热带城市湖泊生态恢复中水生植被、浮游动物和鱼类的关系研究.docVIP

陈光荣等：热带城市湖泊生态恢复中水生植被、浮游动物和鱼类的关系研究 7热带城市湖泊生态恢复中水生植被、浮游动物和鱼类的关系研究陈光荣1，刘正文1, 2 *，钟 萍1，李金花1，燕晓雯1，刘平平31. 暨南大学水生生物研究所，广东 广州 510632；2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210018;3. 南京中科水治理有限公司，江苏 南京 210008摘要：惠州西湖是典型的热带浅水富营养化湖泊，通过建立示范区，进行了鱼类调控和水生植被修复，示范区的水质得到显著改善。作者从2006年3月到9月对水生植被、浮游动物和鱼类进行采样分析。结果表明，水生植被的生物量3月份时为1.249 kgm-2，到9月份逐步增加到9.167 kgm-2，鱼类生物量在研究期间有所下降，渔获量从3月份的17.5 kg到9月份时降低至7.61 kg，示范区浮游动物丰度低于平湖，其中大型浮游动物丰度高于平湖，轮虫丰度则呈缩减，示范区和未进行修复的平湖浮游动物体长均主要分布在0到0.2 mm之间， 体长大于0.6 mm的分布比例示范区的是未修复平湖的两倍，浮游动物的生物量二者差别不大。关键词：生态恢复；水生植被；浮游动物；鱼类中图分类号：X17 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）01-0001-07生物操纵在温带富营养化湖泊治理中已被作了大量的研究工作并显示出一定的效果1-10，在以藻类为优势的浊水态水体转为以水生高等植物为优势的清水态水体中发挥了重要的作用，目前主要措施是通过改变捕食者（鱼类）的种类组成来操纵植食性的浮游动物群落的结构，促进滤食效率高的植食性大型浮游动物特别是枝角类种群的发展，进而降低藻类生物量。生物操纵措施可改善水体透明度，有利于水生植被的恢复。湖泊的生态恢复过程中水生植被、浮游动物、鱼类的相互关系研究受到越来越多的关注11-14，热带湖泊的理化条件及生态系统与温带有些不同15-19，一些生物调控措施的效果也不如温带那么明显20-22，采取的措施也有所不同23-24，热带湖泊生态恢复中这三者的相互关系也需更多的研究。惠州西湖是典型的热带城市浅水湖泊(北纬2315，东经11437)，由南湖、丰湖、平湖、鳄湖和菱湖组成，湖面面积1.48 km2，湖水平均深度1.6 m左右，目前处于富营养状态。于2005年初对处于平湖的示范区实施生物调控措施及进行水生态系统构建，包括浮游生物食性鱼及底栖生物食性鱼的控制及包括挺水植物、浮叶植物、沉水植物在内的水生植被构建与恢复。经过2005年1 a时间对示范区水生态系统的不断维护和监测，结果表明示范区的水质得到明显改善，水体透明度基本可清澈见底，与其他子湖黄绿的湖水形成显明对比，生态恢复改善富营养化湖泊水质取得了良好的效果。本试验就是在这个基础上研究示范区内浮游动物、水生植被及鱼类的相互作用关系，探讨热带富营养湖泊采用生态恢复措施治理后，如何进一步维护清水态系统的稳态。1 材料与方法1.1 采样时间2006年3月到9月期间每月采样，采样点为惠州西湖示范区及对照平湖相连两侧各取3个样得均值（见图1），包括常规水质指标、浮游动物、水生植物、鱼类 25，其中水生植被、浮游动物、鱼类每隔2个月采样。图1 惠州西湖示意图Fig. 1 Huizhou West Lake1.2 水质指标采样与分析水质指标采样与分析包括总氮、总磷、高锰酸盐指数、透明度、叶绿素a、悬浮物含量等主要水质指标；浮游动物定性定量采样：轮虫定性用25号（64 m）浮游生物网拖取，定量样品采水1 L,现场加入体积分数为5福尔马林固定，带回实验室静置沉淀，浓缩至20 mL在显微镜下计数。大型浮游动物定性用13号（113 m）拖取，定量样品用5 L采水器从表层采2550 L，用25号网过滤浓缩，当场加入体积分数为5的福尔马林固定，在实验室用解剖镜进行种类鉴定及计数26-28。均在带刻度尺的显微镜下测量浮游动物的体长并据此计算其生物量；鱼类采样采用刺网捕捞，现场进行种类鉴定及生物量测定；水生植被采样为采出0.5 m0.2 m的铁丝框内的水生植物洗净，现场进行种类鉴定及生物量测定。2 结果与分析2.1 水质情况透明度/m图2 示范区与平湖的营养状况Fig. 2 Nutrient characteristics in demonstration plot and Pinghu在2006年3月到9月间水体营养盐监测结果表明，示范区总氮质量浓度处于0.363到1.109 mgL-1之间，平均为 (0.8410.248) mgL-1，平湖总氮波动较大，处于0.297到1.547 mgL-1之间，平均为 (0.9020.437) mgL-1。示范区总磷质量浓度处于0.028到0.057 mgL-1，平均为 (0.0420.011) mgL-1，平湖总磷处于0.086到0.247 mgL-1，平均为 (0.1650.066) mgL-1，显著高于示范区（P0.01）（图2）。示范区与平湖的CODMn相差不大，示范区为 (4.830.67) mgL-1，显著低于平湖 (5.590.32) mgL-1（P0.05）。采样期间，示范区水质清澈见底，其透明度主要随水位深度变化，平均为(0.770.09) m，平湖则透明度较低，平均只有(0.280.04) m，两者差异显著（P0.01）。其中悬浮物是影响透明度的主要因素，在悬浮物质量浓度上两者差别较大，示范区平均为(4.782.37) mgL-1，平湖则高达(30.505.14) mgL-1，显著高于示范区（P0.01）。叶绿素是悬浮物组成的重要部分，示范区叶绿素质量浓度处于5.574到36.363 gL-1，以5月份达到最高值，平均为(18.47012.888) gL-1，平湖处于19.367到61.740 gL-1，平均为(40.66815.767) gL-1，显著高于示范区（P0.05），在3月、5月和7月均有高峰出现。2.2 水生植被、鱼类种类及生物量示范区水生植被种类包括沉水植物苦草（Vallisneria sp.）、黑藻（Hydrilla verticillata）、狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、浮叶植物睡莲（Nymphaea sp.）、挺水植物荷花（Nelumbo nucifera）等，以苦草为优势种，黑藻和狐尾藻呈零散分布，睡莲和荷花为固定点少量分布起到美观作用，优势种苦草分布总面积由3月份的分布约1/5湖底到9月份时约1/2的湖底均有分布，荷花则在9月呈逐渐枯萎的趋势。其中各月均有苦草、黑藻、狐尾藻分布，平均生物量以9月最高达(9.1670.804) kgm-2，3月和5月份较低分别为(1.2490.077)和(1.6600.222) kgm-2，7月份为(2.5021.514) kgm-2（图3）。平湖区则基本无水生植物生长，其原因可能是湖水呈现黄绿色，水体透明度很低，加之沿岸带均砌有石头和水泥的护坡，不利于水生植物尤其沉水植物的生长。示范区出现的鱼类有罗非鱼（Oreochomis sp.）、鲤鱼（Cyprinus carpio）等，以罗非鱼为优势种，其中3月份、5月份、7月份每月渔获量较多，分别为17.5、22.5、30.95 kg，9月较少为7.61 kg（图4），可能是连续捕捞使得水体中鱼类减少。各月份采样当天的渔获量分别为0.85、1.13、0.45、1.31 kg，差别不大。在对照湖区出现的鱼类则较多，包括鲤鱼、鲫鱼（Carassius auratus）、鲮鱼（Cirrhinus molitorella）、罗非鱼、鲢鱼（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙鱼（Aristichthys nobilis）和鲚（Coilia sp.）等，因平湖面积较大，与其它子湖相通，没有进行定量捕捞。图3 水生植被的生物量Fig. 3 The distributing of hydrophyte biomass2.3 浮游动物的种类及生物量渔获量/kg图4 渔获量情况Fig. 4 The fish biomass表1 示范区与平湖浮游动物优势种类情况Table 1 The dominant species of zooplankton in demonstration plot and Pinghu优势种类示范区平湖3月5月7月9月3月5月7月9月针簇多肢轮虫Polyarthra trigla+长三肢轮虫Filinial longiseta+角突臂尾轮虫Brachionus angularis+裂足臂尾轮虫Schizocerca diversicornis+剪形臂尾轮虫Brachionus forficula+萼花臂尾轮虫Brachionus calyciflorus+裂痕龟纹轮虫Anuraeopsis fissa+卜氏晶囊轮虫Asplanchna brightwelli+前节晶囊轮虫Asplanchna priodonata+凶猛甲镖水蚤Argyrodiaptomus ferus+台湾温剑水蚤Thermocyclops taihokuensis+温中剑水蚤Mesocyclops thermocyclopoides+无节幼体+示范区及平湖各采样点出现的浮游动物优势种类如表1所示，其中示范区以针簇多肢轮虫和无节幼体为各月基本出现的优势种类，在7月和9月的夏秋季节出现大型的浮游动物如台湾温剑水蚤和凶猛甲镖水蚤占据优势，其中凶猛甲镖水蚤是一种喜欢干净清澈水体的大型种类。同时，在示范区内出现有晶莹仙达溞（Sida crystalline）、颈沟基合溞（Bosminopsis deitersi）等喜欢生活在水草丛生水体的大型种类。对照平湖以裂足臂尾轮虫、剪形臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫等臂尾轮虫和前节晶囊轮虫、卜氏晶囊轮虫等为优势种，都是富营养化湖泊中出现较多的种类。示范区轮虫丰度以3月份最高，为153.67 indL-1，此后在5、7、9月呈逐渐递减的趋势（图5），在9月时最低为33.60 indL-1，平均为(79.1551.79) indL-1，平湖轮虫丰度则相对较高，平均为(223.58136.84) indL-1，其中尤其以7月份最高达428.7 indL-1。示范区枝角类和桡足类丰度平均为(23.9222.36) indL-1，以7月和9月较高，分别为56.00和22.40 indL-1，此时水体中水生植被覆盖较高，而叶绿素浓度较低，可能随着示范区水生植被的生长为大型浮游动物提供了庇护作用，同时对鱼类的捕捞降低了对浮游动物的捕食压力，大型浮游动物的增加有利于对浮游植物的滤食。平湖枝角类和桡足类丰度低于示范区，平均为(15.9316.37) indL-1，以5月和9月较高，分别为25.00和34.40 indL-1，而7月份则很难寻觅这两类大型浮游动物的踪迹，丰度仅为3.00 indL-1，与示范区7月达到最高刚好相反，可能正值鱼类捕食压力高峰，平湖缺乏水生植物，大型浮游动物无庇护场所。另外富营养化水体，食物较丰富，小型浮游动物如轮虫获得较大的竞争优势，故平湖此时轮虫丰度较高，而示范区处于清水态，食物较少，鱼类捕食压力低，大型浮游动物更具竞争优势，轮虫丰度呈缩减。图5 浮游动物丰度分布Fig. 5 The distributing of zooplankton abundance示范区浮游动物体长主要分布在00.2 mm（图6a），平均约占到81；在0.2到0.6 mm间平均大约有16分布，体长大于0.6 mm的约占体长总分布的3，最大体长约为1.3 mm。平湖浮游动物体长也主要分布在00.2 mm（图6b），平均约占体长总分布的75，在0.20.6 mm间约有23.5分布，体长大于0.6 mm的则分布很少，只有1.5，最大体长约为1 mm。总体来说，示范区和平湖的浮游动物体长多分布于00.2 mm，与温带相比体长偏短小，一方面可能受水温的影响，另一方面可能热带鱼类的捕食压力更大，一般优先选择个体较大的浮游动物，个体短小有利于逃避鱼类的捕食。相对来说，示范区浮游动物体长大于0.6 mm以上个体明显比平湖多。尽管平湖浮游动物丰度较高，在浮游动物生物量上示范区和平湖差别不大，平均分别为(0.640.39) mgL-1，(0.650.31) mgL-1，在七月份时均达到最高(图7)，平湖为1.106 mgL-1，示范区略高于平湖为1.223 mgL-1，平湖浮游动物生物量组成的优势种类为前节晶囊轮虫、卜氏晶囊轮虫、裂足臂尾轮虫等掠食性轮虫和温中剑水蚤、台湾温剑水蚤等剑水蚤，示范区则主要包括无节幼体和台湾温剑水蚤、温中剑水蚤等剑水蚤及哲水蚤如凶猛甲镖水蚤等。随着示范区水生植被的覆盖增加，叶绿素浓度逐步趋低，浮游动物丰度降低，但浮游动物的生物量并没有减少，反而有增加的趋势，其中生物量组成的优势种以大型浮游动物为主。3 讨论与结论近年来，国内外对水生高等植物在湖泊生态系统中的作用及其恢复进行了广泛的研究，试图将以藻类为优势的浊水态水体转为以水生高等植物为优势的清水态水体，水生高等植物除了能够快速吸收水体和沉积物中的营养盐，改变影响浮游动物分布的一些理化环境因子如扰动、pH、透明度等，亦能影响作为浮游动物重要食物来源的浮游植物，同时影响到鱼类的摄食 31，从而为浮游动物提供庇护场所30-31，因此从多方面影响到浮游动物的生境，是影响浮游动物的种类组成、密度、多样性的重要因素之一32-33。随着示范区水生植被的覆盖及生物量的增多，示范区浮游动物的总丰度低于平湖，其中主要以小型浮游动物轮虫丰度较低，大型浮游动物如枝角类和桡足类等丰度高于平湖，在浮游动物总生物量上，示范区也有增多的趋势。示范区内的浮游动物的丰度和生物量的优势种类趋向于大型种类，小个体轮虫呈下降趋势，其原因一方面可能是水生植被降低了浮游动物被鱼类捕食的几率，另一方面可能在清水态湖泊中，食物较少，大型浮游动物更有竞争优势。Basu等 34曾观察到浮游动物的生物量随着水生植被的恢复而增加了9倍之多，亦有研究表明在浅水湖泊中，当沉水植物覆盖的面积达到15%20%时，鱼类捕食对浮游动物群落结构仅有较小的影响31，可能因为沉水植物为浮游动物提供了较好的荫蔽场所，减弱了鱼类的捕食压力。胡春英35对长江中下游的湖北保安湖等5个湖区浮游动物的种类组成、密度、多样性进行了研究，表明浮游动物的种类随着水草生物量的增多而上升，浮游动物的密度随着水草生物量的增多而减少，且浮游动物多样性指数的变化与水草的丰度密切相关，随着湖泊水草生物量的增加，浮游动物的多样性指数也随之而增加。体长/m图6 示范区(a)和平湖(b)浮游动物体长频率分布情况Fig. 6 The frequence of zooplankton body size in demonstration plot(a) and Pinghu(b)体长/m图6 示范区(a)和平湖(b)浮游动物体长频率分布情况Fig. 6 The frequence of zooplankton body size in demonstration plot(a) and Pinghu(b)大型浮游动物的增加，有利于对水体浮游植物的牧食和控制，从而提高水体透明度和促进水生植被的恢复。在浅水湖泊生态系统中，浮游动物（特别是个体较大的种类）可以通过其摄食浮游藻类来降低藻类的数量，在水体营养水平削减到可以建立大型水生植物占优势的清澈状态时，生物操纵作为一种附加的措施，可能在从浮游植物占优势向大型水生植物占优势的状态转变以及在湖泊的生态系统恢复中发挥重要的作用36。Carpenter等1报道在Michigan湖、Tuesday湖和Peter湖，通过放养食鱼性鱼类减少滤食性鱼类的数量，导致植食性的浮游动物数量的大量繁殖，从而导致叶绿素含量和初级生产力显著降低。Shapiro37认为生物调控之后需恢复水生高等植物，才能维持清水态湖泊生态系统。Hosper和Meijer38-39也指出生物调控之后，要保持长期稳定性，总磷浓度应小于0.10 mgL-1，而且沉水植物对稳定清水态有重要作用。可见，浮游动物与水生植被之间存在相辅相成的关系，水生植被的恢复影响到浮游动物的分布，浮游动物的发展能促进和维护水生植被的生长。图7 浮游动物的生物量分布Fig. 7 The biomass of zooplankton in in demonstration plot and Pinghu几乎所有的幼鱼和许多成年鱼都吃浮游动物，其中一些还会有选择地捕食个体较大的种类，大量浮游生物食性鱼的存在会大大降低了浮游动物的数量和个体的大小，因此需要采取一些措施来减少浮游生物食性的鱼类。研究表明，热带鱼类种类更为丰富，大型肉食性鱼类较少，而小型或者守候掠食性鱼类的数量一般比较多40，杂食性鱼往往占优势16,41，温带湖泊鱼类1 a繁殖1次，许多热带湖泊鱼类终年繁殖，这样常年对浮游动物形成捕食压力。杂食种类不受浮游动物单一食物的影响，也不易被小型肉食鱼类捕食，所以热带湖泊水体中的鱼类个体小，但密度较大。可能受鱼类捕食压力的影响，热带浮游动物以轮虫、小型枝角类、无节幼体为主 15,18,42-44。生命周期短、滤食率低的小型浮游动物种类对浮游植物的控制能力小22。在热带湖泊，随着水生植被的恢复，大量杂食性鱼类增殖，增加了对浮游动物的捕食压力，水生植被在为浮游动物提供庇护的同时，也为杂食性鱼类繁育提供了场所，从而间接增加了对浮游动物的捕食压力，Jeppesen14认为热带湖泊修复过程中小个体滤食鱼类占据优势且聚集在水草中，水生植物给大型浮游动物的庇护有限。Crisman和Beaver20认为在热带和亚热带地区因枝角类种类较少，生活史与温带不同，而且体型较小，浮游植物食性鱼类可能是更为合适的生物操纵工具。示范区内罗非鱼为热带常见鱼类，繁殖速度快，数量多，其杂食性对浮游动物形成一定的捕食压力。通过对示范区鱼类的连续捕捞，示范区鱼类生物量得到下降和有效的控制，水生植被的生物量在九月份达到最高，浮游动物的体长、大型浮游动物的丰度及浮游动物生物量都有增加，湖水透明度清澈见底，清水态得到了维持和发展。因此，水生植被恢复结合鱼类调控是热带浅水富营养化湖泊治理的有效措施。参考文献：1 CARPENTER S R, KITCHELL J F. 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