作物育种学(总论)PPT课件

-,1,作物育种学总论刘占国主讲张天真主编中国农业出版社2003年3月第一版,-,2,潘家驹主编农业出版社1994年5月第一版西北农学院主编农业出版社1981年1月第一版,-,3,绪论发展作物生产，提高作物生产水平，基本上是通过作物的遗传改良和作物生长条件的改善两个相互结合的途径来实现的。P=G+E任何一个性状的表现都是由遗传因素和环境因素两个方面决定的。作物育种学研究的重点是对作物进行遗传改良，使得有利性状得到重组，达到高产、优质、适应性强的目的。作物栽培学研究的重点是改善作物生长发育的环境条件，达到高产、优质的目的。,-,4,第一节作物进化与遗传改良一、自然进化与人工进化各种生物都是从原始生物演变而产生的。这种演变发展的过程称为进化过程。决定进化的三大基本要素：遗传、变异和选择。遗传和变异是进化的内在因素，选择决定着进化的方向。自然进化是自然变异和自然选择的进化，进化速度相对缓慢。,-,5,人工进化是人类为发展生产的需要，人工创造变异并进行人工选择的进化(也包括有意识的利用自然变异及自然选择的作用)。进化的方向主要取决于人工选择的方向。作物育种实际上就是作物的人工进化，是适当利用自然进化的人工进化，其进化速度远比自然进化速度快。,-,6,二、遗传改良在作物生产发展中的作用遗传改良是指作物品种改良。野生植物栽培植物随着生产的发展，人类发掘可供食用、饲用、药用及工业原料用的各种植物种类的工作一直在不断地进行着，从而使作物的种类不断得到丰富。,-,7,栽培作物的来源：驯化，由野生植物驯化为栽培作物创造，人工合成新物种引种，从外国或其它生态区引进新品种,-,8,遗传改良的作用：1提高作物品种的适应性，扩大其种植区域2改良其农艺性状，更利于栽培管理3提高单位面积产量水平，以提高总产4改进产品品质，适应人类生活不断提高的需要5增强对病虫害和环境胁迫的抗耐性，达到稳产,-,9,第二节作物育种学的意义和发展一、作物育种学的性质和任务1.性质：作物育种学是研究选育和繁殖作物优良品种的理论和方法的科学。,-,10,2.基本内容：（1）在研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上，发掘、研究和利用各有关作物种质资源；（2）根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适当的育种途径和方法，选育适于本地区生产发展需要的高产、稳产、优质、抗(耐)病虫害和环境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种、杂交种或新作物；（3）在繁育、推广过程中，保持和提高其种性，提供数量多、质量好、成本低的生产用种，促进高产、优质、高效农业的发展。,-,11,3.与其它学科的关系：作物育种学是作物人工进化的科学，是以遗传学、进化论为主要基础的综合性应用科学。涉及植物学、植物生态学、植物生理学、生物化学、植物病理学、农业昆虫学、农业气象学、生物统计和试验设计、生物技术、农产品加工学等。,-,12,作物育种学和作物栽培学有着不可分割的关系，是植物生产科学的两个主要学科。作物育种家必须精通作物栽培学，才有可能成为优秀的、出色的育种家。而且，掌握的知识越全面、越丰富，工作中才会得心应手，成功的概率也越大。,-,13,二、作物育种学的主要内容1.育种目标的制定和实现育种目标的相应策略；2.种质资源的搜集、保存、研究、利用和创新；3.目标性状选择的理论和方法；4.人工创造变异的途径、方法和技术；5.杂种优势利用的途径和方法6.目标性状的遗传、鉴定及选育方法；7.作物育种各阶段的田间试验技术；8.新品种的审定推广和良种繁育等。,-,14,三、作物育种学的发展随着育种学、进化论和相关理论的发展和育种效率的提高，作物育种从20世纪20-30年代开始摆脱主要凭经验和技巧的初级状态。以逐渐发展成为具有系统理论和科学方法的一门应用科学。,-,15,世界出版的有关育种知识的专著有：第一部1927年，美国Hayes和Carber出版的作物育种；1935年，前苏联Vavilov出版的植物育种的科学基础；1936年，中国王绶出版的中国植物育种学；1942年，美国Hayes和Immer出版的植物育种方法；1948年，中国沈学年出版的作物育种学泛论；1960年，美国Allard出版的植物育种原理；1976年，中国蔡旭出版的植物育种育种学；1981年，西北农学院主编的作物育种学等这些著作的出版对促进我国作物育种和教学事业的发展发挥了重要作用。60年代以来，随着科学技术的迅速发展，由水稻、小麦的矮化育种和抗病虫育种所引起的“绿色革命”，极大地推动和促进了世界农业和植物育种学的发展。,-,16,现代作物育种的特点和发展动向主要表现在：1.育种目标不断提高。现代农业对新品种不仅要求进一步提高增产潜力，增强对多种病虫害及环境胁迫的抗耐性，广泛的适应性；而且还要求具有优良的产品品质和适应机械化操作等特性；2.种质资源工作不断加强。世界各国越来越重视和加强种质资源的搜集、保存、研究评价、创新和利用；,-,17,3.鉴定分析方法微量、精确、快速。在目标性状的鉴定、分析、选择中，广泛采用现代技术和仪器，进行快速、精确、微量和非破坏性的鉴定分析，以提高育种效率。4.开拓育种新途径和新技术。除应用传统的育种技术外，还大力开拓人工诱变育种、倍性育种、远缘杂交育种、细胞工程、染色体工程、基因工程等生物技术。,-,18,第三节作物品种及其在作物生产中的作用一、作物品种的概念作物品种是（1）人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类需要所选育的某种作物的某种群体；（2）这种群体具有相对稳定的遗传特性，在生物学、形态学及经济性状上的相对一致性，能与同一作物的其它群体相区别；（3）这种群体在相应地区和耕作条件下种植，在产量、抗性、品质等方面都能符合生产发展的需要。,-,19,由以上可以看出作物品种是重要的农业生产资料。优良品种的时间性和区域性。优良品种包括品种品质和播种品质两层含义。,-,20,二、作物优良品种在发展作物生产中的作用1.提高单位面积产量。在同样的区域和耕作栽培条件下，一般可增产20-30%，甚至达到40-50%。2.改善产品品质。禾谷类作物提高蛋白质含量，使氨基酸平衡；油料作物提高脂肪含量，使脂肪酸平衡；纤维作物提高纤维长度、强力等内在品质。,-,21,3.保持稳产性和品质。抗耐病虫害和环境胁迫，减少和避免损失。4.扩大种植面积。优良品种适应性广，适宜种植区域广泛。5.利于耕作制度的改革、适应机械化操作、提高复种指数和提高劳动生产率。选用生长习性、生育特性、株型等适宜的品种可满足这些要求。,-,22,第四节国内外作物育种的成就与展望一、国内外近代作物育种工作成就1.种质资源工作不断得到加强。70年代以来，国内外普遍加强了种质资源工作，分别建立了现代化的种质资源库，实施了微机管理，开展种质资源多种性状的观察、鉴定和遗传研究，有力的促进了育种工作。,-,23,2.育种途径、方法和技术不断完善和提高。雄性不育系的发掘和利用，使杂种优势利用取得突破进展。如水稻、玉米、高粱、烟草、甘蓝型油菜、小麦和棉花等杂交种的利用。杂交稻和甘蓝型油菜杂交种的选育与推广，我国处于国际领先地位。远缘杂交创造新物种和新类型。人工创造六倍体和八倍体小黑麦、小偃麦。单倍体育种技术，生物技术的应用和诱变育种取得出色成绩。微量、快速、精确、非破坏性的性状鉴定技术，有力地促进和提高了种质资源的筛选和育种效率。,-,24,3.目标性状的选育进一步得到协调改良。株型育种、矮秆育种和高光效育种工作的开展，使作物的农艺性状得到同步改进，生物产量和经济系数进一步得到协调，抗病性和产品品质不断提高。现代品种的特点是在综合性状鉴定和选择的基础上，突出目标性状，是主要目标性状都得到协调改良。,-,25,二、对作物育种工作的展望1进一步加强种质资源工作；2深入开展育种理论和方法的研究3加强多学科的综合研究；加强育种单位间的横向协作。,-,26,第一章育种目标确定育种目标是育种工作的前提。育种目标因地、因时、因作物而异。育种目标：就是对育成品种的具体要求，也就是在一定地区的自然、耕作栽培及经济条件下所要育成新品种应具备的一系列有利性状的指标。,-,27,第一节现代农业对作物品种性状的要求一、高产优良品种首先应具有较高的增产潜力。各种作物尽管收获产物不同，但都要求具有较高的单位面积产量。如籽粒产量、蛋白质产量、脂肪产量、皮棉产量、块根块茎产量等。二、稳产推广品种不仅应具有高产潜力，而且要求在大面积推广过程中能够保持连续均衡地增产。影响稳产性的主要因素有：病虫害、气象因素、土壤因素等。,-,28,三、优质随着经济的发展和人民生活水平的提高，要求新品种具有优良的品质（如出米率高、出粉率高、蛋白质含量高、脂肪含量高、含糖量高、纤维内在品质好、有害物质含量低等），甚至要求具有一定的品质产量（如蛋白质产量、脂肪产量等）。四、适应性强培育作物品种即要考虑适应本地当前的自然条件，又要考虑如何适应发展中的耕作栽培水平。早熟：可避免后期灾害、利于耕作改制、提高复种指数。矮化：抗倒、耐肥水、利于密植和机械化收获。抗落粒：可减少收获中的损失。,-,29,第二节制定作物育种目标的原则育种目标体现育种工作在一定地区和时期的方向和要求。制定育种目标的一般原则是：一、国民经济需要和生产发展前景在现有品种的基础上，选育新品种进行品种更新，必须充分估计到将来国民经济发展的需要和生产发展的要求。也就是说要求育种工作者要有一定的预见性。,-,30,二、当地现有品种有待改进的主要性状以当地现有推广品种为参考，从而选育出能克服现有品种的缺点，保持和提高其优点的新品种。在考虑主要目标性状的同时，还要兼顾次要目标性状。因为随着主要目标的实现，原来的次要目标性状就可能上升为主要目标性状。,-,31,三、育种目标的具体化和可行性高产、稳产、优质等是育种目标的一般化概念。制定育种目标需要落实到具体性状上，并且要有明确的性状指标。如禾谷类作物单位面积籽粒产量=单位面积株数株穗数穗粒数千粒重所以，高产要落实到具体的产量组成因素上，各产量组成因素的指标要明确，各产量组成因素要协调。制定育种目标即要有前瞻性，又要切实可行。目标太高不易实现，太低就可能落后生产需要。,-,32,四、品种的合理搭配在同一地区范围内，自然条件和生产条件也不尽相同，生产上对品种的要求也就有类型上的差异。因此，在制定育种目标时就应考虑培育具有适当差异的几类品种，以满足生产上搭配种植的需要。,-,33,第三节作物育种的主要目标性状各种作物都有一系列性状，这些性状又有其组成因素。其中特别需要改良的性状称为育种的主要目标性状。,-,34,一、产量性状产量的提高直接取决于产量构成因素的协调增长。禾谷类作物的籽粒产量=单位面积株数株穗数穗粒数粒重棉花的皮棉产量=单位面积株数单株结铃数单铃重衣分大豆和油菜籽粒产量=单位面积株数株荚数荚粒数粒重产量因素之间往往相互制约。应根据当地的自然条件、耕作栽培水平和作物的生长发育特性，使产量构成因素得以协调增长，从而达到高产的目的。,-,35,合理株型是高产品种的生育基础和形态特征。株型育种改善品种株型态势育种。矮化育种株型育种的一个重要内容。高光效育种提高光合效率的遗传改良。广义高光效育种：包括株型育种的基本内容。狭义高光效育种：仅指提高单位叶面积净光合速率的生理遗传改良或生理育种。,-,36,二、对病虫害的抗耐性从经济学和生态学的观点讲，作物或品种对病虫害的抗性，一般只要求在病菌流行或害虫发生时，能把病原菌的数量或虫口密度压低到经济允许的阀值以下，即要求品种对病虫害有相对的抗性，而不是绝对的抗性。,-,37,三、对环境胁迫的抗耐性作物品种类型对不利的气候、土壤等环境因素的胁迫分别具有不同程度的抗耐性要求品种抗(耐)寒、抗(耐)旱、抗(耐)盐碱、抗(耐)涝、抗穗发芽等。,-,38,四、品质性状品质性状因作物种类及同一作物的产品用途不同而异。一般讲：1.谷物品质：有碾磨品质。包括出米率、精米率、出粉率、灰分含量等；加工品质。米类的蒸煮品质、出饭率、色泽、口感，柔软性和粘聚性等；面粉的烘烤品质、制作面条品质、蒸制馒头品质、蛋糕饼干品质等。营养品质。蛋白质含量、氨基酸含量、油脂含量等2.纤维品质：长度、细度、强度、整齐度、伸长率色泽等。3.食用油品质：不饱和脂肪酸含量高,-,39,五、熟性及对耕作制度和机械化作业的适应性早熟或生育期短适于改进耕作制度和提高复种指数，减少后期自然灾害（如小麦生长后期的干热风、棉花或玉米生长后期的早霜等）可能造成的损失，利于稳产。适于机械化操作的品种性状有：整齐、不倒伏、结实部位一致、不落粒、不裂荚等。,-,40,第二章作物繁殖方式及品种类型第一节作物的繁殖方式有性繁殖无性繁殖作物的繁殖方式与其遗传组成关系密切，且相互影响。,作物的繁殖方式有,-,41,一、有性繁殖（一）花器构造和开花习性对授粉的影响一般情况下雌雄同花：利于自花授粉(如小麦、水稻等)；雌雄同株异花：利于异花授粉(如玉米、蓖麻、瓜类等)；雌雄异株：完全异花授粉(如大麻、菠菜等)；闭颖授粉：利于自交(如大麦、豌豆、花生等)；,-,42,雌雄(蕊)异熟：有利于异花授粉；雌蕊先熟的有油菜雄蕊先熟的有玉米、向日葵雄性不育：利于异交；自交不亲和：利于异交；另：花器大、有蜜腺、有香(臭)味等性状增加异交的机会。,-,43,（二）、自然异交率的测定1授粉方式的界定异交率作物类型4%自花授粉作物4%-50%常异花授粉作物50%-100%异花授粉作物,-,44,2自然异交率的测定母本(带隐性性状)和父本(带显性性状)等量、等距离相间种植，自由授粉，测定F1中显性个体比率。自然异交率=F1中显性个体株数/F1总株数,-,45,（三）有性繁殖的主要授粉方式1.自花授粉：同一朵花的花粉传播到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上称自花授粉。自花授粉作物：通过自花授粉方式繁殖后代的作物为自花授粉作物，也称自交作物。自花授粉作物有水稻、小麦、大豆、燕麦、豌豆、绿豆、花生、芝麻、马铃薯、亚麻、烟草等。,-,46,2.异花授粉：雌蕊柱头接受异株花粉为异花授粉。异花授粉作物：通过异花授粉方式繁殖后代的作物称异花授粉作物，又称异交作物。异花授粉作物有玉米、黑麦、甘薯、向日葵、白菜型油菜、甘蔗、甜菜、蓖麻、大麻、紫花苜蓿、三叶草、啤酒花等。,-,47,3.常异花授粉：以自交为主，同时具有一定异交时称常异花授粉。常异花授粉作物：通过常异花授粉方式繁殖后代的作物称常异花授粉作物，或常异交作物。常异花授粉作物有棉花、高粱、甘蓝型油菜、芥菜型油菜、蚕豆、粟等。,-,48,（四）、自交不亲和性定义：自交不亲和性(self-incompatibility)是指具有完全花并可形成正常的雌雄配子的某些植物，缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有：甘薯、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、甘蓝等。自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然异交率的特殊适应性。在杂种优势育种中，可以利于自交不亲和性植株作母本，通过异花授粉，获得大量杂交种子，因此时一种具有实用价值的繁殖特性。,-,49,（五）雄性不育性定义：植株的花粉败育，不能产生具有正常功能的雄配子的特性称雄性不育性。具有雄性不育性的植物有：水稻、玉米、高粱、大麦、粟、小麦、棉花、油菜、向日葵等。在植物育种中，雄性不育株作母本，通过异交，就可得到大量杂交种子，是利于杂种优势的极其宝贵的特性和亲本资源。,-,50,1细胞核雄性不育性这类雄性不育性受核基因控制，多为隐性，少数作物（如小麦、水稻、粟等）也发现显性基因。其一种行为符合孟德尔遗传规律。,-,51,2细胞质雄性不育性这类雄性不育性受细胞质和细胞核双方的育性基因控制，实际上是核质互作型雄性不育性。细胞质雄性不育性遗传有三种基本模式：（1）雄性不育系基因型为S（rfrf）（2）雄性不育保持系基因型为Nrfrf）S（rfrf）N（rfrf）不育系保持系不育系,S（rfrf）,-,52,（3）雄性不育恢复系基因型为N（RfRf）或S（RfRf）S（rfrf）N（RfRf）/S（RfRf）不育系恢复系S（Rfrf）F1利用雄性不育性配制杂交种，可以免除人工、药物或机械去雄程序，即能降低制种成本，又可提高种子质量。,-,53,二、无性繁殖无性繁殖分为营养体繁殖和无融合生殖两类。（一）营养体繁殖许多植物的营养体部分(如植株的根、茎、芽、叶等营养器官以及变态部分的块根、块茎、鳞茎球茎、匍匐茎、地中茎等)都具有再生繁殖能力。可利用营养体进行繁殖的作物主要有甘薯、马铃薯、甘蔗等。由营养体繁殖的后代称为营养系或无性系(Clone)。,-,54,（二）无融合生殖定义：植物的雌雄配子不经过正常受精和两性配子的融合过程而形成种子以繁殖后代的方式称为无融合生殖(apomixes)。无融合生殖有多种类型：1.无孢子生殖：大孢子母细胞或幼胚囊败育，由胚珠体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊。2.二倍体孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂，直接产生二倍体的胚囊，最后形成种子。,-,55,3.不定胚生殖：由胚珠或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂而形成胚，极核发育成胚乳而形成种子。4.孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未和精子结合，直接形成单倍体胚。5.孤雄生殖：进入胚囊的精核未与卵细胞融合，直接形成单倍体胚。无融合生殖的共同特点是：未经过雌雄配子的融合过程。后代只具有母本或父本一方的遗传物质，表现为母本或父本一方的性状。,-,56,第二节自交和异交的遗传效应一、自交的遗传效应（一）自交导致杂合基因型逐渐趋于纯合Xn=1-（1/2）n自交对品种的保纯和物种的相对稳定十分重要。（二）自交导致杂合基因型后代发生分离通过自交和选择，可以选择到优良的纯合基因型。（三）自交引起纯合基因型生活力衰退,-,57,二、自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型（一）自花授粉作物：绝大多数个体的基因型是纯合的少数个体基因型是杂合的（二）常异花授粉作物：至少包括三种基因型1.基本群体的纯合同质基因型；2.杂合基因型；3.非基本群体的纯合基因型。,-,58,三、异交的遗传效应（一）异交形成杂合基因型杂合基因型是产生基因交换、基因重组和产生新基因型的基础。有选择的进行异交是人工创造遗传变异的主要方法。（二）异交增强后代的生活力异交后代生活力增强主要表现在生长势、繁殖力、抗逆性以及产量的提高。故用于杂种优势利用中。,-,59,四、异花授粉作物的基因型自然品种群体基因型是高度异质的；个体基因型是高度杂合的。遗传结构符合Hardy-Weinberg法则。,-,60,第三节作物的品种类型及其特点一、作物品种的类型一般说来，对农作物品种有三个基本要求，即特异性、一致性和稳定性。简称DUS。特异性(Distinctness)：本品种具有一个或多个不同于其它品种的形态特征和生理特性等。一致性(Uniformity)：品种群体性状整齐一致，能指出品种内株间一些特异性状的变异。稳定性(Stability)：繁殖或再组成本品种时，其特异性和一致性保持不变。,-,61,根据繁殖方式、种子生产方式、遗传基础、育种特点和利用形式，农作物品种可分为以下类型：（一）自交系品种（纯系品种）自交系品种由遗传背景相同和基因型纯合的一群植株组成。生产上大多数自花授粉作物都是自交系品种，异交作物和无融合生殖的后代也可产生自交系品种。（二）杂交种品种在严格选择亲本和控制授粉条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。群体为高度同质，个体基因型高度杂合。,-,62,（三）群体品种基本特点是遗传基础复杂，群体内植株间基因型不一致。根据作物种类和组成方式，群体品种可分为四种：1异花授粉作物的自由授粉品种群体内和群体间的植株可随机授粉。虽然植株间存在一定变异，但能保持本品种的一些主要特征特性，并能区别于其它品种。个体基因型是杂合的，群体是异质的。2异花授粉作物的综合品种由一组选择的自交系在隔离条件下经过多代随机授粉并达到遗传平衡的群体。个体基因型是杂合的，群体是异质的。群体具有一个或几个代表本品种特征的性状。,-,63,3自花授粉作物的杂交合成群体两个或两个以上自交系杂交的后代，种植在特定的环境下，主要靠自然选择的作用而产生的某些类型的混合群体。实际上是多种纯合基因型的混合群体。4多系品种由同一品种的若干个近等基因系种子混合繁殖而成。多用于提高品种的抗病性和稳产性。5混合品种由几个品种或自交系的种子按一定比例混合繁殖而成。曾用于提高抗病性、稳产性和适应性等。,-,64,（四）无性系品种由一个或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而成。无性系品种的基因型由母本决定，其表现型与母体相同。,-,65,二、各类品种的育种特点（一）自交系品种的育种特点群体同质，个体基因型纯合。基本要求：性状优良，群体整齐一致。育种特点：1.自交和单株选择相结合，使性状稳定；2.创造遗传变异，在分离的群体中选择单株。,-,66,（二）杂交种品种的育种特点群体同质，个体基因型杂合。基本要求：具有较强的杂种优势，性状整齐一致。育种程序：自交系育种和杂交组合育种两个程序。育种特点：测定配合力。,-,67,（三）群体品种的育种特点群体特点：群体异质，个体基因型纯合或杂合。基本目的：创建和保持广泛的遗传基础和基因型多样性。育种特点：根据育种目标，选择若干具有遗传差异的自交系作亲本，按一定比例组成原始群体进行互交；异花授粉作物要在隔离条件下进行多代自由授粉，靠自然选择达到遗传平衡。,-,68,（四）无性系品种的育种特点无论个体基因型纯合或杂合，群体表现整齐一致。育种特点：1.有性杂交创造遗传变异，无性繁殖固定杂种优势；2.利用芽变选育品种。,-,69,第三章种质资源定义：用以培育新品种的原始材料。又称品种资源、种质资源和基因资源。,-,70,第一节种质资源的重要性种质资源是在漫长的历史过程中，由自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源，它积累了极其丰富的遗传变异，是极其宝贵的自然资源。作物育种成效的大小，在很大程度上取决于掌握种质资源的多少和对其性状表现及遗传规律研究的深度。世界育种史上，品种培育的突破性进展，往往都是由于找到了具有关键性基因的种质资源。所以说，生命科学和农业科学的发展，在某种程度上将取决于对种质资源的发掘和掌握。丰富的种质资源在作物产量、品质、抗病抗逆性等方面的改良上，常起着关键性的作用。,-,71,第二节作物起源中心学说及其发展一、作物起源中心学说的形成及其主要内容（一）植物起源中心学说的形成原苏联植物学家瓦维洛夫自1920年起，带领植物采集队，先后到60多个国家，在生态环境不同的地区考察180多次，对采集到的30余万份作物及其近缘植物进行研究，发现物种变异多样性分布的不平衡性，形成了作物起源中心概念，提出了作物起源中心学说。,-,72,（二）作物起源中心学说的主要内容1作物起源中心有两个主要特征：基因的多样性和显性基因频率较高。故又称基因中心或变异多样性中心。2原生起源中心和次生起源中心。最初始的起源地称原生起源中心。当作物由原生起源地向外扩展到一定范围时，在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样性地区，即次生起源中心。,-,73,3平行变异。在一定的生态环境中，一年生草本作物间在遗传性状上存在着一种相似的平行现象。瓦维洛夫称之为“遗传变异性的同源系列规律”。4.原生作物和次生作物。人类有目的驯化的植物称为原生作物，如小麦、玉米、棉花、水稻等。然而，与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜原生作物生长而有利杂草生长的环境时，就被人类分离出来成为栽培的主体，这类作物称次生作物，如燕麦和黑麦。,-,74,（三）瓦维洛夫提出的作物起源中心1中国东部亚洲中心主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、荞麦、大豆、茶、大麻、苎麻、裸粒无芒大麦等，我国专家认为还有水稻。2印度中心主要起源作物有水稻、绿豆、豇豆、甘蔗、芝麻、红麻、饭豆等。3中亚细亚中心起源作物有普通小麦、密穗小麦、印度圆粒小麦、豌豆、蚕豆、草棉等。4西部亚洲中心起源作物有一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴、胡桃、无花果、苜蓿等。,-,75,5地中海中心起源作物有大量蔬菜作物，包括甜菜、牧草，也是小麦和粒用豆类的次生起源中心。6埃塞俄比亚(阿比西尼亚)中心小麦、大麦的变种极其丰富。这里的亚麻非油用，也非纤维用，而是用其种子制面粉。7南美和中美中心陆地棉、甘薯、番茄及大量玉米变种。8南美中心有多种块茎作物，包括马铃薯的特有栽培种。a.智利中心重要的作物有木薯、花生、凤梨等。b.巴西巴拉圭中心花生、可可、橡胶树。,-,76,二、作物起源中心学说得发展瓦维洛夫的作物起源中心学说发表后，后人对此作了修改和补充，同时也引起一些争论。主要有：1遗传多样性中心不一定就是起源中心；2起源中心不一定是多样性的基因中心，有时次生中心比初生中心具有更多样的特异物种；3有些物种的起源中心至今还无法确定；4有些作物的起源可能有几个不同的地区。5主要人物有哈伦(J.R.Harlan)、齐文(A.C.Zenven)和茹考夫斯基(N.M.Rukaofskey)等。,-,77,第三节种质资源工作的内容一、种质资源的类别种质资源可分为以下5个类别：（一）地方品种指在局部地区内栽培的品种。这类品种多半没有经过现代育种技术的改进。虽有明显的缺点，但往往具有某些罕见的特性，如抗某种病虫害，适合当地特殊的饮食习惯，适应特定地区的生态环境等。（二）主栽品种指经现代育种技术改良过的品种。或从外国(地)引进，或本地育成，它们具有较好的丰产性和较广泛的适应性。,-,78,（三）原始栽培类型具有原始农艺性状的类型。它们大多是现代栽培作物的原始种或参与种，常与作物的杂草和野生种共存。（四）野生近缘种这类资源包括与作物近缘的杂草。杂草种类包括介于栽培类型和野生类型间的各种等级。它们往往又通过种子混杂的形式被种在田里(如水稻田中的稗子)，有些地方的人们还收割杂草类型充作食粮。这类种质资源具有作物所缺少的某些抗逆性，可通过细胞遗传工程来作为外源种质抗源利用。,-,79,（五）育种中间材料这种材料可以是杂种后代，也可以是诱变育种的突变体，虽有某些缺点，不能成为新品种，但可能具有突出的优良性状，是比较理想的亲本材料，保存这类材料，可大大丰富种质资源的遗传多样性。,-,80,二、种质资源的收集（一）广泛发掘和收集种质资源的必要性和迫切性1实现新的育种目标需要更丰富的种质资源；2为了满足人口增长和生产发展的需要，必须不断地发展新作物；3不少宝贵资源大量流失，急需发掘保护；4为了避免刑品种遗传基础的贫乏，必须利用更多的种质资源。,-,81,（二）收集种质资源的方法主要有考察搜集和国外引种交换(征集)。收集的资源样本，应能充分代表收集地的遗传变异性，并要求有一定的群体。同时详细记录其来源、产地的自然、耕作栽培条件，主要特征特性、经济学性状等。各国国情不同，收集种质资源的途径和重点也不同。我国主要着重搜集本国的种质资源，并对外交换种质。美国种质资源很少，一直把从国外引种作为主要途径。前苏联一向重视国内外种质资源的考察搜集和引种交换工作。,-,82,（三）收集材料的整理收集到的种质资源要及时整理，并给以科学的登记和编号。中国农科院国家种质库编号方法为：I代表农作物；在农作物中，1代表禾谷类，2代表豆类，3代表纤维作物等。II代表蔬菜,-,83,三、种质资源的保存（一）种质资源保存的范围1.有关应用研究和基础研究的种质（主要指遗传育种研究的所有种质）。2.可能灭绝的稀有种和濒危的物种，特别是栽培种的野生祖先。3.具有经济利用潜力而尚未发现和利用的种质。4.在普及教育上有用的种质，如分类上各植物的种、类型、野生近缘种等。,-,84,（二）保存植物种质的方式1种植保存。为了保持种子或繁殖器官的生活力，必须每隔一定时间播种1次。在繁殖中，要保持原品种(类型)的遗传特性和群体结构。2贮藏保存。在低温低湿度条件下进行室内保存。低温、干燥、缺氧是抑制种子呼吸从而延长种子寿命的有效措施。种子含水率在14-4%时，含水率每下降1%，种子寿命可延长1倍；贮藏温度在30-0度时，温度每降低5度，种子寿命可延长1倍。,-,85,根据温湿度的控制水平，可分为：短期库温度200，相对湿度45%水稻可保持生活力2-5年。中期库温度40，相对湿度45%水稻可保持生活力25年。长期库温度-100，相对湿度30%水稻可保持生活力75年。,-,86,3离体保存根据细胞的全能性，将种植资源的细胞或组织(幼芽生长点、组织块、幼胚、花粉、花药、愈伤组织、体细胞、原生质体等)接种到培养基上进行培养(继代培养)来保持种质。4基因文库技术用限制性内切酶将提取的DNA切成若干片段，插入到载体上进行繁殖保存，需要时在从中“钩取”出来。,-,87,四、种质资源的研究和利用种质资源研究的内容包括性状、特性的鉴定，细胞学研究，遗传性状的评价，进而进行植物的起源、进化和分类等研究。种质资源鉴定的内容一般包括：1农艺性状。包括生育期、形态特征、产量因素等。2生理生化特性。包括抗逆性、抗病性、抗虫性、抗旱性、耐盐碱等。3产品品质。包括加工品质、营养品质、食用品质及其它品质性状。现代育种工作要求种质资源的研究，不仅局限于外观特征特性的观察鉴定，还必须深入研究主要经济性状的遗传特点。,-,88,五、基因库的建拓为了丰富种质群体的遗传基础，除广泛收集种质资源外，还需不断地建拓基因库。建拓基因库的方式很多。利用已有的种质资源（包括野生近缘种）通过各种方式的杂交（利用雄性不育系、培育动态基因库、聚合杂交等）、物理化学诱变以及生物技术等手段创造新的种质资源，丰富现有资源的遗传基础。例如，美国利用X射线，对从世界各地收集来的、并已多次应用过的花生种质资源进行分批照射处理，获得了大量有经济价值而且遗传基础不同的突变株，使原花生资源扩大了7倍多，大大丰富了育种材料的遗传基础。,-,89,第四章引种和选择育种第一节引种定义：引种是指通过各种途径将收集到的外地或外国的品种(系)经过适应性鉴定后直接在生上推广应用。,-,90,一、引种的基本原理（一）作物的生态环境和生态类型生态因素：对作物的生长发育有明显影响和直接为作物所同化的因素称生态因素。生态环境：生态因素有气候的、土壤的、生物的，这些起综合作用的一些生态因素的复合体称生态环境。生态区：对一种作物具有大体相似的生态环境的地区称生态区。生态类型：一种作物对一定地区的生态环境具有相应的遗传适应性，具有相似遗传适应性的一个品种类群称为作物生态类型。生态环境中有许多生态因素，各生态因素的作用不相等。自然生态因素是基本的。,-,91,（二）气候相似论20世纪以前，各国的植物引种工作基本上是处于盲目状态。20世纪初，德国林学者迈尔(H.Mayr)提出气候相似论(Theoryofclimaticanalogous)，他从木本树种的引种出发，认为只有在树种原产地和新栽培区气候条件相似时，引种才可能成功。依据这个理论，打破了以往盲目引种的混乱局面。推而广之，这个理论就成为：“地区之间，在影响作物生长的主要气候因素上，应相似到足以保证作物品种互相引种成功时，引种才有成功的可能性。”于是，人们就根据这个理论寻找气候相似的地区进行引种，并获得很大成功。,-,92,例如，美国的棉花和意大利的小麦引种到我国长江流域比较容易成功。应该看到，这个理论只强调了作物对环境条件反应不变的一面，而没有看到对环境条件反应可变的一面。如50-60年代，采取一定的措施后，我国南方的茶树以向北扩展到山东南部。,-,93,（三）纬度、海拔、品种习性与引种的关系引种时不仅要了解和分析不同纬度、不同海拔的光照、温度的变化，还要了解不同作物品种的遗传特性和发育特性。1.温度：各种作物品种对温度的要求不同，同一品种在各个生育时期要求的最适宜温度也不同。一般说来，温度升高能促进生长发育，提早成熟。2.光照：一般而言，光照充足，有利作物的生长。但在发育上，不同作物、不同品种对光照的反应也不同。有的对光照长短和强弱反应敏感，有的反应迟钝。对光照长短反应：敏感钝感对光照强弱反应：敏感钝感,-,94,3.作物的发育特征：根据作物对光照、温度要求的不同，一年生和二年生作物被分成两大类：低温长日性作物（小麦、大麦、油菜）高温短日性作物（水稻、玉米、棉花、大豆）高温短日性作物大都起源于低纬度地区低温长日性作物大都起源于高纬度地区随着农业生长条件的不断变化，最初起源于个别地区的植物，经过人类的引种驯化、选择培育，它们的习性发生了很大变异。因此，同一种作物的不同品种对温度和光照的要求以及反应亦有明显差异。,-,95,4.纬度、作物的发育特性与引种的关系：一般而言，纬度相近的东西地区之间引种成功的可能性大；纬度不同的南北之间引种成功的可能性小。低温长日性作物：原产我国北方的品种引种到南方（北南），由于不能满足在阶段发育中对低温和长日照的要求，表现生育期延长，甚至不能抽穗、开花，但营养器官加大。原产我国南方的品种引种到北方(南北)，由于很快就通过感温阶段，表现生育期缩短，也易遭受冻害。,-,96,高温短日性作物：高纬度地区品种引种到低纬度地区(高低)，可能提早成熟，植株、穗子、籽粒变小。低纬度地区品种引种到高纬度地区(低高)会延迟成熟。从温度上考虑，海拔每升高100m，相当于纬度增加1度。因此：纬度偏低的高海拔地区与纬度偏高的平原地区之间相互引种成功的可能性大；同纬度的高海拔地区与平原地区之间相互引种则不易成功。,-,97,二、作物引种规律（一）低温长日性作物的引种规律1原产高纬度地区的品种，引种到低纬度地区(北南)：因为感温阶段对低温的要求和感光阶段对光照长度的要求得不到满足，经常表现为生育期延长。超过一定范围，甚至不能抽穗开花。但营养器官加大。,-,98,2原产低纬度地区的品种，引种到高纬度地区（南北）：由于温度、日照条件都能很快得到满足，表现为生育期缩短，但有可能受冻害。又因植株变小，故不易获得高产。冬播区的春性品种引种到春播区春播：有可能适应。因为春播区的日照长、光照强，往往表现早熟，粒重提高，甚至比原产地长得好。春性品种引种到冬播区进行冬播：不能满足光照而表现迟熟，结实不良，易受冻害。平原地区的冬作物品种引种到高海拔地区春播有可能适应。高海拔地区冬作物品种引种到平原地区往往不适应。,-,99,（二）高温短日性作物的引种规律1原产高纬度地区引种到低纬度地区（南）因气温高于原产地，而表现为生育期缩短，提早成熟，但株、穗、粒变小。2原产低纬度地区引种到高纬度地区（北）感温性强、感光性弱的春播品种引至高纬度地区，往往表现迟熟，营养器官变大。感光性较强、感温性较弱的夏播或秋播品种，因不能满足对短光照的要求而成熟期延迟，但株、穗、粒可能较大。,-,100,3高海拔平原之间相互引种感温性较强的高海拔地区的品种引到平原往往表现早熟，产量。平原地区的品种引种到高海拔地区，因温度低而延迟成熟，并存在能否安全成熟的隐患。,-,101,（三）作物对环境反应的敏感度与引种根据对对环境条件反应的敏感程度，可将高温短日性作物分为3类：1敏感型作物（如大豆）适应性比较小，引种范围比较窄。南北引种纬度一般不宜超过1-2度。2迟钝型作物（如甘薯、花生）适应性较广，引种范围宽，东西南北相互引种影响都较小。,-,102,3中间型作物对环境条件的敏感度介于以上二者之间，引种范围也介于二者之间（如水稻、玉米、谷子、棉花、麻类）。玉米引种，纬度每差1度，春播晚熟品种的生育期相差1.3天左右；春播早熟品种相差0.8天左右；夏播品种相差0.5天左右。在高纬度地区相差大；低纬度地区相差小。,-,103,（四）引种的工作环节以上所讨论的问题，主要着眼于温度和光照。但是具体引种时还要考虑品种遗传特性对雨量、土质等因素的要求。所以，具体引种时还须注意以下事宜：1引种必须有明确的目标和要求：根据引种目标和要求确定引进品种类型。如果直接应用于生长，要与当地的生长条件和耕作制度相适应。2先试后引：在大量引种之前，一定要进行多点小规模试验。确定利用价值后再逐步加大引种量。,-,104,3引种试验与丰产栽培试验相结合：引种试验的同时，进行栽培试验，以便在确定引进推广后可以同时配合科学的栽培方法，充分发挥引进品种的增产作用。4引种与繁殖相结合，少引多繁：引种数量要少，引种成功后在再本地扩大繁殖。然而在市场经济条件下涉及到知识产权问题。5植物检疫：从外地引种时，一开始就要做好植物检疫工作，以防止检疫性病、虫、杂草等在本地传播和蔓延。,-,105,三、植物驯化的原理和方法（一）根据植物的系统发育特性进行引种驯化（二）根据植物的个体发育特性进行引种驯化（三）根据植物遗传适应性所反应的范围进行引种驯化（四）驯化过程需结合适当的培育和选择（五）引种驯化实例,-,106,第二节选择育种作物品种群体中存在着自然变异。选择育种就是通过选择群体中的优良变异株，进而培育成新品种的育种方法。一、作物品种群体中的遗传变异及其利用作物在种植和引种过程中会出现遗传变异。对符合需要的个体进行选择和试验，可育成新品种。,-,107,（一）出现自然变异的原因作物品种群体发生自然变异的原因有：1自然异交引起的基因重组作物品种在引种、繁殖和推广种植过程中，不可避免地会发生天然异交。不同品种的互交就引起基因重组，因此出现遗传变异。2自然变异作物在种植过程中，(1)由于受到营养、温度、宇宙辐射、化学物质等因素的影响，可能会发生基因突变；(2)由于植株或种子内部的生理过程的变化和化学过程的变化也会发生自然突变。,-,108,3新育成品种群体中的变异（剩余变异）杂交育种中，期望纯合基因型的比例=（2r1）/2r（1/4）n全部纯合基因型比率期望基因型比率品种推广时有的基因位点并未完全达到纯合，故仍会出现分离。,-,109,（二）自然变异在育种上的利用作物品种群体中的自然变异；原有地方品种中所存在的有利变异，在育种上都有较高的利用价值，或者直接利用，或者间接利用。直接利用：从群体中选择优良的变异株，进而培育成新品种直接在生产上推广应用。间接利用：选择优异株作为杂交育种的亲本。选择育种就是利用品种群体中的自然变异，通过选择优良单株和比较试验培育新品种的途径和方法，也称系统育种。对典型的自花授粉作物可称为纯系育种。,-,110,二、性状鉴定与选择性状鉴定是进行性状选择的依据，选择效率主要取决于对性状鉴定的准确性。性状鉴定的效率高，对性状选择的效率才会高。（一）性状鉴定的方法根据性状的性质、鉴定条件、鉴定手段和鉴定场所等，性状鉴定的方法可分为以下几种：,-,111,1.直接鉴定和间接鉴定：直接鉴定：就是根据目标性状的直接表现进行鉴定称为直接鉴定。如对株高、抗病性、抗寒性、株穗数、穗粒数、单株结铃数等性状的鉴定都是直接鉴定。,-,112,间接鉴定：就是某个性状与目标性状有高度相关性，对目标性状进行直接鉴定存在困难时，则根据相关性状的表现来评价目标性状，称为间接鉴定。如根据小麦籽粒横断面粉质比例的高低来间接确定蛋白质含量，根据棉花吐絮速率来间接评价纤维强度的高低等。如果某些性状的直接鉴定需要较大的样本、或者鉴定条件不具备、或者鉴定程序复杂、鉴定费时费工等，亦可采取间接鉴定。间接鉴定的结果不能代替直接鉴定的结果。,-,113,2自然鉴定和诱发鉴定自然鉴定：某些为害因素在当地时常充分出现（如病害、虫害、寒害、旱害等），则可就地直接鉴定试验材料的抗耐性。诱发鉴定：某些为害因素在当地出现不经常，或出现不均匀(如抗虫性和某些病害的抗病性等)，则可人工模拟为害条件，以鉴定试验材料的抗耐性。,-,114,3当地鉴定和异地鉴定当地鉴定：某种灾害在当地常年都较严重发生时，就在当地鉴定其抗耐性。异地鉴定：某种灾害在本地不常发生，并且本地又不易或不便人工诱发时，就要到常年都较严重发生的异地进行抗耐性的鉴定。异地鉴定的不足之处就是不易同时鉴定其它目标性状。,-,115,4田间鉴定和实验室鉴定田间鉴定：在生长条件下才能表现出来的性状（如生育期、生长习性、株型等），则选择具有一定代表性的地块进行鉴定。实验室鉴定：某些品质性状和生理生化性状则需要借助一些仪器设备才能进行鉴定。有些性状需要田间鉴定和实验室鉴定相结合。,-,116,（二）性状鉴定效率与选择效率的提高性状选择的依据就是性状鉴定的结果所以，选择效率的提高主要取决于鉴定效率的提高。随着科学技术的发展，性状鉴定技术也得到明显改进，鉴定效果也得到进一步提高。,-,117,实例甜菜含糖量的选择：1818-1848年目测鉴定选择圆锥根形和淡绿色叶30年含糖量提高了3.8%1849-1868比重鉴定根据块根比重进行选择20年含糖量提高了0.3%1869-1888旋光鉴定用旋光计鉴定含糖量20年含糖量提高了3.6%1889-1928直接测定磨碎块根直接测定含糖量40年含糖量提高了7.3%因鉴定技术的改进，后40年的效率与前70年的效率相当。,-,118,三、纯系学说与纯系育种纯系学说（purelinetheory）丹麦植物学家约翰逊（Johannsen,W.L.）1901年从市场买来菜豆（品种为公主），按籽粒大小、轻重进行了连续试验。根据试验结果于1903年提出纯系学说，其主要论点为：1.在自花授粉作物品种群体中，通过单株选择和繁殖，可以分离出一些不同的纯系。表明原始品种为各个纯系的混合群体，在混合群体中进行选择是有效的。2.在同一纯系内继续选择是无效的。纯系内个体间基因型相同，环境条件引起的性状变异不能遗传。,-,119,（二）纯系育种的历史发展与成就纯系学说：（1）区分了遗传变异和环境变异；（2）奠定了纯系育种理论基础。纯系育种是通过个体选择和后代鉴定试验而培育品种的方法，故称之为单株选择育种，或系统育种。世界各国在早期许多作物育种中采取纯系育种法都陆续育成了不少品种，并在生产上发挥了重要作用。,-,120,育种实例前苏联：矮秆丰产品种无芒4号无芒1号丰产、适应性广、无不孕小穗棉花17687108F149F美国：隆字棉斯5斯2B斯7斯213斯7A我国：水稻鄱阳早南特号南特16号矮脚南特小麦阿夫(意大利品种)扬麦1号、2号、3号、武麦1号、博爱7023等10余个品种棉花斯2B徐州209徐州1818徐州142推广400万亩922万亩192万亩邢台6871(定名冀棉1号),-,121,四、混合选择与混合选择育种品种群体中存在的自然变异，即可以进行个体选择，也可以进行混合选择。（一）混合选择与群体改良个体选择是从群体中分离出独特的基因型，即分离出纯系。可对其纯系进行后代鉴定。混合选择是从群体中选择目标性状基本相似的若干个体（株、穗、铃）并加以混合繁殖，使群体得到改良。不（能）对每一中选个体进行后代鉴定，因此也称之为表型混合选择。其选择效果是目标性状的群体平均数得到提高，群体中优良基因型或优良基因的频率可明显增加。,-,122,（二）混合选择育种的应用价值混合选择育种首先应用于提高和纯化地方品种。通过对目标性状的混合选择，使群体的这些性状得到优化和提高。常异花授粉作物和异花授粉作物，混合选择育种对驯化从不同生态地区引进的品种比较适宜，也适于改良那些已渗入外来的或对本地适应性