第4章 细胞代谢

.,1,第四章细胞代谢,新陈代谢是生物的重要特征，细胞是进行新陈代谢的基本单位。每一个细胞都要从周围环境中汲取能量和物质，在内部进行各种化学变化。细胞内的各种化学变化都是在酶的催化下进行的。生物所利用的能量，或是直接，或是间接来自于太阳光。直接利用太阳光的唯一过程是光合作用，间接利用太阳光的最重要过程是细胞呼吸。,.,2,本章内容,能与细胞酶物质的跨膜转运细胞呼吸光合作用,.,3,n氨基酸+能量蛋白质2丙酮酸+能量葡萄糖,从小分子合成大分子需要消耗能量。,葡萄糖2丙酮酸+能量,从大分子分解为小分子会释放能量。,生物体的代谢反应分为物质代谢和能量代谢两个侧面。物质代谢由底物分子变成产物分子能量代谢消耗能量或释放能量,.,4,新陈代谢,是生物体内进行的物质和能的变化的总称是最基本的生命活动过程新陈代谢,物质代谢,能量代谢,同化作用,异化作用,合成物质,贮存能量,分解物质,释放能量,.,5,生命活动需要能量,生命的存在要靠能量,生物本身不能创造新的能量。几乎所有地球生命所需要的能量都来自太阳。生态系统中能量的流动是由多样化的生命过程完成的。,代谢是化学物质和能量的转化过程,第一节能量与细胞,.,6,1、能是做功的本领能（自由能）：一种能在恒温恒压下作功的能量。G=H-TSG自由能，H热含量，T绝对温度，S熵,2.热力学定律热力学第一定律：能量守恒定律热力学第二定律：所有自发过程总是伴随自由能的降低，即熵的增加，系统的无序性增大！生物有序性与自由能生物-开放系统，与环境进行物质与能量的交换3.能量代谢:吸能反应与放能反应,生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗争。,.,7,下图,1)、腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)结构,4、ATP的结构与功能,.,8,ATP(adenosine-triphosphate)中文名称为腺嘌呤核苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷(腺苷三磷酸)，简称为ATP，一个腺苷上连接三个磷酸基团。,.,9,ATP是生物体能量流通的货币,一个代谢反应释出的能量贮入ATP，ATP所贮能量供另一个代谢反应消耗能量时使用。,.,10,2).ATP的生成,ADP+PATP,此过程称为磷酸化,若磷酸化所需能量来自化合物的氧化分解-氧化磷酸化若磷酸化所需能量来自光能-光合磷酸化,.,11,细胞利用ATP完成各种工作,3).ATP的生理功能,ATP是生物体内各种生化反应的直接能源,.,12,4).生物体把能量用在生命活动的各个方面,ATP,生物电,物质进出细胞,合成其它形式的能量分子如：NADPH,发热（体温）,运动,.,13,活细胞是一个微小的化学工业园,在极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应代谢是生物体内所有化学反应过程的总称细胞复杂的结构特别是膜的结构固定了各代谢反应的空间和时间，使它们高度有序并可以被控制和调节。,.,14,生命活动的原动力在于生物体内一刻不停的新陈代谢。通过新陈代谢不断把太阳能或食物中贮存的能量，转化为可供生命活动利用的能量，不断制造出各种大、小分子以供生命活动所需要。体内的新陈代谢过程又都是在生物催化剂-酶的催化下进行的。,.,15,第二节、酶是生物催化剂,1、酶的催化特点催化剂可以加快化学反应的速度，酶是生物催化剂，它的突出优点是：催化效率高、专一性质、可以调节。先看看催化效率高,.,16,2、酶催化作用的机理是降低活化能,催化剂只能催化原来可以进行的反应，加快其反应速度。即使对可以进行的反应来说，反应物分子应越过一个活化能才能发生反应。酶作为催化剂的作用是降低活化能。,.,17,返回,酶的催化机理是降低活化能,.,18,酶是如何降低活化能的呢?,首先需要酶与底物分子结合，酶蛋白结构中有底物结合中心/活性中心。然后，酶蛋白分子以各种方式，作用于底物分子，使底物分子活化起来。酶与底物的专一结合，又是酶促反应专一性的体现。,.,19,3、酶的化学本质是蛋白质,有的酶仅仅由蛋白质组成，如：核糖核酸酶有的酶除了主要由蛋白质组成外，还有一些金属离子或小分子参与。这些金属离子或小分子是酶活性所必须的，称为辅酶/辅基或辅助因子。如：羧基肽酶以二价锌离子（Zn2+）为辅助因子又如：过氧化氢酶以铁卟啉环为辅助因子,.,20,4、酶的活性可以调控,1）在代谢途径中调节酶活性几个酶或十几个酶前后配合，完成一系列代谢反应，形成一条代谢途径。在一条代谢途径中，常常是前一个酶促反应的产物，便是下一个酶促反应的底物。一条代谢途径的终产物，有时可与该代谢途径的第一步反应的酶相结合，结合的结果使这个酶活性下降，从而使整条代谢途径的反应速度慢起来。这种情况称为“反馈抑制”。值得注意的是，发生反馈抑制时，代谢终产物与酶结合时，是非共价结合，是可逆的。,.,21,2）共价调节有时候，酶蛋白分子可以和一个基团形成共价结合，结合的结果，使酶蛋白分子结构发生改变，使酶活性发生改变。例如，与磷酸根的结合。这种调节酶活性的情况称为酶的共价调节。,.,22,3）竞争性抑制有的酶在遇到一些化学结构与底物相似的分子时，这些分子与底物竞争结合酶的活性中心，亦会表现出酶活性的降低（抑制）。这种情况称为酶的竞争性抑制。,.,23,4）其他,温度PH和盐的浓度辅助因子,.,24,第三节、物质的跨膜运输细胞维持正常生命活动的基础之一,.,25,1、被动运输-物质顺浓度梯度运输,.,26,（一）扩散与渗透细胞质膜具有两个基本的特性允许小分子物质通过扩散穿过细胞质膜，也可以让水通过渗透进出细胞质膜。1扩散(diffusion)是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单扩散。2渗透(osmosis)的含义则是指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。,当两种不同浓度的溶液被半透性的膜脂分隔开后，高溶质浓度的一侧是高渗的(hypertonic)，而低溶质一侧则是低渗的(hypoosmotic)。若两侧的溶质浓度相等，则称为等渗(iso-osmotic)。,.,27,（二）协助扩散协助扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质，如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度,促进扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。特点：,促进扩散的速度要快几个数量级。具有饱和性:当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时，促进扩散的速度不再提高。具有高度的选择性:如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用。,.,28,1通道蛋白,通道蛋白具有选择性，所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通道蛋白参与的只是被动运输，并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消耗能量。,.,29,2载体蛋白,一个特定的载体只运输一种类型的化学物质，甚至一种分子或离子。载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。载体蛋白对物质的转运过程具有类似于酶与底物作用的动力学曲线、可被类似物竞争性抑制、具有竞争性抑制等酶的特性。,红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图,.,30,（三）水的被动运输,大多数水是直接通过脂双层进入细胞的，也有些水是通过水通道蛋白进行扩散的。,.,31,2、主动运输,Na+-K+泵由ATP提供能量,物质逆浓度梯度运输，需载体蛋白，消耗能量,.,32,主动运输具有四个基本的特点:逆梯度运输;依赖于膜运输蛋白;需要代谢能，并对代谢毒性敏感;具有选择性和特异性。,（一）Na+/K+泵1结构特点Na+/K+ATPase由两个大亚基(亚基)和两个小亚基(亚基)组成。亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点;在亚基上有Na+和K+结合位点。,.,33,2运输机制每水解一个ATP，运出3个Na+，输入2个K+。Na+/K+泵工作的结果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低10-30倍，而细胞内的K+浓度比细胞外高10-30倍。,.,34,3意义:Na+/K+泵具有三个重要作用（1）维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透作用（2）是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力（3）是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础。,.,35,（二）协同转运,这种H与其它物质通过载体相伴随的转运称为共转运（cotransport）。若被转运物质（如蔗糖等中性溶质或Cl-等阴离子）与H+同向越过膜，称为同向转运（symport）。若被转运物质（如Na+等许多阳离子）与H+反向越过膜，则称为反向转运（antiport）。,.,36,3、大分子和颗粒进入和排出细胞胞吞和胞吐作用生物大分子或颗粒物质的运输,.,37,（一）胞吐,胞吐作用：包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。,.,38,（二）胞吞是细胞吸收大分子和其他大的颗粒，方式也是由质膜形成内向的小泡。,1吞噬,细胞内吞较大的固体颗粒物质，称为吞噬作用。,.,39,2饱饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程，称为胞饮作用。,.,40,3受体介导胞吞是细胞依靠细胞表面的受体特异性地摄取细胞外蛋白或其他化合物的过程。细胞表面表面的受体具有高度特异性，与相应配体(被内吞的分子)结合形成复合物，继而此部分质膜凹陷形成有被小窝，小窝与质膜脱离形成有被小泡，将细胞外物质摄入细胞内。,.,41,物质的跨膜运输（总结）,被动运输简单扩散易化扩散主动运输直接消耗ATP（动物细胞）钠钾泵（植物细胞）质子泵间接消耗ATP协同运输胞吞和胞吐作用生物大分子或颗粒物质的运输,.,42,第四节、细胞呼吸生物体主要靠有机分子的氧化取得能量(生物的呼吸作用),一、呼吸作用的概念：细胞呼吸-生活细胞内的有机物在酶的参与下逐步氧化并释放能量的过程。也就是生物体通过生物氧化获取化学能的过程。有机化合物+O2CO2+能量生物氧化-糖、脂、蛋白等有机物在活细胞内氧化分解，并释放能量的过程。,.,43,不同于呼吸运动，但通常意义的呼吸运动(即气体交换)与细胞呼吸是相互关联的。,.,44,有机物氧化释放能量一支火柴的燃烧是纤维素氧化（C6H12O6）n+O2nCO2+nH2O+能量纤维素氧光和热温度（可燃物）生物体也进行类似的反应（C6H12O6）n+O2nCO2+nH2O+能量淀粉氧酶ATP（氧化底物）,生物氧化与化学氧化的区别:,把火柴燃烧和生物体内氧化相比，基本原则是相似的有机物氧化释放出能量。,.,45,有哪些不同？,A、生物体内氧化比燃烧过程缓慢的多，分步骤进行,不是猛然地发出光和热。B、生物体内的氧化由酶催化。C、生物体内氧化在水环境中进行。D、生物体内氧化分步骤进行，产生能量贮存在ATP中。,生物氧化分步骤进行、温和、由酶催化、产生能量贮存在ATP中，能量利用率高。,.,46,生物体内氧化分步骤进行,淀粉,葡萄糖,丙酮酸,CO2+H2O,ATP,.,47,二、呼吸作用类型,无氧呼吸指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。C6H12O6+6O26CO2+6H2O能量,酶,酶,.,48,（一）、无氧呼吸,1、糖酵解-由葡萄糖分解形成丙酮酸的一系列反应。葡萄糖氧化的第一阶段。,乳酸或乙醇等,进入线粒体进一步氧化为CO2和H2O，释放更多能量,.,49,2.发酵途径,1）酒精发酵糖酵解产生的丙酮酸最终生成酒精和二氧化碳酵母、植物细胞（例：酿酒、劳糟）,2）乳酸发酵糖酵解产生的丙酮酸最终生成乳酸乳酸菌、高等动物细胞(例：泡菜、人剧烈运动),.,50,人体细胞的呼吸过程,慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳和水快跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳,.,51,1.柠檬酸循环三羧酸循环(TCA循环)、Krebs循环是乙酰CoA脱羧、脱氢最终生成CO2的过程1分子丙酮酸经有氧呼吸可生成15个ATP，整个有氧代谢1分子葡萄糖可产生38个ATP。,进入,（二）、有氧呼吸(线粒体内),柠檬酸循环是三大物质代谢的中心,.,52,1)、电子传递链:线粒体内膜上的一系列电子传递体组成，也称为呼吸链。目前公认的氧化呼吸链传递电子的顺序是：,2)、氧化磷酸化由物质氧化释放能量，供给ADP磷酸化合成ATP的偶联反应称为氧化磷酸化。,底物（S）NAD+FMNCoQFe-SCytbCytc1CytcCytaCyta31/2O2,2.电子传递和氧化磷酸化,.,53,糖酵解：底物水平的磷酸化4个ATP，己糖活化消耗2个ATP，脱氢反应产生2个NADH，可得6或8个ATPKrebs循环：底物水平的磷酸化2个ATP，脱氢反应产生8个NADH和2个FADH2，可得30个ATP,能量统计：,1分子葡萄糖彻底氧化分解共得：36或38个ATP,.,54,三、呼吸作用的过程：(与葡萄糖氧化分解产生能量有关的三条代谢途径),一般可分为三个主要阶段：以葡萄糖为例糖酵解三羧酸循环电子传递链(chainofelectrontransport),.,55,A、糖酵解途径（EMP途径）己糖分解成丙酮酸的过程六个碳的葡萄糖分解为两个三碳的丙酮酸，净得两个ATP，同时还产生NADH。糖酵解途径可以在无氧情况下进行，但是要解决NADH变回到NAD问题。,.,56,反应进行部位：细胞质特点：不需O2的参与由特定的酶催化（氧化作用的O2来自水分子和被氧化的糖分子）,.,57,总反应式：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O糖酵解过程中：一个分子的葡萄糖分解为2分子的丙酮酸利用2个ATP，产生4个ATP，净得2个ATP；2个分子的NAD+被还原，产生了2个NADH+H+,.,58,糖酵解生理意义,是无氧呼吸和有氧呼吸的共同途径糖酵解最终产物丙酮酸可通过各种代谢途径生成不同物质是厌氧生物糖分解和获取能量的主要方式多数反应均可逆转，为糖异生作用提供了基本途径,.,59,B、三羧酸循环（TCA循环）三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧酸循环中脱下的氢，形成NADH和FADH2，然后再逐步传递给氧。,部位：线粒体基质内特点：需要氧参与和多种酶的催化过程：是包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解的过程.,.,60,TCA循环过程（9步反应）,丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，氧化脱羧与辅酶A结合成为活化的乙酰CoA；释放出1分子CO2，同时发生NAD的还原.,丙酮酸乙酰辅酶A,氧化脱羧,.,61,返回,丙酮酸,三个二氧化碳,三羧酸循环,.,62,C、呼吸链脱下的氢可以看作是电子加上质子2H2e2H在呼吸链起端，电子处在高能水平，传递到O2时，处于低能水平。传递过程中释出的能量，用于产生ATP。,.,63,返回,糖酵解,三羧酸循环,呼吸链,.,64,总之，一个葡萄糖分子经过：无氧糖酵解途径丙酮酸2个ATP有氧糖酵解途径、三羧酸循环途径、呼吸链完全氧化36ATPCO2和H2O,生物体可利用各种有机分子作燃料。除了葡萄糖，其他生物分子，包括脂类、氨基酸、核苷酸等，都可以通过三羧酸循环途径，彻底氧化为CO2和H2O，同时产生能量。,对于人体来说，最适宜的燃料是葡萄糖。,.,65,4呼吸作用的意义,为生物的生命活动提供能量呼吸作用形成的中间产物是进一步合成生物体内新的有机物的物质基础在植物体内的碳、氮、脂肪代谢活动中起枢纽作用增强生物的免疫力,.,66,第五节、光合作用,太阳能是整个生命世界的能量源泉,绿色植物和光合细菌利用太阳能的过程称为光合作用。绿色植物和光合细菌的光合作用把太阳能转变为化学能；利用太阳能把无机物合成有机物；除了维持自身的生存还为其他生物提供食物；保护环境。食物链,.,67,光合作用,指光合生物吸收太阳能，并将其转变成有机化合物中化合能的过程。光合生物：绿色植物、藻类：CO2+2H2O*(CH2O)+O2*+H2O紫硫细菌：CO2+2H2S(CH2O)+H2O+2S氢细菌：CO2+2H2(CH2O)+H2O,.,68,1.光合作用早期实验,荷兰医生VanHelmon(范海尔蒙）在1648年做了第一个探索光合作用的实质性实验。将一株5磅重的小树种在重200磅的干土中，用雨水浇灌5年，不供给其它营养物质，小树长成重169磅植株，而土壤重量基本上不变。,干土,五年后,浇水,.,69,实验的结论和存在的缺点,结论：所有植物的物质都来自水，而不是土壤。或者说：小树重量的增加仅仅由水所引起的。缺点：没有考虑到空气中气体的可能影响。,.,70,2.光合作用发生部位,叶绿体,叶片是光合作用主要器官,叶绿体是光合作用最重要细胞器,类囊体膜：光反应,基质：暗反应,.,71,叶绿体结构,.,72,叶绿体中的叶绿素是进行光合作用必不可少的成份。在叶绿体中进行的光合作用，又可以分为两个步骤：光反应：在叶绿素参与下，把光能用来劈开水分子，放出O2，同时造成两种高能化合物ATP和NADPH。暗反应：把ATP和NADPH中的能量，用于固定CO2，生成糖类化合物。这个过程不需要光。,.,73,Light-dependentreactions（光反应）通过叶绿素等光合色素吸收、传递光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过程。在类囊体膜上进行包括原初反应、电子传递和光合磷酸化Darkreactions（暗反应）利用光反应所形成的能量（ATP和NADPH）（同化力），将二氧化碳合成糖类的过程。反应不需光。在叶绿体基质中进行,3.光合作用的过程：光反应和暗反应,.,74,根据能量的转变可光合作用分为三大步骤：（1）光能的吸收、传递和转换为电能（通过原初反应完成）（2）电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）（水的光解O2的释放电子传递ATP合成）,（3）活跃的化学能再转变为稳定的化学能（通过碳同化完成）暗反应（CO2被还原生成碳水化合物等）,物质转化：无机物有机物（植物利用光能将无机物，CO2和H2O通过一系列复杂的化学反应，合成碳水化合物的过程）,能量转化：光能电能活跃的化学能稳定的化学能,过程,.,75,.,76,光合作用过程中根据能量转变的性质：原初反应:光能电能电子传递与光合磷酸化：电能碳同化：活跃化学能稳定化学能,活跃化学能,.,77,3.1原初反应,指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。包括：光能的吸收和传递光化学反应,过程,.,78,光能吸收与传递,光量子吸收与色素分子结构有关（高等植物）叶绿素：叶绿素a、叶绿素b（卟啉环）类胡萝卜素：叶黄素、胡罗卜素（一系列共轭双键）,（一）光合色素,1.分类,.,79,返回,吸收光能靠叶绿素,.,80,2.光学特征（1）激发态的形成（2）叶绿素分子受光激发后的能级变化（3）激发态的命运,.,81,（二）原初反应1.参加反应的色素,根据功能来区分，叶绿体类囊体上的色素可区分为2种1反应中心色素：功能是收集光能，并能把光能转变为电能（光能电能）故又称为光能转换色素，少数特殊状态的chla分子属于此类。用P表示，右下角的数子表示吸收高峰的波长数。eg:P700吸收高峰再700nm长光波2聚光色素:其功能是收集光能，传递到反应中心色素。聚光色素包括chla，全部chlb，胡萝卜素，叶黄素等，又称为天线色素。,.,82,2.光合单位,P,D,h,h,P,D,A,光和单位=聚光色素系统光合反应中心,.,83,3.光反应中心,DPA原初电子供体反应中心色素分子原初电子供体将电子供给P接受反应中心色素分子传来的电子高等植物的最终电子供体是H2O最终电子受体是NADP,.,84,4.原初反应的过程,DPADP*ADP+AD+PA,光,(1)吸收(2)传递(3)转换,.,85,叶绿素：640660nm红光、430450nm蓝紫光吸收最强类胡罗卜素：吸收带在400500nm蓝紫光,红、蓝光最强,.,86,3.2电子传递与光合磷酸化,原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动光合膜上电子传递。电子传递的结果：引起水的裂解放氧和NADP+的还原。建立跨膜质子动力势，启动光合磷酸化，成ATP。,.,87,（一）光系统,进行光吸收的功能单位称为光系统,是由光合色素、蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分捕光复合物(light-harvestingcomplex)和光反应中心复合物(reaction-centercomplex)。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。,在叶绿体类囊体上的光合链进行光合链：定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递轨道。,电子传递,.,88,.,89,（二）电子传递,H2O1/2O2+2H+2e-NADP+2e-+2H+NADPH+H+,.,90,（三）光合磷酸化,在有关的条件下，当电子沿电子传递链传递时，合成了ATP，这一过程称为光合磷酸化，所以光合磷酸化是指在光下把无机Pi和ADP转化为ATP形成高能磷酸键的过程。,ADPPi光ATP,指在光合作用过程中，将水光解产生的电子经电子传递链所释放的能量，储存在由ADP磷酸化形成的高能磷酸键的过程。类型：非循环式光合磷酸化：最终产物ATP、NADPH和水循环式光合磷酸化：仅有ATP，无NADPH和水,.,91,关于光合磷酸化，可由英国的米切而（P.Mitchell）提出的化学渗透学说来解释1水裂解释放H留在膜内侧（类囊体腔）2电子沿传递体传递，其中PQ在传递电子的同时可接受膜外侧（基质）H转移到膜内侧，上述就会造成H差（膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高）。3由于PS和PS电子传递体在膜上排列，内侧电位高。这样造成类囊体膜内外H浓度差和电位差，两者合称为质子动力，又称为光合磷酸化动力。所以，当H沿着浓度梯度返回到膜外侧时，在ATP合酶的作用下，ADP和Pi脱水形成ATP。,.,92,（四）ATP合成酶,1结构一个是突出于膜表面的亲水性的CF1复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的CF0复合体。又因它可将ATP合成与电子传递和H跨膜转运偶联，故又称为偶联因子。酶的结合部位位于CF1，CF1很容易被EDTA（乙烯二胺四乙酸）溶液除去，这时类囊体膜便失去合成ATP的能力。,2功能ADPPiATP,.,93,3.3碳同化,碳同化（碳反应）：植物利用光反应中形成的ATP、NADPH将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程。（叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能,将CO2还原合成糖，称为碳反应,碳反应在叶绿体基质中进行。）类型：根据最初产物碳原子数目及碳代谢特点，高等植物固定CO2的生化途径分有3种：卡尔文循环（C3途径）、C4途径和景天科酸代谢途径（CAM途径），其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力。其余两种是辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。,.,94,1、C3途径：羧化阶段；还原阶段；再生阶段,6PGA,6GAP,输出1分子GAP,（细胞质中）,5GAP,3RuBP,固定,还原,再生,3磷酸甘油酸,甘油醛3磷酸,核酮糖1,5二磷酸,卡尔文循环,.,95,由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖磷酸（核酮糖戊磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径，这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。,卡尔文循环（Calvincycle）:是所有植物光合作用碳同化的基本途径,.,96,Rubisco,2,指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的过程.3RuBP+3CO2+3H2O6PGA+6H+RuBP：核酮糖1,5二磷酸PGA：3磷酸甘油酸,羧化阶段：,.,97,还原阶段：,指利用同化力将3磷酸甘油酸还原为甘油醛3磷酸(GAP)6PGA+6ATP+6NADPH+6H+,6GAP+6ADP+6NADP+6Pi,羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消化光反应中产生的同化力。ATP是提供能量，NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光