarea4,.,58,.,59,Asomatotopicmapofthehumanprecentralgyrus,运动皮层对躯体运动的调控特点：交叉性：但头面部肌肉的支配是双侧性的有精细的功能定位：大体呈身体倒影:在4区内侧近中线部位是下肢代表区，向外侧依次为躯干、前臂、手指，最外侧靠近外侧沟处为面部和舌代表区头面代表区内部为正立的运动精细部位其代表区大：如手指和面部,.,60,Area5,Posteriorparietalcortex,Prefrontalareas:inhumansarethoughttobeimportantforabstractthought,decisionmaking,andanticipatingtheconsequencesofaction,Area6and4togethercontributemostoftheaxonstothedescendingcorticospinaltractArea6liesatthejunctionwheresignalsencodingwhatactionsaredesiredareconvertedintosignalsthatspecifyhowtheactionwillbecarriedout,Prefrontalareas,alongwiththeposteriorparietalcortex,representthehighestlevelsofthemotorcontrolhierarchy,wheredecisionsaremadeaboutwhatactionstotakeandtheirlikelyoutcome,Boththeprefrontalandtheparietalcortexsendaxonsthatconvergeoncorticalarea6,Area5,receivesinputsfromprimarysomatosensorycorticalarea3,1,2,Area7,receivesinputsfromhigher-ordervisualcorticalareas(MT),Thecontributionsofposteriorparietalandprefrontalcortex,.,61,Theinput-outputorganizationofM1,.,62,Higher-ordermotorplanningUsingPET(positronemissiontomography)tomonitorchangesinthepatternsofcorticalactivationthataccompanyvoluntarymovementsWhenthesubjectswereaskedtoperformaseriesoffingermovementsfrommemory,thefollowingregionsofcortexshowedincreasedbloodflow:thesomatosensoryandposteriorparietalareas,partsoftheprefrontalcortex(area8),area6,andarea4PlayaroleingeneratingtheintentiontomoveandconvertingthatintentionintoaplanofactionWhenthesubjectswereaskedonlytorehearsethemovementmentallywithoutactuallymovingthefinger,area6remainedactivebutarea4didnotPerRolandandhiscolleagues(Danishneurologist),.,63,Thedischargeofacellinthepremotorarea(PMA)beforeamovement,Area6(SMAandPMA)playsanimportantroleintheplanningofmovement,particularlycomplexmovementsequencesofthedistalmusculature,.,64,初级运动皮层和前运动区,运动皮层(motorcortex)初级运动皮层(primarymotorarea)，即4区次级运动区或称前运动区辅助运动区(supplementarymotorarea)，位于初级运动皮层前面的6区皮层的内侧部分，大部分在大脑半球的内侧面外侧前运动区(lateralpremotorarea)或称前运动皮层(premotorcortex)，位于6区的外侧部分,.,65,皮层神经元,运动皮层中的神经细胞可分为两大类锥体细胞，特征是具有向皮层表面伸展的顶树突。其轴突离开运动皮层到其他皮层或皮层下结构，是主要的传出神经元非锥体细胞，包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细胞，多数属于抑制性神经元,.,66,第层的锥体细胞投射至丘脑，它们也有上行轴突侧支至皮层的各层,皮层各层中锥体细胞的投射,第II、III层中的锥体细胞投射至其他皮层区，位置较浅的细胞投射至同侧皮层(如辅助运动区、前运动皮层、中央沟后的感觉皮层)，较深的投射至对侧皮层,大多数向皮层下结构的投射起源于第层的锥体细胞，皮层脊髓神经元在第层的深部，其中包括最大的锥体细胞即Betz细胞。较浅的第层锥体细胞则投射至延髓、桥脑和红核，最浅的第层细胞投射至纹状体,.,67,皮层脊髓束和皮层延髓束,大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层延髓束控制运动皮层延髓束终止于延髓的颅神经运动核，控制面部肌肉的活动皮层脊髓束则支配脊髓运动核，控制躯体肌肉的活动,.,68,皮层脊髓束和皮层延髓束走行,皮层脊髓束和皮层延髓束一起经内囊下行到中脑腹侧，分散地穿过桥脑核，在延髓集合成锥体继续下行至延髓和脊髓交界处，约3/4的纤维交叉至对侧而在脊髓的背外侧束下行，称为外侧皮层脊髓束，另1/4纤维不交叉而在脊髓腹侧下行，称为腹侧皮层脊髓束,.,69,皮层脊髓束和皮层延髓束走行,外侧皮层脊髓束主要终止于脊髓腹角外侧的运动神经元和中间区内的中间神经元，腹侧皮层脊髓束则主要投射至双侧腹角腹内侧的运动神经元和中间区内侧的中间神经元，支配躯干中线肌肉和肢体近侧肌肉的皮层延髓束终止于脑干的颅神经感觉和运动核,.,70,运动皮层通过两条独立的通路分别影响脊髓运动神经元,一条经过锥体束的直接通路直达脊髓灰质外侧和内侧的运动神经元一条间接通路，即经过红核和网状结构的接替,.,71,皮层脊髓纤维和运动神经元的联系,皮层脊髓神经元对脊髓的运动神经元有直接突触联系，起到强烈的直接兴奋性影响皮层脊髓神经元间接影响运动神经元皮层脊髓束的主要功能是控制肢体远端肌肉的活动，特别是手指的活动,通过脑干神经元间接地控制脊髓运动神经元。在初级运动皮层、前运动皮层和辅助运动区，均有神经元投射至脑干的网状脊髓神经元及其他下行神经元而间接影响脊髓运动神经元,皮层脊髓神经元经过上颈段脊髓中的脊髓固有神经元，再影响位于颈膨大中的支配前臂肌肉的运动神经元,经过抑制性中间神经元以施加抑制性影响,.,72,次级运动区的运动功能,初级运动皮层主要和运动的执行有关次级运动区主要与运动的准备（策划）有关使用PET影像研究局部脑血流与运动的关系：执行简单动作如单指按压弹簧，则4区(S1)的手代表区血流增加；执行复杂动作如轮排手指，则辅助运动区(S2)的血流亦增加；若只默想复杂动作，则仅有辅助运动区的血流增加,.,73,次级运动区的运动功能,次级运动区是选择正确的运动战略所必需和初级运动皮层相比，损毁次级运动区(前运动皮层、辅助运动区和后顶叶皮层区)引起更为复杂的运动异常，主要影响制定正确运动策略的能力,一侧的辅助运动区和前运动皮层被损毁后，猴不会使用对侧前臂绕过挡在前面的透明塑料板，并通过侧面的洞去取所看见的食物，相反，猴总是试图直接去取食物而一再撞到塑料板上这种运动缺损和人的前额叶联络皮层或后顶叶皮层受损时引起的失用症(apraxia)相似。这种病人能正常进行简单的运动，但丧失了做需要有次序地收缩肌肉的较复杂的动作的能力，例如刷牙和梳头等,.,74,Thebasalgangliacontrolofmovement,.,75,基底神经节(basalganglia)是从端脑衍生的一些皮层下神经核团的总称，位于大脑两半球的深部。基底神经节中与运动功能有关的主要是纹状体(striatum),.,76,Asummaryoftheloopfromthecortextothebasalganlgliatothethalamusandbacktoarea6,纹状体的主要传入冲动来自大脑皮层广泛的区域(运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)传出冲动经过丘脑返回皮层，主要是辅助运动区(supplementarymotorarea)和运动前皮层(premotorcortex)，而与脊髓没有直接的联系,.,77,基底神经节与大脑皮层的纤维联系，与运动有关的主要为三条回路皮层新纹状体(尾、壳核)苍白球(内侧部)丘脑皮层皮层新纹状体(尾、壳核)苍白球(外)丘脑底核苍白球(内)丘脑皮层皮层新纹状体(尾、壳核)黑质丘脑皮层,基底神经节与与大脑皮层之间主要的回路联系,.,78,1.皮层新纹状体苍白球(内侧)丘脑皮层回路,大脑皮层(包括运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)新纹状体(包括尾核和壳核，即纹状体的输入核)苍白球的内侧部丘脑(包括腹前核、腹外侧核、内侧背核和中央中核)大脑皮层(主要是运动区和辅助运动区皮层),.,79,2.皮层新纹状体苍白球(外)丘脑底核苍白球(内)丘脑皮层回路,大脑皮层相当广泛的区域新纹状体苍白球的外侧部丘脑底核苍白球的内侧部丘脑皮层运动区和运动前区,.,80,3.皮层新纹状体黑质丘脑皮层回路,大脑皮层相当广泛的区域(包括运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)新纹状体黑质网状部丘脑的腹前核和腹外侧核大脑皮层(运动区和辅助运动区),.,81,直接通路易化运动直接通路包括通路1和3从皮层到新纹状体(输入核)的递质是谷氨酸，是兴奋性的；从新纹状体到苍白球内侧部及黑质网状部(输出核)的递质是GABA和P物质，是抑制性的；从这些输出核到丘脑的递质也是GABA，也是抑制性的；再由丘脑返回到皮层的辅助运动区，则是兴奋性的。当皮层有兴奋冲动下行到纹状体的输入核使它兴奋时，就会使输出核中的抑制细胞抑制，从而激活(去抑制)了丘脑的神经元，再通过辅助运动区和运动前区激活运动皮层和向脑干及脊髓的投射神经元，从而起易化运动的效果,.,82,间接通路抑制运动间接通路包括通路2从皮层到新纹状体(输入核)的递质是谷氨酸，是兴奋性的；从纹状体输入核到苍白球外侧部的递质是GABA和脑啡肽，是抑制性的；从苍白球外侧部到丘脑底核的递质是GABA，也是抑制性的；从丘脑底核到苍白球内侧部(输出核)的递质是谷氨酸，是兴奋性的；从苍白球内侧部到丘脑的递质是GABA，抑制性的；再由丘脑返回到皮层的辅助运动区，则是兴奋性的当皮层与纹状体输入核兴奋而使苍白球外侧部抑制时，转而使丘脑底核产生兴奋(去抑制)，也就兴奋了纹状体的输出核，抑制了丘脑，从而降低了辅助运动区的兴奋性，产生抑制运动的效果,.,83,黑质纹状体多巴胺能投射易化运动从黑质中的多巴胺能神经元发出纤维到新纹状体，易化运动兴奋直接通路而易化运动，也就是使新纹状体通过GABA与P物质等抑制纹状体的输出核，兴奋丘脑，最后起易化运动的作用。抑制间接通路而易化运动，就是使新纹状体抑制，致使GABA与脑啡肽的抑制作用降低，因而兴奋了苍白球的外侧部，抑制丘脑底核，从而抑制纹状体输出核，兴奋了丘脑，最后也起易化运动的作用。所以，多巴胺能投射通过直接通路或间接通路，最后对运动都起易化作用,.,84,+,-,-,.,85,Thecerebellumcontrolofmovement,.,86,Overview,小脑(cerebellum)是中枢神经系统中最大的运动结构主要作用是维持躯体平衡、调节肌肉张力和协调随意运动小脑并不直接发起运动和指挥肌肉的活动，而是作为一个皮层下的运动调节中枢配合皮层完成这些运动机能切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行，但运动是以缓慢、笨拙和不协调的方式进行的另一重要功能是运动学习(motorlearning)：参与技巧性运动的获得和建立过程,.,87,.,88,小脑表面存在的大量横向窄沟，将小脑表面分成许多平行、狭长的叶片(folia)。少数沟较深，成为裂，将小脑分成若干个小叶(lobule)两条最深的裂(原裂和后外侧裂)又将小脑横向地分成三个主要的叶(lobe)前叶、后叶和绒球小结叶,Anatomyofthecerebellum,.,89,小脑由外层的灰质(皮层)、内部的白质和位于白质中心的3对小脑深部核团(deepcerebellarnuclei)组成，分别是顶核(fastigialnucleus)、间位核(interposednucleus)和齿状核(dentatenucleus)。在人类，间位核分化成球状核和栓状核,Anatomyofthecerebellum,.,90,小脑的传入联系主要来自前庭、脊髓和大脑皮层等处，到达小脑的传入纤维分别与小脑深核和小脑皮层的神经元形成突触联系小脑皮层的传出纤维，即浦肯野细胞(Purkinjecell)的轴突大多数投射到小脑深核，再由小脑深核神经元发出离核纤维(nucleofugalfiber)构成小脑的传出，投射到皮层运动区和脑干的四对运动核团(前庭核、网状结构、上丘、红核)所有的小脑传入和传出纤维均经过三对小脑脚小脑下脚(绳状体)、小脑中脚(脑桥臂)和小脑上脚(结合臂)进出小脑,Theinputandoutputofthecerebellum,.,91,Treefunctionalregionsofthecerebellum,内侧区(蚓部)皮层的浦肯野细胞主要投射到顶核，部分投射到前庭外侧核；中间区(蚓旁部)和外侧区的浦肯野细胞则分别投射到间位核和齿状核,根据小脑皮层浦肯野细胞轴突投射到小脑深核，将小脑自内侧向外侧，纵向地划分成三个纵区内侧区、中间区和外侧区,.,92,内侧区经顶核与内侧下行系统相连接，控制躯体近端(体轴)肌肉装置的活动中间区经间位核连接外侧下行系统，主要调节躯体远端(肢体)肌肉的活动外侧区通过齿状核与大脑皮层运动区和运动前区相联系，参与随意运动的计划和编程,Treefunctionalregionsofthecerebellum,.,93,从功能和进化的观点来看，可以将小脑划分成前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个主要的功能部分它们分别主要接受前庭系统、脊髓和大脑皮层的传入，而且它们的传出也相应地主要作用于前庭核、脊髓和大脑皮层在脊椎动物的进化过程中，这三个功能部分分别随前庭系统、脊髓和大脑皮层的发展而先后出现，故又分别被称为古小脑、旧小脑、和新小脑,Treefunctionalregionsofthecerebellum,.,94,构成：主要是绒球小结叶。靠近绒球小结叶的蚓垂也接受前庭系统的传入传入纤维：初级传入纤维起自两侧半规管和耳石器，次级传入纤维则是起源于前庭核的间接投射。它们向小脑传递了头部位置变化和头部相对于重力作用方向的信息传出纤维：通过前庭核，经前庭脊髓束影响脊髓中支配体轴肌肉的运动神经元的兴奋性活动，控制体轴肌肉的收缩活动，维持躯体平衡前庭小脑也接受经桥核转接的外侧膝状体、上丘和纹状皮层等处的视觉传入，因而它还通过对眼外肌神经核的传出，控制眼球的运动和协调头部运动时眼球为保持视像而进行的凝视运动,前庭小脑维持躯体平衡和眼球的运动,.,95,构成：脊髓小脑纵贯小脑体的前叶和后叶的正中部分，包括内侧区和中间区两个纵区传入：主要来自脊髓的躯体感觉信息，经直接的和间接的脊髓小脑通路到达小脑脊髓小脑还接受经脑桥接转的大脑皮层感觉区和运动区的传入信息此外，脊髓小脑还接受视觉、听觉和前庭信息传出：内侧区经顶核、中间区经间位核到达脑干和运动皮层效应：控制脑干和皮层起源的内侧和外侧下行系统，对进行中的肢体运动起重要的适时调节作用脊髓小脑利用感觉反馈信息调节肌肉张力和适时地调节进行中的运动,脊髓小脑调节肌紧张,.,96,构成：皮层小脑即小脑的外侧区输入纤维：来自于大脑皮层的感觉区、运动区、运动前区和感觉联络区这些传入纤维均经桥核接转而发散到对侧小脑半球它不接受外周感觉的输入传出纤维：从齿状核发出，经丘脑腹外侧核回到大脑皮层运动区和运动前区效应：皮层小脑与皮层感觉联络区、运动前区以及基底神经节一道参与随意运动的计划和运动程序的编制过程,皮层小脑调节随意运动,.,97,浦肯野细胞是皮层神经元环路的核心和传出途径小脑皮层是三层结构，由表及里分别为分子层、浦肯野细胞层和颗粒层，其中含有苔藓纤维(mossyfiber)、攀缘纤维(climbingfiber)和平行纤维(parallelfiber)单胺(5HT和NA)能纤维四种传入纤维，以及浦肯野细胞、颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞和高尔基细胞等五种神经元浦肯野细胞是主要的神经元，也是唯一的传出路径，投射到小脑深核和前庭核去；其余的四种神经元都是局部的中间神经元,小脑皮层神经元环路的组成,.,98,小脑皮层中的神经递质及其突触后作用,GLU,小脑的传入纤维和局部中间神经元以浦肯野细胞为核心构成了基本神经元环路，完成小脑皮层感觉运动的整合,.,99,结果是一根苔藓纤维的传入可以影响一片范围相当大的小脑皮层的活动，而要引起一个浦肯野细胞的兴奋则需要相当多的平行纤维传入，通过时间和空间总和作用造成一个足够大的EPSP才行,苔藓纤维和攀缘纤维构成了小脑皮层的两个结构和功能各不相同的传入系统,颗粒细胞是小脑皮层中唯一的兴奋性神经元，它的轴突上行到分子层后分叉并沿小脑叶片的长轴方向向两侧伸展，形成平行纤维,平行纤维穿行于与其伸展方向成直角的一个个浦肯野细胞的扇状树突丛中，与浦肯野细胞树突远端的末梢分枝形成兴奋性突触,.,100,苔藓纤维和攀缘纤维构成了小脑皮层的两个结构和功能各不相同的传入系统,攀缘纤维起源于延髓的下橄榄核，上升到分子层后形成数根扇样分支缠绕到浦肯野细胞的胞体和树突上。每一根攀缘纤维可联系110个浦肯野细胞，而每个浦肯野细胞只接受一根攀缘纤维的传入攀缘纤维的分支在沿着浦肯野细胞的树突“攀缘”而上的过程中与浦肯野细胞的树突形成多个突触，这种独特的突触连接形式使得其与浦肯野细胞间的突触成为神经系统中最强有力的兴奋性突触之一因此，一次攀缘纤维的传入即可引起浦肯野细胞一个足够大的EPSP，从而使浦肯野细胞产生一次全或无的兴奋，这一点与苔藓纤维颗粒细胞平行纤维传入系统对浦肯野细胞的兴奋作用显著不同,.,101,作用：简单锋电位和复杂锋电位均可沿浦肯野细胞的轴突传导到末梢，并使轴突末梢释放递质GABA，引起浦肯野细胞的靶细胞(小脑深核神经元或前庭核神经元)的IPSP和放电活动的抑制,浦肯野细胞对苔藓纤维和攀缘纤维传的放电反应不同,复杂锋电位的发生机制：攀缘纤维的传入使细胞外Ca2+内流进入浦肯野细胞的树突；它的爆发性次发小波也是起源于浦肯野细胞的树突浦肯野细胞同时存在着产生钠动作电位和钙动作电位的机制；而且，钠动作电位产生在浦肯野细胞的胞体上，而钙动作电位却在浦肯野细胞的树突上发生,.,102,苔藓纤维和攀缘纤维向小脑传递不同的信息、起不同的作用,运动或感觉刺激可进一步提高或降低浦肯野细胞的简单锋电位发放频率，表明苔藓纤维可以适时地提供外周本体和皮肤感觉的强度和时间编码信息，直接参与运动的控制,.,103,苔藓纤维和攀缘纤维向小脑传递不同的信息、起不同的作用,同样的感觉或运动刺激并不能增加复杂锋电位的发放频率提示攀缘纤