果树栽培学-第三章 果树生长发育

.,果树栽培学第三章果树的生长发育,.,第三章果树的生长发育,一.果树的生命周期及特点二.果树的年生长周期三.果树的花芽形成与开花四.果实的生长与发育,.,一.果树的生命周期及其特点（一）有性繁殖果树的生命周期及其特点有性繁殖的果树生命周期：童期（幼年期）成年期衰老期,.,1童期（juvenilephase）从种子播种后萌发开始，到实生苗具有分化花芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期。特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都不能使其开花结果。“桃3、杏4、梨5年，核桃、板栗要栽10几年”指果树的童期。,.,主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转入结果。应用：深耕扩穴，增施磷钾肥料，合理密植，适当修剪，使用植物生长调节剂等措施缩短童期。,.,2.成年期（adultphase）从果树具有稳定持续开花结果能力起，到开始出现衰老特征时止。特点：能够连续多年自然开花结果，可逐年产生种子繁衍后代。产量稳定，果实品质优良。,.,3.衰老期（senesencephase）从树势明显衰退到树体最终死亡为止。特点：骨干枝和骨干根大量死亡，树冠无力更新复壮。,.,（二）无性繁殖果树的生命周期无性繁殖的果树是利用营养器官的再生能力而培育成的植株。由于从母株上采集的繁殖材料已经具备开花结果能力，因此它不需度过童期，其生命周期分为营养生长期(幼树期)、结果期和衰老期三个时期。,.,1.营养生长期（vegetativegrowthphase）-幼树期（1）时段：从无性繁殖苗木定植后到开花结果前的一段生长期。（2）长短：核桃26年；枣、桃、杏、李、板栗13年开花；苹果、梨34年开花。,.,（3）特点枝条生长势强，一个生长季节内表现出二次或多次生长；新梢生长量大、节间长；叶大。（4）控制措施利用矮化砧木；充分供应肥水；轻修剪多留枝；采用环剥（割）、撑（拿、吊）枝或使用植物生长调节剂等措施缩短营养期。,.,2.结果期（1）时段结果初期结果盛期结果后期（2）特点,结果期,.,A.结果初期第一次开花结果到大量开花结果前的时期。结果多在树冠下部，易落花落果。果形大，果皮粗厚，风味淡，品质差，不耐贮。控制措施：为加速达到结果盛期，轻剪和重肥是主要措施；同时要缓和树势，使花芽形成量达到适度比例；生长过旺，可控制肥水，多施磷钾肥。,.,B.结果盛期开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。控制措施：均衡施肥；细致的更新修剪；适当疏花疏果；防止病虫害等措施保持树体健壮。,.,.,C.结果后期果树出现大小年开始到产量明显下降。出现大小年结果现象，侧枝大量死亡，新梢生长变衰弱。果实变小，含水减少，品质变差。,.,控制措施1.大年疏花疏果为重点，配合深翻改土增施肥水和更新根系。2.适当重剪回缩和利用更新枝条。3.小年促进新梢生长和控制花芽形成量等措施延缓树体衰老。,.,柑橘回缩更新,.,3.衰老期（1）时段：从产量明显下降到果树植株生命的终结。（2）特征：骨干枝和骨干根大量死亡。（3）措施：砍伐清园，另建新园。,.,二.果树的年生长周期（一）年生长周期与物候期1.年生长周期指每年随气候变化，植物的生长发育表现出与外界因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。,.,2.果树的物候期(phenologicalperiod)指果树每年随着四季气候变化而表现出的有节奏地进行萌芽、抽梢、开花、结果、落叶等的外部形态规律性的变化时期，叫做生物气候学时期。,.,果树的物候期的特点:顺序性重叠性重演性,.,生长期过渡期过渡期休眠期,（二）果树的年生长周期,.,1.生长期（growthperiod）（1）萌芽期落叶果树t5（2）开花期落叶果树1520常绿果树t10常绿果树1825（3）新梢生长期（4）花芽分化期（5）果实发育期,.,2.休眠期（dormantperiod）果树的芽或其它器官生命活动微弱，生长发育表现停滞的时期。,.,A.自然休眠（naturaldormancy.又名生理休眠、内休眠）落叶果树既需要一定的低温，又需要一定时间才能通过自然休眠。B.被迫休眠（forceddormancy）（强迫休眠、外休眠）通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要的准备，但由于外界条件不适宜，仍不能萌发生长的状态。,.,落叶与休眠落叶与温度、树体各部分的发育状况、外界条件有关需冷量：果树通过自然休眠需要的一定时间和一定程度的低温条件，这种一定时间的低温称为需冷量；一般以芽需要的低温量表示，7.2以下需要的小时数（冷温小时数）相对休眠的控制:促进休眠:幼树少施肥灌水延迟休眠:灌水（防冻）促进解除休眠:石灰氮,.,三.果树的花芽形成与开花（一）花芽分化（flowerbuddifferentiation）在鳞片分化之后或具有混合花芽的果树在雏梢达到一定节数之后，芽轴生长点的分生组织经过生理和组织形态的变化形成各种花器官原基的过程，包含生理分化和形态分化两个过程。生理分化期又叫花芽分化关键期,.,纯花芽,混合芽,混合芽,.,1.仁果类果树集中在6-9月（1）分化准备期（2）花序分化期（3）花蕾分化期（4）花萼分化期（5）花瓣分化期（6）雄蕊分化期（7）雌蕊分化期,花芽分化的过程,2.核果类果树集中在5-9月（1）分化准备期（2）花蕾分化期（3）花萼分化期（4）花瓣分化期（5）雄蕊分化期（6）雌蕊分化期,3.柑果类果树集中在12-2月，与核果类果树相似,.,1,2,3,4,5,6,7,1：叶芽期；2：分化初期；3：花蕾形成；4：萼片形成；5：花瓣形成；6：雄蕊形成；7：雌蕊形成,仁果,核果,.,主要树种的形态分化期,类型树种品种花发端时期发端至开花日数夏春苹果富士6月20210305间断金冠6月21235300梨鸭梨6月下旬220295慈梨6月7日210310桃肥城桃7月25小于260岗山白7月下旬小于260葡萄玫瑰香5月中旬小于360冬春柑橘甜橙11月上旬90130连续红橘12月中旬100120春季枣莱阳大枣4月上旬4050分化龙眼乌龙岭2月上旬小于70天,.,（二）影响花芽分化的内部因素,1.具有一定的营养生长2.营养生长及时停长3.开花结果与花芽分化4.根系生长与花芽分化,.,富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系,成花枝率新梢cm春梢%秋梢44.3A44.0A65.534.522.1B54.2AB56.343.710.8C59.7B57.142.9,.,花芽分化与其他器官,华北地区乔木落叶果树物候期示意图,.,（三）果树花芽分化要求的外部条件1.温度要求有适宜的温度范围。苹果20,柑桔13、葡萄2030。落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化。7.2以下低温：苹果1400小时，葡萄10003000小时，桃6001200小时，扁桃500小时。,.,表2-1果树花芽分化的适温范围种类花芽分化适温（）花芽生长适温（）其它条件苹果10281215冬季一定低温柑橘101520山楂20251520葡萄20302025冬季一定低温光照好柿20251520冬季一定低温，光照好枇杷153015多日照，少雨香蕉253225菠萝203030半阴蔽,.,2.光照光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化。此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化。,.,3.水分花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化。适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。,.,4.营养充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。生产中常采用抑制营养生长的方法促花：喷施生长抑制剂、环剥、开张角度等。,.,5.枝芽状态多数果树在新梢处于缓慢或停止生长时进行花芽分化。,.,6.调节物质促花激素：如叶中产生的脱落酸和根尖产生的细胞分裂素。抑花激素：如种子、幼叶产生的赤霉素和茎尖产生的生长素,.,（四）开花与结果,1.授粉与结实授粉：花粉从花药传到柱头上的过程。受精：花粉粒萌发并与胚囊中卵细胞结合的过程。授粉的方式自花授粉：同一品种内的授粉；异花授粉：不同品种间的授粉。,.,（2）花与植株的性别,.,传粉媒介：虫媒花：仁果类、核果类、猕猴桃、枣等利用膜翅目，如蜜蜂、壁蜂等；及双翅目昆虫如蝇子等昆虫进行传粉风媒花：坚果类,.,轻艳香甜,.,.,.,.,.,风媒花,.,.,.,.,.,（3）授粉亲和性(授粉结实方式）：授粉后能否受精结实的现象。能结实者为授粉亲和，不能结实者为授粉不亲和。A.自花亲和（自花结实）自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。自花能孕：自花结实后能产生有生活力的种子的现象B.异花亲和（异花结实）异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。C.单性结实：子房未经受精而形成果实的现象（自发性刺激性）,.,孤雌生殖(无融合生殖)：不经授粉受精，果实、种子都能够发育，且种子有生活力。花粉直感（种子直感、果实直感）经过授粉受精后果实或种子能够表现出父本的特性,.,雌雄异熟和雌雄不等长雌雄同株或异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。如核桃、板栗等。有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影响自花结实。如杏和李的某些品种。,.,.,A：萌芽期B：开绽期C：花序伸出期D：花序分离期E：露瓣期F：开花期G：落瓣期H：终花期I和J：果实发育期,苹果生殖器官的发育进程,.,四.果实的生长与发育,.,.,.,真果：由子房发育形成的果实。桃杏李等。假果：由子房、花托或花被共同形成的果实。苹果、梨等。聚合果：由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实。草莓和菠萝。复果：由许多花构成的果实。无花果。,.,（一）果实细胞的分裂与膨大从幼小的子房到果实成熟其体积增加约300倍到30万倍，增长的主要原因主要是细胞的分裂与膨大。葡萄增加300倍，鳄梨增加30万倍。,.,1细胞分裂多数果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂期较长。同一果实，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部停止。,.,树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。猕猴桃果实受精后果肉细胞分裂持续34周后停止，中柱细胞则延长到89周。苹果才开花时，细胞数达200万，收获时为4000万，其中花前加倍21次，花后只需4.5次。可见，花前改变细胞数目的机会多于花后。,.,.,2细胞膨大细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程有交叉。果实细胞膨大的倍数常达数百倍。不同果实的成熟细胞直径不同。鳄梨5060m,酸樱桃200300m，石榴的多汁细胞2mm。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。,.,果实生长型以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。单S型和双S型。,.,.,不同种类果实的生长型,.,（二）落花落果1.落花落果及原因:外界原因和内部原因落花：盛花后期（未充分授粉受精或花器官发育不完全）第一次落果：谢花后2周左右（授粉受精不充分，或营养不足）第二次落果：谢花后46周（六月落果）（枝叶生长营养竞争）部分品种采前落果：内源激素（生长素）不足，形成离层,.,.,2.提高坐果率的措施：提高树体的贮藏营养：合理施肥、灌水，摘心，花期环剥，疏花疏果，合理修剪、病虫防治，控制后期枝叶徒长保证授粉受精：合理配置授粉树、果园放蜂、人工辅助授粉（点授、鸡毛掸子授、机械液体授-冷开水500g，花粉1-2g，白糖25g，尿素1.5g）应用生长调节剂和微量元素及喷水：赤霉素、B防治病虫害防风、防霜等,.,（三）果实品质的形成1.果实品质构成：（1）外观品质：果实大小（重量、体积）、形状（果形指数、偏斜）、色泽、光洁度等。（2）风味品质：酸味、甜味、苦味、涩味、汁液、质地、香气等的浓淡。（3）营养品质：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、矿物质、维生素等的含量。（4）贮藏品质：果实的贮藏和货架寿命等的长短。（5）加工品质：满足加工特殊需要的程度。,.,2.果实品质形成（1）果实色泽叶绿素形成果实色泽的色素类胡萝卜素花青素,.,A.叶绿素B.类胡萝卜素胡萝卜素类呈现黄、橙、红各种颜色叶黄素,.,花青素红色淡紫色紫色pH为酸性pH为中性pH为碱性,.,影响果实色泽的因素：A.果实体内糖分积累可促进着色。B.光照促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足，果实着色好。紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成。C.温度适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色。,.,D.一些植物生长调节剂如乙烯利能促进花色素和类胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一些植物生长调节剂如赤霉素和细胞分裂素则延迟果实的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利于果实着色。,.,（2）果实形状果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组织。最初细胞分裂时，表现为纵径伸长快，果实纵横径比较大。随细胞增大，横径生长超过纵径。开花后果实纵径伸长大的，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的基础。,.,果实形状常用果形指数来表示。果形指数：果实的纵径与横径之比。是某些果实品质标准之一。影响果形指数的因素：1品种富士扁圆，元帅系、王林圆锥形。2砧木生长势强的，指数大。3营养条件负载量高时，苹果果形指数小；苹果中心果果形指数高于侧花果。但柿在叶/果比高时，果实扁。,.,4气温同一品种，高温地区或高温年份，果形较扁。果实生长发育期的积温与果形指数成反比。,.,果实生长的昼夜变化,果实的昼夜生长曲线由昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。,.,5生长调节剂头年秋季使用乙烯利、B9、或当年春季应用B9，使元帅苹果变扁。多效唑使用过多也有类似效果。GA47与BA合用，使元帅苹果果形指数增大。,.,（3）果实硬度果实硬度指果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力。A.水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙大，果肉组织松软，果实硬度低。B.采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。,.,C.果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快；施磷肥可增加果实硬度。D.采收前，光照充分，果实糖分积累多，果实硬度高。E.采收前施用NAA或乙烯利会明显降低果实硬度。施用B9可增加苹果果实硬度,降低核果类果实硬度。,.,（4）果实的营养A.碳素营养果实的碳素营养主要是糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）、糖醇（山梨糖醇）和淀粉。,.,.,果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。桃、杏、西番莲等果实成熟时含大量的蔗糖;苹果含的果糖多于蔗糖;葡萄含的葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。,.,B.有机酸：苹果酸、柠檬酸、酒石酸和抗坏血酸。糖酸比是决定果实风味品质的重要因素之一。温度高可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比。光照充足，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比。果树施氮肥多，果实积累有机酸多，糖分少。合理施磷钾肥能提高果实的糖酸比。,.,.,C脂肪：有些果实的食用部分富含脂肪。椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子叶等，其脂肪含量可达50%以上。,.,（5）果实的香味、苦味和涩味香味果实的芳香物质主要是挥发性醇、醛、酮、脂和萜类化合物。,.,苦味果实苦味主要是果实含有柚皮苷（naringin)，如:夏橙、柚和葡萄柚等。涩味果实的涩味是因为果实含大量的单宁，如：柿。人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降。,.,3.影响果实品质形成的因素（1）果实种子的数量和分布种子提供果实生长发育需要的一些生长调节物质。,.,.,（2）果实发育期早熟品种比中晚熟品种的果实生长发育期短；果实生长发育又与新梢生长重叠，生殖生长和营养生长竞争树体内营养和光合产物。因而，早熟品种的果实生长发育差，成熟后果实较小，品质差。,.,（3）树体贮藏养分果树萌芽、开花、结果及幼果生长前期需要的营养物质主要依赖于树体内上年贮藏的养分。,.,（4）叶果比叶果比是指树体叶片数与果实数之比。叶果比主要影响果实中后期的发育。叶果比小，不仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会消耗树体大量营养，导致大小年现象。,.,（5）环境条件A.光照：光照通过叶片的光合作用为果实的生长发育提供营养物质，间接影响果实品质。光照强弱影响果实干物质含量和果色。光质还直接影响果实色素合成与着色。,.,.,.,.,.,.,.,.,B.温度温度低，果实生长发育差，品质差；温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。高温促使果实成熟期提前，着色差。昼温适合，昼夜温差大，有利于果实养分积累，果实品质好。果实生长发育需要一定数量的有效活动积温。如：苹果15003000，柑桔35004500，,.,C.水分果实生长发育期充足：枝条和果实的生长正常。不足：枝梢和果实生长缓慢，果实成熟时体积小。偏多：果实体积较大，但其质地较软，风味差。在果实成熟期，水分过多，不仅会降低果实品质，还会导致大量裂果和采前落果。,.,D.土壤营养磷缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实小。钾对果实大小和营养物质积累有明显促进作用。钙缺钙容易发生苦痘病和水心病等生理病害。,.,五、果树器官生长的相关性,生长相关性是指同一植物的一部分或一种发育类型与另一部分或另一种发育类型的关系。地上部与地下部的生长相关；营养生长与生殖生长的相关。,.,（一）地上部生长与地下部生长的关系,1、物质相互交流：一方面根系吸收水分、矿质元素等经根系运至地上供给地上器官的建造和蒸腾。另一方面根系生长和吸收活动又依赖于地上部叶片光合作用形成的同化产物。2、激素物质起着重要的调节作用：正在生长的梢尖合成生长素，运到地下部根中，促进根系生长。根尖合成细胞分裂素运到地上部，促进芽的分化和茎的生长。,.,（二）营养生长与生殖生长的关系,协调：营养器官的生长是生殖器官生长的基础