【毕业学位论文】（Word原稿）光温敏核雄性不育小麦的育性转换特点及恢复性研究作物遗传育种硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 光温敏核雄性不育小麦的育性转换特点 及恢复性研究 要 光温敏核雄性不育系的光温作用机制一直是二系杂交小麦研究的核心之一，其恢复性问题，也日益受到育种者的关注。本研究的目的就是明确光温敏不育小麦的育性转换特点，并对其恢复性展开探讨。 以北京市农科院杂交小麦中心选育的小麦光温敏不育系 试材，以人工气候箱定光定温试验为主，辅以田间定光试验，开展不育系育性转换特性研究。研究表明，不育系的温度敏感期和光周期敏感期是一致的，即在小麦穗分化的药隔至花粉粒单核期。 然都表现为短日低温不育，但光温反应机制是不同的，属于不同的遗传类型。 温敏作用为主，较低（ 8 ）和较高（ 16） 的温度 能够掩盖光周期的作用，在日均温 12时，随着光长的增加，不育系育性提高，并且温度临界值有降低的趋势。 周期的作用不明显，温度临界值为 12。 通过花药发育的形态学和细胞学调查，观测到不育系 性败育的两种现象：一是花粉母细胞减数分裂后期，在四分体形成时出现无染色体的小孢子；二是花粉成熟前期，淀粉粒积累发生障碍。 以来源于国内各生态 区和 料为恢复系，研究与不育系 杂交组合 育性表现。发现光温敏不育系存在恢复性问题，大部分材料可部分恢复不育系的育性，只有很少部分材料能将不育系恢复到常规品种的育性水平。温光互作型的 温敏型的难恢复，弱感光型的 键词： 杂交小麦，光温敏不育，育性转换，恢复性 of is of of of is by of is to in of in in of to of by a ) or 6 ) of At 2 , by 2 . in of in of or as as 1 of or or 录 第一章 文献综述 . 国内外 小麦杂种优势利用研究现状与发展趋势 .质互作雄性不育的利用（三系法） .学杀雄技术的利用（化杀法） .温敏雄性不育的利用（二系法） . 光温敏雄性不育小麦的研究进展 .麦光温敏雄性不育系的选育 .温敏雄性不育系的育性转换特性研究 .温敏不育性遗传的复杂性 .麦雄性不育的细胞学研究 .温敏不育小麦的恢复性研究 . 论文的设计思路及实验方案 .的、意义 .究方案 .二章 研究报告 .特点研究 .料与方法 .果与分析 .论 .料与方法 .果与分析 .论 .三章 结论 .考文献 .谢 .者简历 .国农业科学院硕士学位论文 文献综述 1 第一章 文献综述 1. 小麦杂种优势利用研究现状与发展趋势 小麦是世界上分布最广的第一大粮食作物，其 杂 种优势的利用，被认为是 21 世纪小麦生产水平大幅度提高的重要途径之一， 各国一直都在努力寻求开发利用其杂种优势的途径与方法。由于小麦是自花授粉作物，因此，高效生产小麦杂交种的技术体系同强优势组合选育一样，是杂种优势利用的核心问题，前人为此曾做出巨大的努力，并取得一系列重要成果和突破性进展。综合前人的工作，小麦杂种优势利用研究主要集中在以下 5个方面，即核质互作雄性不育的利用（三系法）、化学杀雄技术的利用（化杀法）、光温敏雄性不育的利用（二系法）、核型雄性不育与核质杂种优势利用，其中以前三方面的研究较多且最深入。 质互作雄性不育的利用（三系法 ） 自 20 世纪 50 年代以来，国内外已育成的小麦核质互作雄性不育系很多，有卵圆山羊草(.)胞质的硬粒小麦和普通小麦雄性不育系，拟斯卑尔脱山羊草 (质的普通小麦不育系，易变山羊草 (质的普通小麦不育系， 质 )， K 型不育系 (质 )， 不育系(质 ),节型不育系 (质 )， W 型不育系 (粗厚山羊草 (x)的 然上述不育系大都实现了“三系 ” 配套，国内也曾选育出一些通过审定的品种，但由于存在恢复源窄、不育系繁殖困难以及种子不饱满等一些问题，都未能在生产上大面积推广应用，迫切需要做进一步的遗传改良。 学杀雄技术的利用（化杀法） 由于化学杀雄避开了恢、保关系，因此曾被认为是一种很有希望的杂交制种新技术。自 上世纪 50 年代用 来酰肼）处理小麦获得雄性不育株以来，一些发达国家如美、英、法诸国在化学杀雄剂筛选方面做了较多的研究，特别是 70年代中后期 麦化学杀雄剂筛选研究进入了高潮。 80 年代中后期，美国和法国等国的跨国公司相继筛选出了一些化学杀雄剂，如 并于 90年代联合我国多家育种单位，开展实际应用研究。近几年，我国也相继报道研制出 国农业大学）、 北农林科技大学）等化学杀雄剂。但由于“化杀法”在制种过程中稳定性差 、制种成本高及环境污染重等多方面原因，在生产上也未得到大面积的利用。 温敏雄性不育的利用（二系法） 光温敏雄性不育属基因型环境互作雄性不育（ 型，目前在小麦上发现的光温敏雄性不育多属核 /环境互作不育类型。 通过改变光温敏不育系光温生态条件，一般在短日低温下表现不育，用于制种；长日高温下可育，可自身繁殖，从而达到一系两用的目的。 由于此种雄性不育类型 制种程序简便 ，制种成本低且恢复源广泛，较易获得优势组合，因此被认为是一条最有希望的利用作物杂种优势的育种途径，日益 成为该领域关注的重点 。 中国农业科学院硕士学位论文 文献综述 2 2. 光温 敏雄性不育小麦的研究进展 麦 光温敏雄性不育系的选育 雄性不育是植物界一种普遍存在的现象。自 1951 年木原均 (次报道合成异源细胞质小麦雄性不育系后，国内外学者开始了三系法杂交小麦的研究，先后育成了 T、 K、 实现了“不育系、保持系、恢复系”三系配套。 1979 年 最早发现 26异质系在日长大于 14 1992年，湖南农业大学何觉民和重庆农科所 谭昌华 等，率先报道选育出具有普通小麦细胞质的光温敏核雄性不育系 49 短日低温下不育，而长日高温下可育，并已利用这些不育系选育出多个适宜我国南方麦区的二系杂交小麦组合。随后，赵凤梧等（ 1998）在我国北部麦区育成光温敏核雄性不育系 99北京市农林科学院杂交小麦中心育成不育系 于 2000 年进入二系法杂交小麦新组合大面积中试制种 ； 何蓓如（ 1999、 2003）报道选育出非 1B/1S 型小麦温敏不育系；荣德福（ 1999）选育出长日高温敏感型不育系 94发现在低温和高温下均表现不育的 两极型光温敏不育系 8701 在育种理论方面，相继提出了“植物生态雄性不育”（ 1998，何觉民）和“小麦雄性育性的相对性”（ 1998，赵昌平）等设想，认为光温敏雄性不育系的育性不仅受光温条件影响，还受到湿度、地力等其它生态环境的影响。 温敏雄性不育系的育性转换特性研究 温敏不育水稻的光温反应特性 自 1981年我国学者石明松最先育成光敏核雄性不育水稻农垦 58人就水稻光温敏雄性不育系的光温反应特性、遗传特点及生理代谢基础等各方面，尤其针对育性转换特点开展了较为详尽的研究。利 用田间分期播种、再生和人工定光定温实验，普遍得出，水稻光温敏雄性不育系表现为短日低温可育、长日高温不育，育性转换诱导时期为幼穗分化的第二次枝梗及颖花原基分化期至花粉母细胞形成期，即抽穗前的 5至 20 天。 无论是光敏为主的农垦 58S、 8906S，还是温敏为主的安农 S、 7001S、培矮 64属于光温敏互作生态型不育，不存在绝对的光敏和绝对的温敏，其育性的表达是光温共同作用的结果。只有在光敏温度范围内，光温敏不育系表现出育性转换的光敏感特性，过高或过低的温度，将掩盖光周期的作用。同时，温度对诱 导育性转换的临界光长起补偿作用，即温度升高，临界光长缩短；温度降低，临界光长延长。因此，在实际应用中，袁隆平提出以23 作为实用水稻光温敏不育系的标准。 朱英国等还认为光敏与温敏不育性由不同的遗传位点控制，从发育阶段上分析，光周期的敏感期与温度敏感期不相同，光周期的敏感开始时期较早一些，光周期的敏感期在抽穗前的 10至 20天，温度敏感期在抽穗前的 5至 15天。 中国农业科学院硕士学位论文 文献综述 3 温敏不育小麦的光温反应特性 就小麦生长的温光反应特性与光温敏雄性不育性之间关系研究，日本学者 （ 1979）首先报道具粗厚 山羊草、牡山羊草和瓦维洛夫山羊草细胞质（均属 日长大于 14觉民（ 1992）、谭昌华（ 1992）、何蓓如（ 1999）等在育成多个小麦光温敏不育系的基础上，都认为小麦光温敏不育系表现为短日低温不育。而且同水稻一样，小麦光温敏不育系育性的表达也是光温共同作用的结果，不存在绝对的光敏和绝对的温敏，低温对短日、高温对长日具有补偿作用。 前人关于育性转换诱导时期的看法存在很大差异，何觉民、周美兰、赵昌平等研究了光温敏不育系 育性转换特点 ，认为光温诱导时期为幼穗雌雄蕊原基分化至四分体形成期。余国东等在研究 且从花粉母细胞形成期至成熟花粉期对温度都有一定程度的敏感性，育性温度敏感期较长。何蓓如认为减数分裂至单核期是温光敏不育系 .、徐乃瑜等研究 存在明显的温度作用。不同的学者之所以得出不同的结论，一方面是所研究的不育材料不同；另一方面绝大多数研究是在田间自然气候条件下，利用分期播种或遮光实验进行的，无法区 别光周期与温度间相互干扰或互作。但也可以发现，这些材料的光温诱导时期都处于小花分化期开始以后，也就是说，大多数学者都认为在决定总小穗数多少的单棱、二棱两个穗分化时期，光温对育性转换没有影响。 前人针对不同类型的小麦光温敏不育材料，研究得出的育性转换的临界温度和临界光长，具有很大差异。 1至 界温度为 9至 11 ； 2h，临界温度为 12 至 14 ；而 临界温度为 18。这些差异也可能与 光温敏感时期不同有关 ，如 体形成期，而 花粉粒单核期至二核期） 。临界光长和温度不仅是决定一个光温敏不育系是否育性转换彻底、能够制种的关键，也与其杂交组合 有明确了光温敏不育系的临界光长和温度，才能决定其是否具有实际应用价值，才能确定其进行二系法杂交制种的安全生态区。不育系的临界温度并不是越高越好，临界温度的升高会造成光温敏不育系恢复困难，繁殖系数降低。 温敏不育性遗传的复杂性 光温敏不育是一种受光温调控的生态遗传类型，其育性不仅受遗传因素的控制，而且 受外界光温因子的影响，在育性表现上十分复杂。水稻的相关研究表明，光温敏不育性属孢子体不育遗传类型，受细胞核内隐性基因控制，与细胞质无关；不同来源的光温敏不育材料受控于不同的核不育基因位点，即它们的核不育主基因互不等位（廖伏明和袁隆平， 2003）。但对于光温敏不育性的内部遗传机制还知之甚少，如控制育性基因的数目。光温敏基因所涉及的染色体数目、基因控制模式等的研究结果很不一致，而且光敏和温敏不育基因所涉及的染色体也不同。这表明光温敏不育性非简单遗传的性状，可能具有非常复杂的遗传机制。 许多学者将光温敏不育性遗传 的复杂性归因于遗传背景的作用，这里的遗传背景实质就是一组影响育性表达的微效基因。盛孝邦（ 1992）认为遗传背景就是残余基因型，其实质是存在中国农业科学院硕士学位论文 文献综述 4 于不同类型的光敏不育系中的光、温两组微效基因群的协同作用，导致控制育性转变的某些外源激素或生化成分的积累或消减，光、温两组微效基因群的交互作用便形成了诸多光温敏不育系在育性表达所需要的温度和光长阈值上的表型差异。 核不育性是基础，由光、温条件改变所诱导产生的不育度的变化幅度是 周期效应指数值）与 度效应指数值）决定累加的结果。光温敏不育性状所涉及的基因将可能是 一个基因群，既包括核不育基因，也包括 E 的遗传因子（薛光行和邓景扬， 1998）。曾汉来等（ 1996）认为，光敏不育基因和温敏不育基因的表达条件都受所在的遗传背景的影响，背景主要影响不育基因完全表达所需光温条件，而这些影响主效不育基因表达的遗传背景因素仍可通过自交分离重组，造成后代育性转换条件的株间差异，经数代自交后所得的不育系已成为不育起点温度不同的混合体。混合群体不同单株间杂交重组，同时在不育系繁殖中，起点温度高的单株繁殖系数高，通过这种遗传重组与自然选择从而加速了不育系群体水平上的“温度漂变”。因 而不育系不育起点温度升高的实质是遗传背景的改变，其原因是不育系遗传上未达到完全纯合。单株间育性差异是由不育起点温度的不同所引起。薛光行等（ 1996）认为光温敏不育水稻的育性不稳定性是由于其异质性所引起的，即高世代光温敏不育水稻群体中个体的育性尚在分离。同样，小麦光温敏核不育系的育性也有漂移现象，大多数小麦光温敏不育系是短日、低温不育，与水稻光温敏不育系对光温的需求相反（也有个别短光低温不育的水稻不育系，如宜 麦雄性不育的细胞学研究 关于作物雄性不育的细胞学研究已经有许多报道。核不育芝麻小孢 子败育发生在四分体形成之后的无液泡小孢子期， K 型小麦雄性不育系小孢子败育的关键时期在二核花粉粒时期， 太谷核不育小麦雄性不育主要发生在小孢子形成过程和刚释放不久。 K 型小麦雄性不育系小孢子（花粉粒）发育过程中花药与其保持系、恢复系和杂种 论小孢子的发生、发育，还是四层花药壁、花丝、药隔组织在二细胞花粉粒形成以前，两者之间均没有明显的差异。在二细胞形成后，随着花粉粒内壁的发生，两者之间的差异加大，且差异主要发生在可育花粉与不可育花粉粒内壁中， 因此， 光温敏雄性不育系的细胞学研究报道很少。日本学者 .（ 1993）发现具 26 异质系的不育性表现为雄蕊心皮化。 周美兰等观察了小麦光温敏不育系农大 3338、雄性发育过程，认为虽然减数分裂期间出现一些异常现象，但大多数花粉母细胞能进行正常的减数分裂，形成正常的四分体；在花粉发育时期上，能形成正常的单核花粉粒，但在二核期到三核期花粉发生败育，花粉粒对碘至碘化钾溶液不呈蓝色反应，以染败为主；开花期花粉粒为三角形和不规则形，花粉败育 率达 100，属于配子体不育类型。 目前，在植物上发现了大量光温敏雄性不育系，它们在不同的光温条件下表现出雄配子育性的显著差异，雄蕊心皮化、花药不开裂和花丝不伸长等可能是造成雄性不育的直接原因。所以，对光温敏雄性不育形成机制的研究，不仅对于杂种优势的利用，而且对于揭示植物光温调控发育机理都具有重要作用。 中国农业科学院硕士学位论文 文献综述 5 温敏不育小麦的恢复性研究 三系杂交小麦难以应用的一个关键问题是核质互作不育系的恢复源少，并且很难恢复到常规种水平。 有关两系杂交小麦 数报道认为 小麦光温敏不育系不存在恢复性问 题，普通小麦都是 光温敏不育系的恢复系，因此两系杂种小麦配组方便，育成强优势组合的几率较高 。但 .（ 1999）发现在 17个日本栽培品种中 9个品种不能恢复具有 谭昌华在研究 1育性恢复时也发现，虽然绝大多数常规小麦品种都是 恢复系，可是恢复度的高低存在差异，极少数组合 认为恢复度的高低与父本耐冷性的强弱关系密切。陶军等比较了较优组合的一代结实率，仍不如常规小麦，且年度间结实率差异较大。北京杂交小麦中心 在多年的选配强优组合试验中也发现， 小麦光温敏不育系同核质互作雄性不育系一样，存在恢复问题，并且是决定二系杂交小麦杂种优势高低的关键问题。 3. 论文的设计思路及实验方案 的、意义 利用杂种优势提高农作物产量、解决了人类食物短缺局面是 20 世纪农业科学研究取得的突出成就之一，迄今为止，除小麦外主要的大田作物玉米、水稻、油菜等均已实现了杂种优势利用。小麦杂种优势的利用，被认为是 21 世纪小麦生产水平大幅度提高的重要途径之一。 光温敏两系杂交小麦因其制种程序简便和低成本，近年来已成为该领域关注的重点。 关于光温 敏不育小麦的育性转换特点，虽然前人在光温诱导的光周期敏感时期和温度敏感时期等方面进行了一定的研究，但仍很不明确，存在较大争议，而对其恢复性的研究国内外报道更少。因此，加强光温敏不育小麦的育性转换特性及其恢复性的研究，明确光温诱导敏感时期、临界值和光温互作效应，探讨光温敏不育系的恢复性与光温反应特性的关系，将为优异实用光温敏不育系的选育、鉴定及二系法杂交小麦的应用提供重要的理论基础。 究方案 温敏不育系的温度敏感时期确定 以光温敏不育系 用人工气候箱定光 定温，在光长保持一致（ 12h/d）的条件下，于 不同的穗分化时期进行 10 的低温处理，明确光温敏不育系的温度敏感时期。 温敏不育系的光周期敏感时期确定 以光温敏不育系 研究对象，利用人工气候箱定光定温，辅以田间定光试验 ，在保持温度一致的情况下（ 人工气候箱定温 12），于 不同的穗分化时期进行 10h/确光温敏不育系的光周期敏感时期。 温敏不育系的光温互作试验 中国农业科学院硕士学位论文 文献综述 6 利用人工气候箱精确定温定光，以大田移栽苗为试验苗，以上述试验明确的光温敏感时期为处理 时期，同时进行光温双因子处理，确定光温对育性的互作效应，同时基本明确不育系的光温临界值。 温敏不育系的花粉育性表现 通过人工气候箱定光定温和田间分期播种试验，利用醋酸洋红或 液染色法，观测花粉发生败育的时期，以及不育系花粉粒在不同光温处理下的染色情况。 温生态点设置 设 2个生态点：北京海淀 (北纬 39。 59 )、安徽阜南（北纬 32。 35 ） 复性研究 光温敏核雄性不育系为 复系包括国内冬性、弱冬性及弱春性常规品种 154份和引自国际玉米小 麦改良中心的弱感光性材料 32 份。 以杂交组合 的结实率和相对结实率来表示 恢复系对不育系的 恢复性高低。 中国农业科学院硕士学位论文 光温敏不育系的育性转换特点研究 7 第二章 研究报告 料与方法 料 光温敏核雄性不育系 北京市农科院杂交小麦中心选育，常规品种京麦 9158作为对照品种。 仪器： 工气候箱、 验设计 地分期播种试验 选择异地生态点 2个，分别是北京海淀 (北纬 39。 59 )、安徽阜南（北纬 32。 35 ）。播期 2个，早播（海淀 9月 25 日，阜南 10月 5日）和晚播（海淀 10月 15日，阜南 10月 25日）。每个材料每期种植 2行，行长 2m，行距 25本苗 5万 /亩，重复 2次。于抽穗后开花前，每行套袋 10穗，即每个材料每个播期套袋 20 穗，成熟后调查穗长、总小穗数、不孕小穗数和结实粒数等穗部性状。试验于 2002003 温敏不育系的温度敏感时期试验 设时期处理 4 个，即小花分化至雌雄蕊分化期、雌雄蕊分化至药隔期、药隔至四分体形成期和四分体形成期至单核期。处理 时期设温度 10（日温 14，夜温 6） ，非处理时期温度 12整个生育期设光长 12h/d。重复 2 次。试验苗为田间移栽苗，基本苗 10 万 /亩。试验于 2001 年 1月至 2002年 6月利用人工气候箱进行。 温敏不育系的光周期敏感时期试验 分为 2部分，与 2002 年 9月至 2004年 6月进行。 （ 1）田间试验 2002度处理时期 6 个，包括二棱至护颖分化期、护颖分化至小花分化期、小花分化至雌雄蕊分化期、雌雄蕊分化至药隔期、药隔至四分体形成期和四分体形成至花粉粒单核期。 2003的基础上优化处理，处理时期为 二棱至小花分化期、小花分化至药隔期、药隔至花粉粒单核期、四分体形成至单核期、花粉粒单核至抽穗期和单棱至抽穗期等 6 个。设 处理光长 2个： 10h/d 与自然光长。重复 2 次。实验地点为北京海淀。 （ 2）气候箱试验 结合田间遮光试验结果，设时期处理 3 个，即二棱至小花分化期、小花分化期至药隔期和药隔期至花粉粒单核期。处理时期设短日光长 10h/d，非处理时期保持光长一致为 12h/d。处理间温度也保持一致，抽穗前 12，抽穗后 16。 重复 2次。试验苗为田间移栽苗，基本苗 10 万 /亩。中国农业科学院硕士学位论文 光温敏不育系的育性转换特点研究 8 试验于 2003年 9月至 2004年 6月进行。 温敏不育系的光温互作试验 设温度处理 3个，分别为 8、 12、 16；设光长处理 3个，分别为 10h/d、 12h/d、 14h/d；进行温光双因子交叉试验，共计 9个处理。处理时期为药隔至花粉粒单核期。 重复 2次。试验苗为田间移栽苗，基本苗 10万 /亩。试验于 2003年 9月至 2004年 6月利用人工气候箱进行。 验苗的移栽与管理 试验材料 麦 9158于 9 月 26播种于田间，行长 2m，行距 25本苗 5万 /亩。 11月上旬移栽试验 苗，统一移至长 4555个箱中施底肥磷酸二铵 尿素 箱中移栽 麦 9158 各 1 行，行距 15行 8株。移栽完成后，继续在室外进行春化。 12月中旬以后，陆续将待处理的试验苗移入温室恢复生长，并保持温室温度 12夜间温度 8白天温度 16，日长为 12h/d。当试验苗生长至试验要求的处理时期，移入人工气候箱进行光温处理。 实率的计算采用国际法 结实粒数 结实率（） 100 总小穗数 2 果与分析 然条件下光温敏不育系的育性转换特点 同生态条件下光温敏不育系的穗分化进程 表 1 不同生态条件下 生育期 in 度 地点 播期 小花 分化期 雌雄蕊 分化期 药隔期 四分体期 单核期 抽穗期 2003 海淀 9/26 4/2 4/9 4/15 4/20 4/26 5/1 10/15 4/5 4/12 4/18 4/24 4/29 5/3 阜南 10/5 3/7 3/16 3/24 3/31 4/7 4/13 2004 海淀 10/2 4/1 4/8 4/14 4/18 4/21 4/24 10/15 4/6 4/12 4/17 4/21 4/25 4/29 阜南 10/9 3/2 3/12 3/21 3/28 4/3 4/9 中国农业科学院硕士学位论文 光温敏不育系的育性转换特点研究 9 表 2 不同生态条件下 生育期 in 度 地点 播期 小花 分化 雌雄蕊 分化 药隔 四分体 形成 花粉粒 单核 抽穗 2003 海淀 9/26 4/4 4/10 4/16 4/21 4/27 5/1 10/15 4/8 4/14 4/20 4/26 5/1 5/6 阜南 10/5 3/8 3/17 3/24 3/31 4/6 4/13 2004 海淀 10/2 4/3 4/9 4/15 4/18 4/22 4/27 10/15 4/6 4/12 4/17 4/20 4/24 4/28 阜南 10/9 3/3 3/14 3/22 3/30 4/4 4/9 小麦生长所处生态条件不同，生育时期的差异表现很突出。不同生态点种植，各个穗分化时期具有很大差异（表 1，表 2），以四分体形成期（挑旗期）为例，在播期相近的情况下，阜南比海淀提前 20 天左右。而同一生态点不同播期间的差异并不大，多数穗分化阶段相差 2。这样，在不同生态点间，同一穗分化阶段，不育系所处的光温条件具有很大不同，从而使育性产生差异。 同生态条件下光温敏不育系的育性表现 表 3 不同生态条件下不育系 的育性表现 of in of 料 生态点 播期 2003 年 2004 年 小穗数 穗粒数 结实率 % 小穗数 穗粒数 结实率 % 淀 早播 播 南 早播 播 淀 早播 播 南 早播 播 麦9158 海淀 早播 播 南 早播 播 着种植地点和播期的改变，小麦的穗部性状也发生比较明显的变化 (表 3)。不论是不育系是常规品种京麦 9158，小穗数在低纬度的阜南比海淀有了明显增加，而早播小穗数也都比晚播多 育性上，光温敏不育系 论早播、晚播，结实率都在 10以下，特别是早播，结实率均未超过 4。而在海淀生态点， 、晚播的结实率一中国农业科学院硕士学位论文 光温敏不育系的育性转换特点研究 10 般都在 60以上。 播结实率更是达到 接近常规品种京麦 9158。 0以上。京麦 9158 的结实率，虽然阜南低于海淀，但两地的穗粒数没有明显差异，主要因为小穗数的提高使结实率降低。 在两个生态点， 2004年度 播差异不明显外，其它均是晚播明显高于早播，而常规品种京麦 9158早、晚播间没有明显差异。 温敏不育系育性转换与温度的关系 很多报道指出，温度对光温 敏不育系的育性作用非常明显。对两年 6个不同种植处理，各个穗分化阶段的平均温度与结实率进行相关分析（表 4）。结果表明，不育系 隔至四分体形成、四分体形成至花粉粒单核等 5个穗分化阶段，结实率与平均气温均具有明显的正相关，随着温度的升高，结实率增加。但 在雌雄蕊分化至药隔期的相关性达到极显著水平，其它各阶段相关都不显著，说明雌雄蕊分化至药隔期是不育系 温度最敏感时期。 雌雄蕊分化至药隔期和四分体形成至花粉粒单核期，结实率与温度的相关性达显著水平，虽 然药隔至四分体形成期相关性不显著，但药隔至花粉粒单核仍然达到显著水平，可以说雌雄蕊分化至花粉粒单核期，是不育系 表 4 各穗分化阶段平均气温与光温敏不育系结实率的相关系数 in of 育系 雌雄蕊分化至药隔 药隔至 四分体形成 四分体形成至 花粉粒单核 药隔至 花粉粒单核 花粉粒单核 至抽穗 ：“ *”指相关达极显著水平（ p=, “ *”指相关达显著水平（ p= 温敏不育系育性转换的光周期效应 前人的研究多认为光温敏不育系的光周期敏感期在小花分化期或雌雄蕊分化至药隔期。 0 月初播种，结 实率都在 4以下，其小花分化至药隔期处于 3 月 5日至 25日间（表 1，表 2），此时阜南的自然日长为 月下旬或 10 月上旬播种，小花分化至药隔期处于 4月 1日至 20日间，自然日长为 实率多数达到 60以上。可以表明，短日照下不育系 日照下结实率升高。 麦光温敏不育系的温度敏感时期 由表 5 可以看出，光温敏雄性不育系 小花分化至花粉粒单核期间的各个穗分化时期进行低温处理，结实率都明显低于 对照常规品种“京麦 9158”，表现出显著的温敏特性。 各处理时期间，不育系 以药隔至四分体形成期结实率最低，其中 年试验结实率分别为 2002 年），均低于 10，较未处理对照降低 国农业科学院硕士学位论文 光温敏不育系的育性转换特点研究 11 差异非常明显。四分体形成至孕穗期的 10低温 处理，两个不育系的结实率较药隔至四分体形成期处理，虽然有了较大提高，达到 20%以上，但仍明显低于其它时期处理。二棱至雌雄蕊分化期和雌雄蕊分化期至药隔期进行 10的低温处理， 不育系的结实率与对照处理无 明显差异。 表 5 不同穗分化阶段低温处理下光温敏不育系的结实率（ %） in of 度 不育系 小花分