【毕业学位论文】呼伦贝尔草原群落空间格局地形分异及环境解释硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 呼伦贝尔草原群落空间格局地形分异 及环境解释 硕士研究生： 陈宝瑞 指 导 教 师： 辛晓平研究员 申请学位类别： 理学硕士 专 业： 生态学 研 究 方 向： 草地生态与生态建模 培 养 单 位： 农业资源与农业区划研究所 研究生院 提交日期 2007 年 6 月 2007 中国农业科学院 硕士学位论文评阅人、答辩委员会名单表 论文题目 呼伦贝尔草原群落空间格局地形分异及环境解释 论文作者 陈宝瑞 专 业 生态学 研究方向 草地生态与生态建模 指导教师 辛晓平研究员 培养单位（研究所） 资源区划所 姓名 职称 硕（ 博 ）导师 单 位 专 业 签 名 张金屯 教授 硕导 博导 北京师范大学 数量生态学 评 阅 人 李宜垠 副教授 硕导 博导 北京大学 生态学 答辩 主席 李向林 教授 硕导 博导 中国农科院畜牧所 草地生态学 陈仲新 研究员 硕导 博导 中国农科院区划所 生态遥感 沈泽昊 副教授 硕导 博导 北京大学 地形生态学 哈斯 教授 硕导 博导 北京师范大学 自然地理学 马世铭 研究员 硕导 博导 中国农科院环发所 生态学 硕导 博导 硕导 博导 答 辩 委 员 硕导 博导 会议记录（秘书） 张宏斌 论文答辩时间地点 2007 年 6 月 16 日 9 时区划所 3 楼遥感室会议室 独 创 性 声 明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下 进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得中国农业科学院或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 时间： 年 月 日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解中国农业科学院有关保留、使用学位论文的规定，即：中国农业科学院有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业科学院可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 (保密的学位论文在解密后应遵守此协议 ) 论文作者签名： 时间： 年 月 日 导师签名： 时间： 年 月 日 要 呼伦贝尔草原地处内蒙古东部，总体属高原型地貌，是亚洲中部蒙古高原的组成部分。海拔多在 600m 以上，四周是低山丘陵，地面起伏不平。从东向西由半湿润气候到半干旱气候过渡，表现为水分地带性，再加上复杂的小地形变化，极大地扩展了这一地区的生态空间，使得植被文研究了呼伦贝尔草地地形、土壤环境因子对群落结构的影响，主要内容包含以下三个方面： 1、 本文第一部分应用排序和分类方法对呼伦贝尔草地群落结构环境因子关系进行了分析。以 2006 年野外实验为基础，结合 法，对 100 个样方进行了分类和排序。结果表明：研究区域植物群落可划分为 13 组，结合野外调查数据的生态分析和群落生境特征分析，依据中国植被的分类原则和系统划分为 13 个群丛组类型。对物种多度矩阵与土壤序分析，得出的不同群落类型在排序轴上的位置基本反映出群落与环境梯度的关系，土壤总氮、有效钾、有效氮、有效磷、有机质以及坡形决定了群落小生境的变化，导致群落类型分布的梯度变化。 2、 第二部分运用 序对影响呼伦贝尔草地植物群落分布的土壤、地形因子进行了定量分离。结果表明：纯土壤环境因子可以解释的物种多度变化为 13%，纯地形因子可以解释的物种多度变化为 7%，两者耦合的部分为 5%，不可解释的部分为 75%。地形因子通过影响水热组合的再分配，对群落结构起起较大作用。据此结果，建立了基于 植被格局地形分异概念模型，结合区域 拟了群落结构分布格局，并利用实地绘制的群落类型图采用 致性检验对模拟结果进行精度分析。致性检验精度为 明模拟效果较好。 3、 第三部分利用基于 序的趋势面分析、插值技术，对呼伦贝尔草地群落结构空间趋势进行了分析。结果表明：研究区域群落物种空间的群落结构面和物理空间中的空间趋势面可以较好的吻合，群落的结构受到一种具有空间结构化特征的机制影响。 关键词： 呼伦贝尔草原，群落结构，分类排序，地形解释， 空间格局，趋势面分析 in to is a of of of is 00 of is in of of to to of of of on as of by on 006, a to be 3 to of of in by CA of to of to 3% of 3% of 5% be by 5%. an to by of to we to up of to a we on in by is in be in of is by by 论 . 1 究目的与意义 . 1 究进展 . 2 外数量生态方法研究进展 . 2 内数量生态学研究进展 . 3 内外分类和排序方法研究进展 . 地形 梯度上植被格局的分异研究进展 . 6 响 群落结构的空间、环境和其它因子分离研究进展 . 9 势面分析研究进展. . 10 第二章 研究区域概况 . 12 理位置 . 12 然条件 . 12 被特征 . 13 物多样性 . 14 第三章 技术方案及研究内容 . 15 验设计及数据采集 . 15 验设计方案. . 15 据采集方案. . 15 据处理与分析方法. 16 据处理 . . 16 据分析方法. . 17 究内容. . 18 第四章 呼伦贝尔草地植物群落与环境因子关系分析. 20 类 . . 20 类设置 . . 20 类结果 . . 20 物群落. 22 序设置 . . 22 序分析结果 . . 22 章小结. . 27 第五章 植物群落分布的地形与土壤环境因素分离. 28 子分离原理与方法. 28 目 录 子分离结果分析. 28 壤环境因子的影响. . 28 形因子的影响. . 29 物因素及随机因素的影响 . 30 于地形因子的植被分布概念模型 . 34 形因子数量化. . 34 甸草原地形分异概念模型 . 35 型草原地形分异概念模型 . 35 于 被地形格局的模拟. 36 章小结. . 38 第六章 植物群落物种分布空间趋势面分析 . 40 理与方法. . 40 究结果与分析. 40 空间坐标约束的 序结果. . 40 落结构的空间趋势面分析 . 42 章小结. . 44 第七章 结论与讨论 . 45 要研究结论. 45 论. . 45 参考文献 . 47 致谢 . 54 个人简历 . 55 蒙古草地类型图及样带设置位置 . 12 图 带取样点设置 . 15 图 术路线图 . 19 图 伦贝尔草地植被的 类图 . 21 图 方 序 . 26 图 种 序 . 26 图 种多度分布变化的的因子分解 . 28 图 落物种组成矩阵的变化分解 . 30 图 壤因子约束的样方 序 . 32 图 壤因子约束的物种 序 . 32 图 形约束样方 序 . 33 图 形约束物种 序 . 33 图 于 群落类型图 . 38 图 同类型群落结构变化因子分离图 . 39 图 拔重分类图 . 37 图 度重分类图 . 37 图 向重分类图 . 37 图 序第一轴得到的物种结构面（左）和空间趋势面（右） . 43 图 序第二轴得到的物种结构面（左）和空间趋势面（右） . 43 表 形赋值表 . 16 表 物名录一览表 . 17 表 类结果表 . 21 表 序结果 . 23 表 4 轴与样方环境因子间的相关系数 . 25 表 被结构变异的环境和空间解释 . 31 表 形因子分级量化表 . 35 表 甸草原地形分异概念模型列表 . 35 表 型草原地形分异概念模型列表 . 36 表 型检验精度表 . 36 表 空间坐标约束的 序结果 . 41 表 间坐标约束 序结果表 . 41 图 表 目 录 文缩写 英文全称 中文名称 向指示种分析 趋势对应分析 范对应分析 趋势典范对应分析 字高程模型 势面分析 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 1第一章 绪论 究目的与意义 植物群落的本质特征之一是群落中的植物和环境之间存在一定的相互关系（宋永昌， 2001） 。在区域至全球尺度上，地带性气候条件是决定植物种、生活型或植被类型分布的主导因素（ 1991)，而在同一气候区，地形是影响植被格局的最重要的因子之一（ et 1996a） 。在景观及更小的尺度上，非地带性的环境因子主导着植被的格局。在植被生态学和地植物学的经典理论中，地形地貌很早即被看作一种重要的环境因子（傅子祯， 1966；吴中伦，1956；姚君碧， 1977）。与土壤、气候等为植物提供生命物质来源和生存条件的因子不同， 地形地貌一直被看作一种“间接”的因素， 作为生境条件的综合和空间表现形式， 其主要作用是引起生境条件的时空再分配（傅子祯， 1966；沈泽昊， 2002）。地形通过地貌过程，对植被产生直接作用。在由陡峭的地形及丰富的降水形成的高侵蚀速度的山地或丘陵地区，植被的格局和动态受地表的侵蚀过程影响， 这可能是决定植被特征的关键因子 （ 1994； et 2003） 。此外，它还通过形态（如起伏等）的变化控制了光、热、水和土壤养分等资源因子的空间再分配（ 2001） 。因此，地形是为植物群落提供生境多样性的最重要的环境梯度之一，植被格局与地形格局密切相关，地形的差异形成的异质的生境为物种提供了共存的条件（ et 2000） 。环境的异质性越高，物种也就越丰富，因此，地形因素在植被及其多样性格局研究中的作用已逐渐成为研究的热点（杨永川， 2006） 。此外，地形分异还对山区人为活动产生显著的影响，在弄清植被地形分异的基础上，了解生物资源的空间分布规律，以便进行合理的开发利用，或根据人为活动的地形分异特点及影响后果，制定适宜的生态保护与管理对策，促进山区生态恢复与建设（孔宁宁， 2002）。 关于地形地貌的生态学意义的早期研究局限于定性的描述和分析。随着 20世纪 80年代以来景观生态学理论与应用研究的发展， 关于区域景观水平上的植被环境关系的定量化研究进展很快 (987；李哈滨， 1992)。地形对植被时空格局的影响也再度成为焦点之一（ 988）。 呼伦贝尔草原地处内蒙古东部，总体属高原型地貌，是亚洲中部蒙古高原的组成部分。海拔多在 600周是低山丘陵，地面起伏不平。从东向西由半湿润气候到半干旱气候过渡，表现为水分地带性，再加上复杂的小地形变化，极大地扩展了这一地区的生态空间，使得植被 伦贝尔草原面积辽阔、水草丰美，是我国最好的天然草场和重要的畜牧业生产基地之一，也是呼伦贝尔的主要牧区。人类活动在发展，自然界本身在演化，现代人类对自然平衡的干预已超过了自然界的再生能力和自我调节能力， 草地生态环境急剧恶化。而且牧区单纯地把传统畜牧业作为经济发展目标，过分依赖于单一的动物性产品产出，过度消耗资源，掠夺草地，降低了草地的综合利用水平（朱立博， 2003） 。此外，由于区内大风频繁，干旱少雨，沙物质沉积丰富等特点，加之不合理的人为经济活动的影响，使得土地极易发生沙漠化（封建民等， 2004；杨泰运等， 1994） 。 数十年来，生态学家在呼伦贝尔地区做了一定的研究工作。 20 世纪 50 年代老一代生态学家中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 2李继侗等（ 1956）对呼伦贝尔谢尔塔拉种畜场的植被进行深入、全面的考察，内容涉及植物区系、植被概况、各种草原概况描述以及放牧对草原植被动态的影响等。此后的一段时期对于呼伦贝尔草地的科学研究几近中断。直到 20 世纪 80 年代对于呼伦贝尔草地的研究才逐步发展起来。著名生态学家李博先生对呼伦贝尔牧区草场植被资源及其利用方向进行探讨（李博等， 1980） ；戴旭研究了呼伦贝尔土壤类型（戴旭， 1980） ；刘显芝等对呼伦贝尔植物区系组成和植被特征进行描述（刘显芝等， 1994） ；彭玉梅对生产力进行了对比研究（彭玉梅， 1996） ；此外，研究较多的部分主要为草原经营管理（孔祥智， 2001；朱立博， 2003；杨殿林， 2004） 。阳含熙等（ 1981）对呼伦贝尔羊草草原做了 序，结果 40 个样方分为 3 个群丛组。关于不同温度梯度及水热组合对于群落结构的影响方面、物种多样性与生产力的关系研究、沙化草地退化特征及围封效应，有三位学者以此为题进行博士论文撰写（贾志斌， 2001；杨殿林， 2005；吕世海， 2005） 。与其他草原区的实验研究相比，呼伦贝尔草原研究相对较少，关于植被地形格局和空间趋势分析的研究未见记载。 所以，本文利用数量生态学中的群落分类、排序、因子分解、空间格局分析等方法分析了该区域植物群落之间、以及植物群落与环境，特别是与地形之间的生态关系。从科学的角度探讨：（ 1）植被与土壤因子之间存在何种关系？（ 2）植被格局在地形上存在什么样的分化？（ 3）地形与其它生境因子之间有怎样的关系？（ 4）群落类型是否与微地形单元之间具有相应的对应关系？以期为植被分类、评价与管理以及区域植被恢复方式、途径和目标的确立提供理论依据。 究进展 外数量生态方法研究进展 植被数量生态学（ 指用数学的方法研究植被、植物群落及植物种与环境之间生态关系的科学，也叫做植被定量分析（ 植被分析（ （张金屯， 1995；张金屯， 2004） 。它是植被生态学的组成部分。植被数量生态学有独特的研究方法，我们统称其为数量分析方法，它包括生物多样性、种间关联等简单的计算方法，也包括排序、分类、格局分析、植被环境关系分析等复杂的分析方法。 植被数量分析是研究植被生态学的重要手段，它为客观、准确地揭示植被、植物群落及植物与环境之间的生态关系提供合理、有效的途径，已成为国际上植被生态学最重要的研究内容之一。植被数量分析起始于 20 世纪 50 年代，也可以说植被数量生态学由此开始。尽管在这以前也有一些文章涉及到定量描述（ 1948） 。在过去的 30 多年中，数量生态学得到了迅猛发展，有关论文大量增加。如今，数量分析已成为现代植被研究必不可少的手段，植被数量生态学也成为一门独立的学科。 数量分析方法的发展过程大致可分为三个阶段（张金屯， 1992a） 。第一阶段为起步阶段（ 1950。在这一阶段分析方法以简单的统计学方法为主。 1950）首先使用加权平均排序； 1952）创造了梯度分析排序方法； 1953）把关联分析引入植被分类；1952）开创了格局分析这一新的研究领域。 20 世纪 50 年代初，数量分析多用计算器完成计算，其处理数据能力限制了它的应用和发展。 1959， 1960）首次用计算机对 396 个样方进行了分类，取得了较大的成功。他们的工作使其他生态学家受到了鼓舞，纷中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 3纷转向这一新的研究领域。不过大量的研究成果发表于第二阶段。 1964 年， 版了他的名著数量植物生态学第二版，算是对第一阶段的总结。在这一版中，作者以大量的篇幅描述了格局分析，对已有的数量分类和排序也进行了介绍。 第二阶段是大发展阶段（ 1965。电子计算机的高速促进植被数量的快速发展，大量新方法出现；计算复杂的多元分析方法被引入，克服了简单统计方法的一些特点。在方法大发展的同时，应用性文章也大量增加。到 20 世纪 70 年代，许多关于植被数量分析方法的专著在不同国家相继出版（ 973； 973； 975， 1978； 978；阳含熈 1981） ，使数量方法在世界范围内广泛传播和应用。与此同时，与方法相应的各种计算机软件也应运而生，使用者不需要深厚的数学基础，便可轻易地掌握，这更加促进了数量分析方法的实际应用。 1982年 版了群落生态学多元分析 ， 1983）也修订了第二版，推出第三版数量植物生态学 。这两本书虽然出版于 20 世纪 80 年代初，但描述的大都是 1980 年以前的数量方法，可视为对第二阶段的总结。 第三阶段主要是应用研究阶段（ 1981 到现在） 。在这一阶段，新方法的数量减少，大多数论文是应用已有的方法对植被进行实际研究。新方法的减少是因为已有的方法是比较合理的，能够提供较满意的结果；同时发展于 20 世纪 70 年代末的 具有国际通用软件，使用很方便，使一些学者认为没有必要再另寻其它方法。这一阶段中，群落动态研究和分析也受到重视，涉及到植被动态的文章大幅度增加，国际植被学会在 20 世纪 80 年代中期还专门召开了群落演替数量分析方法学术研讨会，目的也是想促进这一领域的发展。在第三阶段，虽然新方法数量增加速度大为降低，但新发表的论文数量却在大幅度增加。 内数量生态学研究进展 国内植被数量生态学的研究起始于 20 世纪 70 年代后期。在将近 20 多年的时间内，我国生态学者在排序、分类、格局分析、植被和环境关系等方面进行了大量的研究工作，大大推进了该学科的发展。而在植被生态学中，数量分类和排序是最主要的、应用最广泛的生态学技术（张峰，2000） 。我国植被数量分类和排序的发展大致可分为两个阶段：第一阶段为起步阶段（ 20 世纪 70年代末至 80 年代末） 。主要是国外植被数量方法的引入，同时也开展了植被数量生态学的尝试性研究工作。 1981 年，阳含熙出版了植物生态学的数量分类方法一书，该书全面介绍了国外二十多年这一领域的主要研究成果，为我国植被数量生态学研究的建立和发展发挥了重要作用。周纪伦等和王伯荪等分别于 1985 年、 1986 年将 编的植物群落分类 （含数值分类） 、植物群落排序两部反映当时数量分类和排序的重要著作介绍给国内生态学读者。 1988 年，李博等翻译了 落生态学中的多元分析一书，促进了国内数量生态学的发展。与此同时我国也开展了一些数量分类和排序的应用研究工作。例如，在云南、浙江、四川、广东和广西等亚热带森林群落、松嫩平原草原群落以及其它森林生态区的分类工作中，也开展了一些数量分类和排序的应用研究工作（宋永昌， 1982， 1985；刘玉成， 1989；党承林， 1982；彭少麟， 1988；郑慧莹， 1988；卓正大， 1987） 。数量分类和排序已成为一种常规处理手段（张峰， 2000） 。第二阶段为大发展阶段（ 20 世纪 90 年代年至今） 。国内广泛开展了数量分类和排序的应用研究工作，同时我国在方法本身的研究中取得了一定成绩。进入 90 年代以来，数量分类和排序被广泛应用于中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 4各山地森林、草地、湿地等各群落的研究中（王孝安， 1994；辛晓平， 1999；吴东丽， 2005） 。 在以上研究中，数量分类和排序均取得了较好的效果。数量分类和排序的广泛应用不仅推动了我国植被生态学学科本身的发展，而同时对于方法本身也是一种由尝试、应用、到发展的过程。此外，植被数量分类和排序还广泛应用于植物群落演替（王仁忠， 1991） 、植被区划（张峰， 1991；米湘成， 1996） 、景观生态学（陈仲新， 1996） 、植被与环境关系分析（张金屯， 1998；米湘成， 1999）等领域，显示了数量分类和排序在植被生态学中的强大生命力。 内外分类和排序方法研究进展 在广泛开展数量分类和排序应用性研究的同时，新方法的探索也取得了长足的进展（张峰，2000） 。其不仅是对原有方法的改进、推广，而且也将不少新方法引入了植被生态学的研究领域。如模糊数学排序（张金屯， 1992， 1995） 、典范主分量分析（张金屯， 1998） 、逐步聚类（张峰，1996） 、有序样方聚类（唐守正， 1986；张峰， 1997） 、排序轴分类法（张金屯， 1994） 、排表分类法（张金屯， 1994a， 1994b）等都是我国学者引入和应用的。令人欣喜的是植被数量生态学方法 （张金屯， 1995）及其再版数量生态学 （张金屯， 2004）的出版，全面介绍了植被数量生态学的理论和方法，包括了近 50 年来国内外有关植被数量分析方法的主要内容，基本反映了植被数量生态学的发展概貌，同时也展现了我国在该领域的研究成果，对国内植被数量生态学的发展起到了巨大的推动作用。同年， 数学生态学导论的出版（余世孝， 1995） ，在我国植物生态学界也产生了很大影响。 在排序方面，排序是现代植被分析的重要手段。它是研究植被连续变化的方法，其过程是将样方或植物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或植物种的分布与环境之间的关系。排序技术从极点排序 ( 1978） 、主分量分析 ( 1954） 、到对应分析 (A)（ 1973） 、除趋势对应分析 ( 980） 、典范对应分析