第二章 第四节蛋白质的结构

.,蛋白质的结构TheStructureofProtein,第四节,.,蛋白质的分子结构包括:,一级结构(primarystructure)二级结构(secondarystructure)三级结构(tertiarystructure)四级结构(quaternarystructure),.,定义:蛋白质的一级结构指在蛋白质分子从N-端至C-端的氨基酸排列顺序。,一、蛋白质的一级结构,主要的化学键:1.肽键2.二硫键(disulfidebond)是指由两个硫原子间所形成的化学键，在蛋白质分子中由两个半胱氨酸侧链的巯基脱氢形成。二硫键是较强的化学键，键能约为210kJ/mol，对稳定蛋白质结构具有重要作用,.,一级结构是蛋白质空间构象和特异生物学功能的基础，但不是决定蛋白质空间构象的唯一因素。,.,.,二、蛋白质二级结构,主要的化学键：氢键,.,（一）参与肽键形成的6个原子在同一平面上,肽键与相邻的两个碳原子所组成的基本单位（参与肽键的6个原子C1、C、O、N、H、C2位于同一平面）构成了所谓的肽单位(peptideunit)。其结构式为：,肽单位和各氨基酸残基侧链的结构和性质对蛋白质的空间构象有重要影响。,.,肽单位具有以下特性：（1）肽单位中的肽键具有部分双键的性质，不能自由旋转。（2）肽单位是刚性平面（rigidplane）结构。即肽单位上的六个原子都位于同一个平面，称为肽平面（图2-6）。肽单位中与C-N相连的氢和氧原子与两个碳原子呈反向分布。,.,-螺旋(-helix)-折叠(-pleatedsheet)-转角(-turn)无规则卷曲(randomcoil),（二）-螺旋结构是常见的蛋白质二级结构,蛋白质二级结构,.,蛋白质分子中多个肽键平面通过氨基酸碳原子的旋转，使多肽链的主骨架沿中心轴盘曲成稳定的-螺旋（-helix）构象，螺旋具有如下特征：（1）右手螺旋，每3.6个氨基酸旋转一周，螺距为0.54nm，每个氨基酸残基的高度为0.15nm，肽键平面与螺旋长轴平行。（2）氢键是螺旋稳定的主要次级键。相邻的螺旋之间形成链内氢键。因此螺旋靠氢键维持是相当稳定的。若破坏氢键，则螺旋构象即遭破坏。（3）肽链中氨基酸残基的R基侧链分布在螺旋的外侧，其形状、大小及电荷等均影响螺旋的形成和稳定性。,.,-螺旋,.,人头发中角蛋白的二级结构是典型的螺旋结构，请简述化学烫发的基本原理。,思考题：,.,（三）-折叠使多肽链形成片层结构,在折叠中，两条以上氨基酸链（肽链），或同一条肽链之间的不同部分形成平行或反平行排列，成为“股”。肽平面之间呈手风琴状折叠，股与股之间会通过氢键固定，但氢键主要在股间而不是股内。氨基酸残基的R侧链分布在片层的上下。,.,（四）-转角和无规卷曲在蛋白质分子中普遍存在,-转角,无规卷曲是用来阐述没有确定规律性的那部分肽链结构。,转角也称弯曲、回折、紧密转角和发夹结构。这种结构是伸展的肽链形成180的U型回折。,.,.,（五）超二级结构,在许多蛋白质分子中，可发现二个或三个具有二级结构的肽段，在空间上相互接近，形成一个有规则的二级结构组合，被称为超二级结构。超二级结构也称为基序(motif)或基元。,超二级结构组合形式有3种：，,.,.,基序是具有特殊功能的超二级结构，是蛋白质发挥特定功能的基础。,.,钙结合蛋白中结合钙离子的模序,锌指结构,-螺旋-转角（或环）-螺旋链-转角-链链-转角-螺旋-转角-链,基序常见的形式,锌指结构由一个-螺旋和两个反向平行的-折叠三个肽段组成。形似手指，具有结合锌离子的功能。,.,（六）结构域（Domain）,在蛋白质的三级结构内的独立折叠单元。通常是几个超二级结构单元的组合，是介于二级结构和三级结构之间的一种蛋白质结构。结构域是构成蛋白质三级结构的基本单元,丙酮酸激酶，具有三个结构域的一种蛋白质,.,.,（七）蛋白质的三级结构,整条肽链中全部氨基酸残基的相对空间位置。即肽链中所有原子在三维空间的排布位置。,定义:,（一）三级结构是指整条肽链中全部氨基酸残基的相对空间位置,.,.,纤连蛋白分子的结构域,（二）结构域是三级结构层次上的局部折叠区,分子量较大的蛋白质常可折叠成多个结构较为紧密的区域，并各行其功能，称为结构域(domain)。,.,肌红蛋白(Mb),肌红蛋白是一个只有三级结构的单链蛋白质，有8段-螺旋结构。,肌红蛋白（Myoglobin,Mb）是哺乳动物细胞(主要是肌细胞)储存和分配氧的蛋白质，它是由一条多肽链和一个辅基血红素构成，相对分子质量为16700，含153个氨基酸残基。,.,亚基之间的结合主要是氢键和离子键。,（八）蛋白质的四级结构,蛋白质分子中各亚基的空间排布及亚基接触部位的布局和相互作用，称为蛋白质的四级结构。,有些蛋白质分子含有二条或多条多肽链，每一条多肽链都有完整的三级结构，称为蛋白质的亚基(subuni