精品课程《植物生理学》课件3光合作用

第二章植物的光合作用Chapter2Photosythesis,主要内容,光合作用的重要性叶绿体及叶绿体色素光合作用的机理影响光合作用的因素,碳素营养是植物生命的基础：植物体内的有机化合物都含有碳素；碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。碳原子与其他元素的不同形式的结合，决定了化合物的多样性。地球上最重要的化学反应光合作用。,按照碳素营养方式的不同，可以将植物分成两类：1.异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养，如寄生植物。2.自养植物（auotophyte）：可以利用无机碳化合物作营养，并将其合成有机物，如绝大多数高等植物。,碳素同化作用（carbonassimilation）:指自养植物吸收二氧化碳，将其转化为有机物的过程。碳素同化作用包括三种类型：1.绿色植物光合作用2.细菌光合作用3.化能合成作用,第一节光合作用的重要性,光合作用（photosynthesis）:绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。CO2+H2O光能（CH2O）+O2绿色细胞,光合作用的重要性主要有三个方面：1.把无机物变成有机物172亿吨干有机物、人类的所有食物2.蓄积太阳能煤炭、天然气、木材、石油3.环境保护吸收CO2，放出O2,第二节叶绿体及叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官。,而叶绿体（chloroplast）是光合作用的主要细胞器。,一.叶绿体的结构和成分1.叶绿体的结构叶绿体的基本结构由被膜、类囊体和基质三部分构成。,1）叶绿体被膜(chloroplastenvelope)由两层单位膜组成，两膜间距510nm。被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。外膜(outerenvelope)非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜(innerenvelope)选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。,叶绿体的结构,2）基质(stroma)被膜以内的基础物质，以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物及多种可溶性蛋白质等。基质是进行碳同化的场所含有：（1）还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中Rubisco占基质总蛋白的一半以上。（2）氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类等物质及其合成和降解的酶类，（3）还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。,淀粉粒(starchgrain)是淀粉的贮藏库，将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。质体小球(plastoglobulus)又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库，光下合成片层结构需要脂类时，质体小球变小，在叶片衰老时膜系统解体时，质体小球增多变大。,3）类囊体,3）类囊体(thylakoid)由单层膜围起的扁平小囊，膜厚度57nm，囊腔空间为10nm左右，内部充满液体，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类：（1）结构：基质类囊体(stromathylakoid）又称基质片层(stromalamella），伸展在基质中彼此不重叠往往一个基质类囊体可穿过几个基粒；,基粒类囊体(granathlylakoid)或称基粒片层(granalamella），可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。每个基粒约有10100个类囊体组成。片层与片层互相接触的部分称为堆叠区(appressedregion)，其他部位则为非堆叠区(nonappressedregion)。不同的植物种类，或同一植物的不同部位，基粒类囊体的数目不同。与光合速率有关。,（2）类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类：光系统（PSI）光系统（PS）Cytb/f复合体ATP酶复合体（ATPase）它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosyntheticmembrane)。,PSI,Cytb6/f复合体,PSII,ATPase,PS主要存在于基粒片层的堆叠区,ATPase与PS存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区,Cytb6/f复合体分布较均匀,2.叶绿体的成分：75%的水分，25%的干物质,蛋白质,色素,脂类,贮藏物质,灰分,2.光合色素的化学性质光合色素有3类，叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素,1）叶绿素（chlorophyll）：主要有叶绿素a（蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色）等，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。,叶绿素分子含有4个吡咯环，和4个甲烯基连接成一个大环，称卟啉环，镁原子居于环的中央，另有一个含羰基和羧基的副环，这便是叶绿素分子的头部。尾部为20个C的叶绿醇。,分子特点：（1）是一个庞大的共轭系统。吸收光形成激发态后，由于配对键结构的共振，其中一个双键的还原或双键结构丢失1个电子等，都会改变其能量水平。（2）叶绿醇链为高分子碳氢化合物，使叶绿素分子具有亲脂性，对于叶绿素分子在类囊体上的固定起重要作用；（3）头部呈极性，可以和蛋白质结合。（4）绝大多数chla和全部chlb具有收集光能的作用，少数chla具有光能转换作用。,2）类胡箩卜素（carotenoid）：胡箩卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）（1）不溶于水，溶于有机溶剂（2）胡箩卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色（3）除具有吸收光能的作用之外，还可以保护多余光照对叶绿素功能的伤害。,3）藻胆素（phycobilin）,（1）常与蛋白质结合形成藻胆蛋白，分为藻红蛋白（红色）和藻蓝蛋白（兰色）；（2）结构为4个链状的吡咯环。由于类胡萝卜素和藻胆素吸收的光能能够传递给叶绿素用于光合作用，因此它们被称为光合作用的辅助色素。,Structureofphycobilins,3.光合色素的光学特性,）辐射能量：,）吸收光谱：（）chla和chlb的吸收光谱相似，及两个强吸收区，（）chla在红光部分宽些，蓝光部分窄些，chlb相反；（）chla红光部分偏向长波，蓝光部分偏向短波。,胡箩卜素和叶黄素最大吸收在蓝紫光部分，藻胆素主要吸收绿、橙光。,）荧光和磷光现象,）叶绿素的形成（）叶绿素的生物合成,Phytoltail,前体,Chlachlb,光照,Mg叶绿素Fe血红素,先合成头部,(2)植物的叶色：是各种色素的综合表现。,影响叶绿素生物合成的条件：光温度矿质元素,这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象(etiolation)。,小麦缺Cu,苹果缺Fe，新叶脉间失绿,棉花缺Mg，网脉,柑橘缺Zn，小叶病，伴脉间失绿,第三节光合作用的机理,光合作用的机理是一个十分复杂的问题，包括了一系列的光化学步骤和物质转变问题。暗反应（在暗处或光下，叶绿体基质中）光合作用光反应（在光下，类囊体膜上）,整个光合作用过程可以分为3大步骤：（1）原初反应:光能的吸收、传递和转换过程（2）电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃的化学能的过程（3）碳素同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能过程,电子传递和光合磷酸化,原初反应,碳同化,光合作用过程可以分为3大步骤,能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度10-1510-910-1010-4100101101102(秒)反应部位类囊体类囊体类囊体叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进,1.光能吸收：1）原初反应：光能吸收、传递和转换的过程。光合单位（photosyntheticunit）：聚光色素系统（lightharvestingpigmentsystem）反应中心（reactioncentre）,=,+,因此，类囊体上的色素又可以分为两类：（1）反应中心色素（reactioncentrepigment）：少数chla分子，具有光化学活性，既能吸收光能，又能将光能转换为电动势。（吸收和转换两种功能）。（2）聚光色素（lightharvestingpigment）：只能吸收和传递光能，没有光化学活性，将吸收的光能逐步传递到反应中心色素。包括大部分chla、全部chlb、类胡箩卜素、叶黄素等，也被称为天线色素（antennapigment）。,光合单位,Photosyntheticunit,反应中心：是类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。至少包括：（1）光能转换色素分子（反应中心色素）（2）原初电子受体（acceptor）直接接受反应中心色素分子传来的电子的物体。（3）原初电子供体（donor）直接供给反应中心色素分子电子的物体。,原初反应连续不断的进行，电子经过一系列电子传递体，从最终电子供体到最终电子受体。高等植物最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。DPADP*ADP+A-D+PA-,D：原初电子共体P：反应中心色素A：原初电子受体,2）光系统红降（reddrop）和爱默生效应（Emersoneffect）,爱默生根据这一实验结果，推断在植物体内存在两个光反应中心。,现在已经从叶绿体中分离出两个光系统：光系统I（photosystemI，PSI）：颗粒较小，约11nm，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分；光系统II（photosystemII，PSII）：颗粒较大，约17.5nm，主要分布在类囊体膜的垛叠部分。,PSI、PSII以及PSI捕光复合体、细胞色素b6f复合体、ATP合酶在类囊体上的分布。,2.电子传递和质子传递：1）光合链（photosyntheticchain）：各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，根据氧化还原电势高低排列的一系列相互衔接的电子传递体，称为光合链。排列呈Z字形，即非循环电子传递的Z方案。,Z方案,2）PSII核心复合体（corecomplex）组成PSII捕光复合体（LHCII）放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex，OEC）功能：利用光能氧化水和还原质体醌（在腔一侧氧化水释放质子在基质一侧还原质体醌）,PSII结构模型,D1、D2为反应中心复合体蛋白CP43、CP47为chla结合蛋白，下部为放氧复合体。,PSIandPSII,（1）PSII的水裂解放氧2H2O光O2+4H+4e-PSII当P680吸光激发后，把电子传到去镁叶绿素（pheo），pheo就是原初电子受体，而Tyr（酪氨酸残基）是原初电子供体。便与放氧复合体联系进入状态（S）。,闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。,为了解释这个现象，Kok提出了5个S状态循环的模式，这个循环也被称为水氧化钟。,（1）把水分子完全裂解放氧，需要4个氧化当量。（2）S0、S1、S2、S3、S4表示不同氧化还原状态。（3）从S0到S4每两个状态的转变都失去1个电子，到时共积累了4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又恢复到S0状态同时产生O2。,光解水还必须有Mn的参与，可能在积累氧化当量中起直接作用，此外，氯和钙离子也可能在其中起作用。光合作用的原料CO2和H2O都含有氧原子，而光合作用释放的氧气是来自水，因此光合作用的方程式应改为：CO2+2H2O*光能CH2O）+O2*+H2O绿色细胞,（2）PSII中的电子传递,3）细胞色素b6f复合体（Cytb6f）,（1）组成：Cytf、Cytb6、Fe-S蛋白和一个亚单位。（2）PQH2将两个电子分别传给Cytb6、Fe-S，再传给Cytf，继而传给类囊体腔中的质体蓝素（PC）,4）PSI,（1）组成：反应中心P700、PSI捕光色素复合体LHCI、电子受体三个部分。,（2）电子传递LHCI吸收光能传递到P700，之后按顺序将电子传到原初电子受体A0（chla）、次级电子受体A1，再通过Fe-S中心，最后交给铁氧还蛋白（Fd），Cytb6（循环电子传递）FdNADP+（非循环电子传递）,3.光合磷酸化,叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation）,1）光合磷酸化方式（1）非循环光合磷酸化：电子通过PSII、PSI最终传递到NADP+，形成NADPH，伴随着将H+释放到类囊体腔内形成跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成，还放出氧气。2ADP+2Pi+2NADP+2H2O光2ATP+2NADPH+O2,（2）循环光合磷酸化PSI产生的电子经过一些传递体后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，无O2的释放和NADP+的还原。ADP+Pi光ATP,2）ATP合酶结构：头部（CF1）柄部（CF0）部位：片层的非垛叠区功能：合成ATP；类囊体腔中的H+可进入CF0，移动到CF1，被于顶部的ATP合酶催化，合成ATP。,光反应总结：（1）形成的产物：O2、ATP、NADPH（2）能量的转变：由光能通过电能（电子传递）及光合磷酸化，形成了活跃的化学能NADPH和ATP。（3）NADPH和ATP将进一步用于CO2的固定，将光反应和暗反应联系起来；（4）NADPH和ATP合称同化能力（assimilatorypower）,4.碳同化（CO2assimilation）能量：将活跃的化学能（ATP及NADPH中）转换为贮存于糖类中稳定的化学能；物质：植物体干重的90%以上，是通过碳同化及转化而形成的；部位：碳同化是在叶绿体基质中进行的；生化途径：有三条：C3（卡尔文循环）、C4途径和景天科酸代谢途径。,1）卡尔文循环（theCalvincycle）也称为：a.光合环（photosyntheticcycle）b.还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）c.C3途径（C3pathway）二氧化碳受体为一种戊糖（核酮糖-1，5-二磷酸，RuBP）。二氧化碳固定的最初产物为三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA）。,C3途径大致可以分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。（1）羧化阶段（carboxylationphase）RuBP是CO2受体，在Rubisco的作用下，和CO2作用形成2分子的3碳化合物PGA。RuBP：核酮糖-1，5-二磷酸Rubisco：核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶PGA：3-磷酸甘油,（2）还原阶段（reductionphase）A.PGA被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸，B.在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下，被NADPH还原，形成3-磷酸甘油醛。,（3）更新阶段（regenerationphase）：是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。,Calvin循环如以反应式表示，即：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi同化3个CO2分子成碳水化合物，需要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成一个分子的PGAld。,（4）Calvin循环的调节：3个方面A.光的调节：通过光反应改变叶绿体的内部环境（离子移动、铁氧还蛋白、硫等间接影响酶的活性；光也直接对酶的活性起到调节作用。B.运转的调节：磷酸丙糖从叶绿体运送到细胞质的数量，受细胞质Pi数量的调节。C.质量作用的调节：代谢物浓度影响反应的方向和速率。,2）C4途径（C4pathway）20世纪60年代发现，存在于一些热带起源的植物，和Calvin循环联系在一起。也称为：A.四碳双羧酸途径、C4光合碳同化简称C4途径；B.是由澳大利亚Hatch和Slack发现，也称为Hatch-Slack途径。,C4途径的：CO2受体是：PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶是：PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）初产物是：OAA（草酰乙酸）,A.叶肉细胞：PEP在PEPC催化下，固定HCO3-，生成OAA，OAA进一步转化为其他4碳酸，如苹果酸或天冬氨酸；B.形成的四碳酸被运到微管束鞘细胞，脱羧放出CO2并形成丙酮酸；C.丙酮酸运回叶肉细胞，与ATP作用形成PEP。,C4途径的三种类型：A.NADP苹果酸激酶型B.NAD苹果酸激酶型C.PEP羧化激酶型,C4途径酶活性的调节A.光调节：苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶；活化程度与光强成正比；B.效应剂：PEP羧化酶受苹果酸和天冬氨酸抑制，受G6P促进；C.二价金属离子：Mg+、Mn+等二价金属离子是C4植物脱羧酶的活化剂。,3）景天科酸代谢（CAM）,景天科酸代谢（CAM）,景天科植物具有一种特殊的CO2固定方式：A.晚上气孔开放吸进CO2，在PEPC的作用下，与PEP结合生成OAA，进一步还原成苹果酸后，积累于液泡中；B.白天气孔关闭，液泡中的苹果酸运到胞质中，在依赖NADP苹果酸激酶的作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与Calvin循环。,CAM植物的调节有两种方式：A.短期调节：指气孔晚上开放，固定CO2；白天关闭，释放CO2；羧化酶只在夜晚起作用，脱羧酶只在白天有活性；B长期调节：在水分充足时，一些兼性或诱导的CAM植物通过C3途径固定CO2；在干旱条件下，则以CAM途径固定CO2。,5.光呼吸（photorespiration）植物绿色细胞依赖光照，吸收氧和放出二氧化碳的过程。也称为二碳光呼吸碳氧化环，简称C2环或乙醇酸途径。,1）光呼吸的生物化学光呼吸是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器的协同参与下完成的。,叶绿体,RuBP在Rubisco催化下，与O2结合，形成磷酸乙醇酸，再经磷酸酶作用脱去磷酸后形成乙醇酸，转移到过氧化物酶体。,经甘油酸激酶磷酸化形成PGA，参加Calvin循环。,（2）过氧化物酶体,经转氨酶催化形成羟基丙酮酸，再经甘油脱氢酶作用，形成甘油酸，回到叶绿体。,在乙醇酸氧化酶作用下形成乙醛酸和H2O2，再经转氨酶作用，形成甘氨酸；,两分子的甘氨酸转变为丝氨酸并放出CO2。丝氨酸再进入过氧化物酶体。,线粒体,2）光呼吸的调节：（1）O2和CO2浓度：CO2抑制光呼吸，促进光合作用，O2则相反；（2）外界条件：光强、温度和pH增高，都会促进光呼吸；实质：是CO2和O2对RuBP的竞争,3）光呼吸的生理功能：（1）干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制；光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。（2）Rubisco具有对O2的亲和力，在有氧条件下，光呼吸损失有机碳就不可避免，而通过C2循环，还可以回收一部分，避免损失过多。,6.C3植物和C4植物的光合特征1）结构：（1）维管束鞘细胞的不同（2）维管束周围叶肉细胞排列的不同（3）叶绿体结构的不同（4）淀粉积累的部位不同,C4植物的结构特征,A.不仅叶肉细胞具有叶绿体，在维管束鞘细胞中也具有叶绿体（花环结构）；B.叶肉细胞和维管束鞘细胞中的叶绿体在结构和功能上具有差异。,C4植物的光合产物淀粉在维管束鞘细胞中积累,2）生理上：（1）光合作用C4较C3