华中农业大学----植物生理学-----光合作用ppt课件

.,第三章光合作用（4+6）,.,假设光合作用是一个物质生产过程，那么：1）原料、产品是什么？2）工厂、车间是什么？3）工人有哪些？4）生产流程是怎样？5）制约因素有哪些？,.,第一节光合作用概述,第二节光合色素,第三节光合作用的机制,第四节同化物的运输与分配,第五节影响光合作用的因素,第六节光合作用与农业生产,.,教学目标掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；初步弄清光合作用机理（重点和难点）；了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；掌握同化物运输与分配的规律;了解光合作用的影响因素;掌握光合作用与农业生产的关系.,.,第一节光合作用概述,一、光合作用的概念碳素同化作用（carbonassimilation）:自养生物吸收CO2转变为有机物的过程。生物的碳素同化作用包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用、化能合成作用。光合作用（photosynthesis）:绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程。,.,光合作用概图,.,二、光合作用的早期研究,1771年英国化学家J.Priestley发现植物可净化空气，他实际上发现了植物放氧；1779年荷兰人JanIngenhousz发现植物只有在光下才净化空气,证明光的参与；1782年瑞士科学家J.Sennebier发现CO2可以促进植物在光下产生纯净空气；,.,1864年J.Sachs观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生；19世纪末至20世纪30年代末：,光合作用本质上是一个氧化还原反应，H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平，氧化还原反应所需的能量来自光能。,.,用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的基本单位与场所。,光合作用中释放的O2来自H2O。,1941年Ruben等用H2O*证明氧气来源于水光解,.,三、光合作用的重要性,1、把无机物转变为有机物2、将光能转变成化学能3、维持大气O2和CO2的相对平衡,.,人口急增食物不足资源匮乏环境恶化,依赖光合生产,人类面临四大问题,.,第二节光合色素,一、叶绿体的结构,叶绿体的形态与分布,气孔,叶肉,叶绿体,基粒,类囊体,.,类囊体,.,类囊体腔,基粒类囊体,基质类囊体,ATP合成E,光系统,光系统,.,.,双层膜（控制代谢物质进出的屏障）,类囊体（基质、基粒，）,基粒类囊体膜称光合膜，含有光合色素，将光能转变为化学能,基质（光合产物淀粉形成和贮藏的场所）,.,二、光合色素的结构与性质,光合色素在叶绿体中的分布光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起形成色素蛋白，以吸收和传递光能。,.,叶绿体中光合色素的分布,亲水头部,亲脂尾部,.,光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素,1、叶绿素（chlorophyll，chl）主要有Chla和Chlb，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。,.,Mg偏向带正电荷，N偏向带负电荷，亲水“头部”,亲脂性“尾巴”,醋酸铜处理可以保存绿色植物标本。,.,叶绿素的功能：大多数chla和全部chlb具有收集和传递光能的作用，少数chla分子能将光能转化为电能。,.,2、类胡萝卜素,胡萝卜素：橙黄色不饱和碳氢化合物：C40H56,叶黄素：黄色胡萝卜素衍生的醇类：C40H56O2,类胡萝卜素的功能：收集光能，防护光照伤害叶绿素,.,3、藻胆素,.,三、光合色素的光学性质,（一）辐射能量光既是电磁波又是运动着的离子流。光子携带的能量与光的波长成反比：E=Lh=Lhc/E-每摩尔光子的能量（KJ）L-阿佛加德罗常数6.021023h-普朗克常数6.626210-34J.sc-光速2.9979108m.S-1-波长nm,不同波长的光子所持的能量光/nmE/KJ.mol-1紫外小于400297紫400425289蓝425490259绿490560222黄560580209橙580640197红640740172,.,（二）光合色素的吸收光谱物质对不同波长光的吸收情况,.,.,Chla在红光区吸收带偏向长波光,吸收带较宽,吸收峰较高,Chla在蓝紫光区吸收带偏向短波光,吸收带较窄,吸收峰较低,叶绿素在红光区（640660nm）和蓝紫光区（430450nm）有最强吸收。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。,.,类胡萝卜素的最大吸收峰在蓝紫光区。,.,（三）荧光现象和磷光现象,光与叶绿体的相互作用,.,叶绿素的光激发,.,叶绿素溶液,绿色,.,荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。,离体色素溶液为什么易发荧光？这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光,.,.,1.放热2.发射荧光与磷光激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量。3.色素分子间的能量传递4.光化学反应激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。,激发态能量转变的方式：,.,荧光(fluorescence）:从第一单线态的叶绿素分子回到基态所发射的光。,磷光(phosphorescence）:从第一三单线态回到基态所发射的光。,叶绿素的荧光和磷光现象说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素的激发是将光能转变为化学能的第一步。,.,四、叶绿素的生物合成,高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸或-酮戊二酸为原料的。,影响叶绿素形成的条件：1、光照光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件2、温度最适温度20-30oC3、矿质元素氮、镁、铁、铜、锰、锌,.,4、水分缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解,5、氧气强光下，氧参与叶绿素的光氧化，缺氧会阻碍叶绿素的合成,.,叶片中光合色素的分布,.,正常叶子的叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3：1，叶绿素a与叶绿素b的比值约为3：1，叶黄素与胡萝卜素约为2：1。叶色：绿色黄色（类胡萝卜素较稳定）红色（低温-较多糖分-可溶性糖形成花青素）,.,影响植物体内糖分变化的因素：1、较强的光照有利于有利于树叶中糖分的积累2、秋季低温，新叶把储藏的淀粉粒转化为糖，提高自身抵御寒冷的能力3、较大的昼夜温差有利于植物体内糖分的积累4、干旱时，为了减少水分蒸发，会将体内的营养物质转化糖分，来提高自身的抗性,秋季的北京香山：光线充足，秋季干旱少雨，昼夜温差较大,.,第三节光合作用的机制,根据需光与否，光合作用可分为：光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）。光反应在光合膜上进行，暗反应在叶绿体基质中进行。,.,光能的吸收、传递和转运过程（原初反应）光反应电能转变为活跃的化学能（电子传递和光合磷酸化）暗反应活跃的化学能转变为稳定的化学能（碳同化）,.,光合作用的过程和能量转变,光合作用中各种能量转变情况能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH糖类等转变过程原初反应电子传递/光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-1510-910-1010-410102反应部位PS、类囊体膜叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进温度与温度无关与温度无关受温度促进,.,原初反应（primaryreaction）:指光合色素对光能的吸收、传递和转换过程，结果引进了一个氧化还原反应。特点：a:速度快(109秒内完成)；b：与温度无关(可在液氮-196或液氦-271下进行)。,一、原初反应,.,光合色素分为二类:（1）反应中心色素(reactioncentrepigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子，即能捕获光能又能将光能转换为电能。（2）聚光色素(light-harvestingpigments)，又称天线色素(antennapigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。,.,聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状,反应中心色素,天线色素,.,.,光合单位（photosyntheticunit）：指每吸收与传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，或结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构的功能单位。由聚光色素系统和反应中心组成。（250300个色素分子）,1、光合单位,.,聚光色素系统和光合反应中心组成,.,色素分子间的能量传递:,以“激子传递”和“共振传递”的方式进行能量传递,激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。,共振传递示意图,.,光合反应中心：指进行光反应原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个光能转换色素分子即原初电子供体（P），一个原初电子受体（A）和一个次级电子供体（D），及维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质。,.,高等植物的最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。,2、光能向电能的转化,.,二、电子传递与光合磷酸化,（一）光系统,量子需要量：植物每放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子数目（8-10）。,量子效率：又称量子产额或光合效率，指吸收一个光量子后放出的O2或固定CO2分子数目（1/101/8）,.,红降（reddrop）：当波长大于685nm（远红光）时，量子产额急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生效应：量子产额（远红光+红光）量子产额远红光+量子产额红光，两种波长的光促进光合效率的现象。,.,光系统(photosystem,PS)：吸收长波红光(700nm)光系统(photosystem,PS)：吸收短波红光(680nm)且以串联的方式协同工作,?,Emersoneffect,光合作用可能包括两个串联的光反应！,.,光系统（photosystem）的分布和特征,光合膜外侧光合膜内侧,P700P680,长光波反应短光波反应,NADP+的还原水的光解和放氧,双光系统很好地解释了红降和双光增益效应。,.,类囊体腔,.,腔,.,.,细胞色素复合物,.,（二）光合链,.,.,PS和PS的电子供体和受体组成,.,光合链的特点：,1、光合链中的电子传递体有PQ、Cyt、Fe-S、PC等，其中PQ还可传递质子,.,4、每释放1个O2，就有8个H+进入类囊体腔。其中4个来自H2O的氧化，4个由PQ从基质带入类囊体膜内。,3、释放1个O2，至少需8个光量子。,.,（三）水的光解和放氧,1、希尔反应希尔反应（Hillreaction）：离体叶绿体在光下进行水光解并释放O2的过程。,A（氢受体）有：2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+,.,.,2、放氧机制,氧的释放是水在光照下经过PS的作用而产生的。,锰、氯、钙是放氧反应中必不可少的物质，锰是PS的组成成分，氯、钙起活化作用。,.,20世纪60年代，法国的P.Joliot发现闪光后氧的产量是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O的释放，第二次释放少量O，第三次O的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰,.,Kok(1970)提出水氧化机制的模型：水氧化钟(wateroxidizingclock)或KoK钟(Klokclock),.,1、S失去4e（4次闪光）积累4个正电荷时能裂解2个HO释放1个O,2、S和S是稳定状态，S和S在暗中退回到S，S不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M处于S，1/4处于S。因此最大的放O量在第三次闪光时出现。,.,（四）光合电子传递的类型,1、非环式电子传递（noncyclicelectrontransport）,.,特点：释放1O2，需分解2H2O，传递4个电子，需吸收8个光量子，量子产额为1/8；有8个H+进入类囊体腔；有ATP和NADPH的产生。,.,2、环式电子传递（cyclicelectrontransport）,.,特点：环式电子传递途径可能不止一条。不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。,.,3、假环式电子传递（pseudocyclicelectrontransport）,特点：有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（O2-）。,在强光照射下，NADP+供应不足的情况下发生,.,（五）光合磷酸化,磷酸化的类型：,.,光合磷酸化（photophosphorylation）：叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程。,光合磷酸化的类型：非环式光合磷酸化环式光合磷酸化假环式光合磷酸化,.,非环式光合磷酸化,.,环式光合磷酸化,.,与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。HO+ADPPi光叶绿体ATP+O2-4H+,假环式光合磷酸化,.,*,*,*,OEC：放氧复合体,光合膜上电子、质子的传递及ATP的合成,.,光合磷酸化的机制（化学渗透学说）,.,1、PQ有亲脂性，可传递电子和质子,3、H+在质子动力势推动下，通过ATP合成E合成ATP,.,PQ穿梭：在光下，PQ在将电子向下传递的同时，把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的氧化还原往复变化称。,.,ATP合成酶如何在质子推动下形成ATP？结合变化机制（旋转催化理论）Boyer.P.D和Walker获1997年诺贝尔化学奖,.,经过光合链和光合磷酸化，电能进一步形成活跃的的化学能，贮存在NADPH和ATP中。同化力（assimilatorypower）:指ATP和NADPH，它们在暗反应中用于CO2的同化,.,光反应小结,.,三、碳同化,植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化,类囊体,基质,.,.,C3途径C4途径（Hatch-Slack）CAM途径只有C3途径具备合成淀粉等产物的能力。C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。,高等植物的碳同化途径有三条：,.,（一）C3途径,CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径；CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸，故称还原戊糖磷酸途径（RPPP）；Calvin对该途径有重大贡献，故称卡尔文循环。,核酮糖1，5-二磷酸（3）,（3）,（6）,（6）,（6）,（3）,羧化,还原,再生,.,（1）羧化阶段,1、化学历程,.,（2）还原阶段,一旦合成GAP，光合作用的贮能过程完成。,.,（3）再生阶段,由GAP经过一系列反应重新形成RuBP的过程。,5GAP+2H2O3Ru-5-P+3H+,C3途径,.,总反应：,CO2：ATP：NADPH=1：3：2。还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖（GAP或DHAP）。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉，或运至细胞质形成蔗糖。,细胞质,蔗糖,3-GAP,叶绿体基质,膜,G-6-P,G-1-P,NADPH,ADPG焦磷酸化酶,ADPG,ADP,淀粉,3-PGA,1，3-DPGA,3-GAP,NADP+,光合作用,ATP,ADP,ATP,.,2、C3途径的调节,（1）自动催化调节作用CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。,暗适应的叶片,光合速率很低,光合速率达“稳态”阶段,.,C3途径中存在自动调节RuBP水平的机制：当RuBP含量低时，最初同化CO2形成的GAP用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。,原因：,.,（2）光调节作用,光活化RuBP羧化E（RuBPC）、磷酸甘油醛脱氢E（GAPDH）、果糖二磷酸酯E（FBPase）、景天庚酮糖二磷酸酯E（SBPase）和磷酸核酮糖激E（Ru5PK）,.,(1)微环境调节,叶绿体基质较高的pH与Mg2+浓度使ubisco等光合酶活化。,Mg2+浓度增加,pH从7上升到8,Mg2+,.,(2)效应物调节,通过Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统调节,图Fd-Td系统活化酶的图解,FBPase、GAPDH、Ru5PK氧化态无活性,FBPase、GAPDH、Ru5PK还原态有活性,.,（3）转运作用的调节,光合作用的最初产物GAP从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。,.,（二）C4途径,C4途径固定CO2的最初产物是OAA。C4植物：具有C4途径的植物，如甘蔗、玉米、高粱等。C3植物：只有C3途径的植物，如水稻。,.,.,（1）,（2）,（4）,（3）,.,化学历程：（1）在叶肉细胞中，PEP通过PEP羧化E（PEPC）生成OAA，再生成苹果酸或Asp，固定CO2。,.,（2）C4-二羧酸通过胞间连丝转运至维管束鞘细胞。,（3）C4-二羧酸在鞘细胞内脱羧释放CO2，CO2进入C3途径。（4）C3酸返回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化生成CO2的受体PEP。,.,(1)NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)Pyr如玉米、甘蔗、高粱等即属此类(2)NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型)Pyr如龙爪稷、蟋蟀草、马齿苋和黍等属于此类(3)PEP羧激酶型(PCK型)PEP如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类,C4途径的三种生化类型：(根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同):,.,叶绿体,线粒体,细胞质,图C4途径的三种类型,BSC内的脱羧反应,亚类型,.,总结：,（1）C4途径CO2的受体是PEP（2）羧化作用最初产物是OAA（3）单独C4途径不能形成光合产物（4）C4植物CO2的固定涉及两种类型的细胞，几种细胞器（5）C4植物固定CO2时，有两个羧化反应,.,（三）CAM（景天酸代谢）途径,生长在干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一种特殊的同化CO2的方式：景天酸代谢（crassulaceanacidmetabolism）途径。,.,常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。,剑麻,芦荟,落地生根,龙舌兰,绯牡丹,宝绿,昙花,.,CAM植物-瓦松属,瓦松属1,.,特点：,3、CAM植物晚上有机酸含量高，糖分含量下降；白天则相反。,.,CAM与C4途径有何区别？,.,.,（四）C3植物、C4植物的光合特征(P166),1、结构特征,.,C4-BSC的立体解剖图,C3-BSC,C4-BSC,.,叶肉cell的叶绿体（少、小、有基粒）鞘cell的叶绿体（多、大、无基粒）,C4植物：有“花环型”结构,C3植物：无“花环型”结构维管束周围的叶肉cell排列松散,.,2、生化特征,C4植物：叶肉cell中有PEP羧化E（C4途径），C3途径的E系存在于鞘cell，光合产物在维管束鞘cell中形成C3植物：光合作用在叶肉cell中进行，光合产物积累在叶肉cell,.,3、CO2补偿点,CO2补偿点：当光合吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量相等时外界的CO2浓度。PEPC对CO2的Km值是7mol，RuBPC对CO2的Km值是450mol，PEPC对CO2的亲和力大；C4植物的PEPC活性比C3植物的强60倍。C4植物CO2补偿点低。干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。,.,4、C4植物的光呼吸比C3植物低,（1）C4植物的PEPC对CO2的亲和力高，形成二羧酸运至鞘cell并释放CO2，叶肉cell起到CO2泵的作用，增加了鞘cellCO2浓度，提高了RuBPC活性，不利于光呼吸进行。C3植物叶肉cell中CO2/O2低，RuBPO活性较强，有利于光呼吸进行。,.,叶肉细胞维管束鞘细胞低高大气CO2CO2C4泵CO2C3途径产物CO2泵,.,（2）C4植物的光呼吸E系主要集中在鞘cell，叶肉细胞中有PEPC，有利于CO2的重新固定。,C4植物比C3植物具有较强的光合作用。,.,CO2补偿405540光：0200点(gL-1)暗：5,CO2固定途径C3途径C4途径和C3途径和CAM途径C3途径有限C4途径和C3途径,CO2固定酶RubiscoPEPC,PEPC,PEPC,RubiscoRubiscoRubisco,CO2最初受体RuBPPEPRuBP,RuBP(L)PEP(少量)PEP(D),PEPC活性(mol.mg-10.30.0.3516181619.2.chl.min-1),C3植物C4植物C3C4中间植物CAM植物,绿素a/b2.80.43.90.62.83.92.53.0,最初光合产物PGAOAAPGA，光:PGA；OAA暗:OAA,生理特征,.,C3植物C4植物C3C4中间植物CAM植物,光呼吸3.03.700.61.00,同化产物分配慢快中等不等,蒸腾系数*450950250350中等光：150600暗：18100,最大净光合速率(molCO215354080305014m-2s-1),四、光呼吸(P169),光呼吸（photorespiration）：植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程。,乙醇酸糖、脂肪、Pr,乙醇酸途径EMP、TCA、PPP,光合cell的叶绿体、活cell的细胞质过氧化体、线粒体和线粒体,光下、绿色cell光、暗处活cell,.,（一）化学历程,.,.,2RuBP叶绿体2O2PGA2磷酸乙醇酸ADPH2OATPPi甘油酸2乙醇酸甘油酸过氧化物体2乙醇酸NAD+2O2NADH2H2O22H2O羟基丙酮酸2乙醛酸+GluO2-KgSer2GlySer线粒体2GlyH2OH4-叶酸盐NAD+亚甲基H4-叶酸盐NADHGlyNH3+CO2,.,1、光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环2、O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的释放发生在线粒体,.,（二）生理功能,有害：减少了光合产物的形成和累积，耗能有利：1、消除乙醇酸的毒害2、维持C3途径的运转（CO2浓度低)3、防止强光对叶绿体的破坏4、氮代谢的补充,.,光合作用和光呼吸的联系,.,五、光合产物,只有C3途径才具备合成光合产物的能力。淀粉在叶绿体基质中合成，蔗糖在细胞质中合成。除糖类外，AA、蛋白质、脂肪酸和有机酸也是光合作用的直接产物。,.,1、不同植物种类：（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。（3）蔗糖：小麦、蚕豆等。2、生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。3、环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成,.,第四节同化物的运输与分配,一、同化物运输的途径,二、同化物运输的形式,三、同化物运输的方向和速度,四、韧皮部装载和卸出,五、同化物在韧皮部运输的机制,六、同化物的分配,七、环境因素对同化物运输的影响,.,一、同化物运输的途径,.,二、同化物运输的形式,.,用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：蔗糖是同化物运输的主要形式，有的占筛管汁液干重的90%。此外，还有AA、有机酸、蛋白质、无机离子等。,.,三、同化物运输的方向和速度,同化物进入韧皮部后，可向上运输、向下运输、横向运输和同时进行双向运输。运输速度约为100cmh-1。,比集转运速率（specificmasstransferrate，SMTR）:指有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的量。,.,例：一株马铃薯块茎在100天内增重250克，同化物占24%，地下茎横截面积为0.004cm2，求同化物运输的比集运量？,.,四、韧皮部装载和卸出,1、装载途径：共质体途径和共质体-质外体-共质体途径,.,2、装载机制,韧皮部装载是一个具有很高流速，并且能保持韧皮部有较高糖浓度的矢量过程。属于载体调节，依据是：（1）对被装载物质有选择性（2）需能量供应（3）具有饱和效应,.,蔗糖进入筛管或伴胞的机制：糖-质子协同运输,.,3、卸出途径,.,4、卸出机制,（1）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（主动过程）（2）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（被动过程）,.,五、同化物在韧皮部运输的机制,（一）压力流动学说（1930年，Mvnch）内容：从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流，其动力是源库之间的压力势差。,.,压力流动模型,A,B,D,C,加入溶质,移去溶质,叶片cell水势降低，压力势升高,库端水势高，压力势降低,.,实验依据：,1、溢泌现象，表示有正压力存在2、筛管接近源库两端存在浓度梯度差3、用蚜虫吻刺法测定筛管中液流速度，约为100cm/h不能解释：1、筛管内物质双向运输2、物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差,.,（二）细胞质泵动学说,内容：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和伸展，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。优点：可以解释双向运输,.,（三）收缩蛋白学说,内容：筛管分子内有一种由微纤丝形成的网状结构，微纤丝由收缩蛋白组成。收缩蛋白能分解ATP，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与收缩可能是同化物运输的动力。优点：解释了运输所需的能量供应同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力,.,六、同化物的分配,代谢源（metabolicsource）：指制造并输出同化物的组织、器官或部位，如成熟叶片。代谢库（metabolicsink）：指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位，如果实。源-库单位：源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖。,.,（一）同化物分配的特点,1、优先供应生长中心2、就近供应，同侧运输3、功能叶之间无同化物供应关系4、光合产物可再分配利用,.,（二）分配规律(影响同化物分配的三要素),1、供应能力：指源的同化物能否输出以及输出多少（“推力”）2、竞争能力：指库对同化物需要程度的大小（“拉力”）3、运输能力：指源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近,.,七、环境因素对同化物运输的影响,1、温度温度影响同化物运输的速度和方向2、光照通过光合作用影响同化物的运输与分配（糖、ATP）3、水分水分胁迫降低光合速率4、矿质元素N、P、K、B,.,PP能促进光合作用，形成较多的同化物；P促进蔗糖合成；P是ATP的重要组分。KK能促进库内糖分转变为淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。BB和糖能结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。,NN过多，营养生长旺，同化物输出少；N过少，引起功能叶早衰。,.,第五节影响光合作用的因素,光合速率（photosyntheticrate）:指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。真正光合速率=表观（净）光合速率+呼吸速率光合生产率（photosyntheticproducerate）又称净同化率（netassimilationrate，NAR）：指植物在单位时间（天），单位叶面积生产的干物质量。g.m-2.d-1,.,一、外界条件对光合作用的影响,（一）光照1、光强度-光合曲线,.,光补偿点（lightcompensationpoint）:同一叶片在同一时间内，光合速率与呼吸速率相等时的光强度。从全天看，植物所需的最低光照强度必须高于光补偿点，植物才能正常生长。,.,植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应。光合作用的光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis）:当植物吸收的光能超过所需，过剩的光能导致光合效率降低的现象。,光饱和点（lightsaturationpoint）:光合速率开始达到最大值时的光强度。,.,.,2、光质,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合，如植物一般在红光下光合速率最快，蓝、紫光次之，绿光最慢。树木繁茂的森林树冠下的光线富于绿光。,.,（二）CO21、CO2-光合曲线,.,CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时外界环境中的CO2浓度。,CO2饱和点：光合速率开始达到最大值时的CO2浓度。,.,Pm称为光合能力，在饱和阶段，RuBP的量是限制因子，而RuBP的再生速率受同化力的影响，Pm反映了光反应活性。,CE称为羧化效率，当CO2浓度低时，CO2浓度是光合作用的限制因子，CE受羧化E活性和量的限制。,.,C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。,.,2、CO2供应,光合速率与大气至叶绿体间的总阻力成反比。,.,（三）温度,C4植物光合最适温度高于C3植物。,.,低温抑制光合的原因：低温导致膜脂相变，