叶绿体与光合作用 (2)ppt课件.ppt

200811140203,叶绿体与光合作用,陈柳宏,Chloroplastandphotosynthesis,1,引入,我们都知道在一定条件下,自养生物能够捕获光能，利用CO2和H2O合成碳水化合物，并释放出CO2。在真核自养生物中捕获光能的反应就发生在叶绿体中。下面我们就叶绿体的来源及结构谈谈其拥有这一特殊功能的原因,2,一、叶绿体的来源与分布Theoriginanddistributionofchloroplast,（一）叶绿体的来源(Theoriginofchloroplast)质体：质体是植物细胞中一类细胞器的总称，这类细胞器都是由共同的前提前质体分化而来。,前质体是一些有双层膜包被着未分化的基质所组成的,3,根据质体是否含有叶绿素和质体可分为：,叶绿体白色体有色体蛋白质体油质体淀粉质体,4,白色体,白色体不含色素，大多存在于植物的分生组织和储藏组织中。具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。由于前质体一直处于黑暗之中导致的。光诱导前质体分化为叶绿体,5,有色体,有色体含有类胡萝卜素，不含叶绿素，无类囊体结构。不进行光合作用功能：富积淀粉、脂类,6,（二）叶绿体的形态大小、数量和分布,高等植物的叶绿体常为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。高等植物的叶绿体通常宽2-5微米、长5-10微米叶绿体的大小受遗传和环境的影响。叶绿体的数目引种、细胞类型和生理状况而异。,7,二、叶绿体的结构和化学组成,（一）叶绿体的结构叶绿体膜叶绿体是由类囊体基质,8,叶绿体被膜的结构及特性,叶绿体是由外膜、内膜、类囊体将内部分成了三个不同的区室：膜间间隙、叶绿体基质和类囊体腔。叶绿体膜的结构和化学组成叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白,内膜和外膜合称为被膜,9,叶绿体膜的结构和化学组成,（一）结构叶绿体和线粒体一样是双层膜结构的细胞器，但叶绿体内膜并不向内形成嵴。周质网可以增加内膜的面积膜间间隙将叶绿体的内外膜分开（二）化学组成详见书307页,10,叶绿体内膜的通透性与内膜转运蛋白,（一）通透性内膜和外膜通透性不同，外膜通透性大于内膜通透性。内膜是叶绿体的界膜，除CO2、H2O、O2能自由通过内膜外其他物质都不能自由通过叶绿体内膜上有许多运输蛋白，能选择性地转运出入叶绿体的分子,11,（二）内膜转运蛋白,叶绿体运输蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的。常见的运输系统入下表：,12,以二羧酸交换载体为例,二羧酸交换载体,内膜,苹果酸,苹果酸,延胡索酸,延胡索酸,NADPH,NADPH,NADP+,NADP+,13,类囊体的机构,类囊体：由内膜发展而来的膜封闭的扁平小囊类囊体有两种类型：基粒类囊体（granumthlakoid）和基质类囊体（stromathlakoid）基粒：叶绿体中圆盘状的类囊体常常相互堆积在一起形成的柱状颗粒。将构成基粒的类囊体称为基粒类囊体。,14,15,类囊体膜的化学组成,类囊体膜的独特性：（1）、类囊体膜上有CF1颗粒。（2）、相互堆积成基粒。类囊体上的脂主要是汗半乳糖的一些糖脂和具有光吸收作用的之类色素。类囊体蛋白分为内在蛋白和外周蛋白。,16,叶绿体基质,概念：叶绿体内膜和类囊体之间的区室成为叶绿体基质。含有：淀粉颗粒（最多）、质球体、酶、核糖体、DNA、RNA等作用：基质是光和作用固定CO2的场所。,17,18,光合作用,19,三、光合作用,（一）光合作用概述6CO2+6H2O+光C6H12O6+O2+化学能光合作用包括光反应和暗反应光反应包括光能的吸收、电子的传递、光合磷酸化。碳固定开始于叶绿体基质，结束于细胞质基质,20,（一）、光吸收,条件：光照、光合色素、光反应酶。场所：叶绿体的类囊体薄膜。(色素）过程：水的光解：2H2O4H+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下）。ATP的合成：ADP+PiATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。意义：光解水，产生氧气。将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂NADPH。,21,光合作用色素,类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1，在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。,22,光和色素,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。,23,24,集光复合体（lightharvestingcomplex,由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。,25,（二）、光反应与电子传递,P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2OO2+2【2H】+4e-,26,在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统。,27,，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。,28,（三）、光合磷酸化,一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质pH8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成33的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。,29,卡尔文原理,卡尔文循环是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段:羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。,30,卡尔文原理,这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。,31,32,C3类植物,卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。,33,后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。,34,C4类植物,主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。,35,36,C4植物光和类型的优点,该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。,37,影响光合作用的外界条件,光照.(illuminationintensity)二氧化碳(carbondioxide)温度(temperature)矿质元素(mineralelement)水分(moisturecontent),38,光照,光合作用是一个光生化反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。,39,二氧化碳,CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。,40,温度,光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。当温高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度年升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。,41,矿质元素,矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。,42,水分,水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合